6微生物的代谢.doc

第 六 章 微 生 物 的 代 谢第一节 代谢概论代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称。第二节 微生物产能代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量来源：光能和化学能化学能主要指： 腺嘌呤核苷三磷酸 (ATP) 酰基辅酶A (RCOSCoA)次要化学能： 乙酰磷酸盐 磷酸烯醇式丙酮酸 1，3二磷酸甘油酸能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。这就是产能代谢。ATP的生成 ： 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 光合磷酸化一、生物氧化生物氧化就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力H和产小分子中间代谢物异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 一、异养微生物的生物氧化发酵生物氧化反应 有氧呼吸呼吸厌氧呼吸（一） 发酵(fermentation)微生物细胞在无氧条件下将有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）,糖酵解是发酵的基础主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。1. 发酵途径(1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20( 2)HMP途径（hexose monophoshate pathway） 总反应式为：6 6磷酸葡萄糖12 NADP6 H2O 5 6磷酸葡萄糖12 NADPH12 H12 CO2Pi (3) ED途径（EntnerDoudoroff pathway） 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。总反应式为：C6H12O6ADPPiNADPNAD 2CH3COCOOHATPNADPHHNADHH (4)磷酸解酮酶途径: 特征性酶是磷酸解酮酶，分为： 磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）（Phospho-pentose-ketolase pathway）磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）（Phospho-hexose-ketolase pathway）总反应式为：C6H12O6ADPPiNADCH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2ATPNADHH 2 C6H12O62CH3CHOHCOOH3CH3COOH2.发酵类型 (1)乙醇发酵一型发酵：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CH2OH+2CO2+2ATP 以上乙醇发酵只在pH3.5 4.5以及厌氧的条件下发生。二型发酵：总反应式为： C6H12O6+NaHSO3 CH2OH H CHOH +CH3COH+CO2 CH2OH OSO2Na以上乙醇发酵只在pH3.5 4.5以及厌氧的条件下发生。酵母的三型发酵：pH 7.5CH3CHO + H2O + NAD+ CH3COOH + NADH + H+ CH3CHO+ NADH + H+ CH3CH2OH +NAD+总反应式为： 2C6H12O6 2CH2OH CHOH + CH3CH2OH CH3COOH+CO2 CH2OH (2)乳酸发酵1）同型乳酸发酵:(Homofermentation pathway)：是指乳酸菌在发酵过程中能使8090糖转变为乳酸，最后产生2ATP。特征酶是具醛缩酶。 C6 H12 O6 +2 (ADP+Pi ) 2CH3 CHOHCOOH+2ATP2)异型乳酸发酵: (Heterofermentation pathway )：是指发酵终产物中除了乳酸外还有一些乙醇(或乙酸)和CO2等的发酵。特征酶是磷酸酮解酶。C6H12O6 +ADP+Pi CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2 + ATP3)双歧途径: (Bifidium pathway)2C6 H12 O6 2CH3 CHOHCOOH+3CH3 COOH+5ATP(3)混合酸(mixed acids fermentation)和丁二醇发酵(butanediol fermentation) ：埃希氏菌属、沙门氏菌属和志贺氏菌属中的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和H2等产物。因为产物中有多种有机酸，故称混合配发酵(mixed acids fermentation)。肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵。 EMP 丙酮酸乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙酮、CO2 、H2等不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：产酸产气丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成H2和CO2志贺氏菌：产酸不产气丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2丁二醇发酵：丁二醇、更多的H2 和CO2 、少量的乳酸、乙醇等 产气气杆菌：V.P.试验（ Voges-Proskaner test )阳性，甲基红试验(Methyl red test)阴性大肠杆菌：V.P.试验阴性，甲基红试验阳性(4)丙酮-丁醇发酵丙酮丁醇梭菌（Clostridium acetobutylicum）发酵生产丙酮、丁醇（1915）。(二) 呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。 有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为最终电子受体无氧呼吸（anaerobic respiration）：以氧化型化合物作为最终电子受体呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要比在发酵中产生的多得多，所以在有氧条件下，兼性厌氧微生物终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这种呼吸抑制发酵的现象称为巴斯德效应（Pasteur effect）。有氧呼吸过程中，丙酮酸经TCA循环与电子传递链（electron transport chain）两部分的化学作用，前者使葡萄糖完全氧化成CO2，后者使脱下的电子交给分子氧生成水并伴随有ATP生成。2.无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：第三节 微生物合成代谢第四节 微生物代谢调节自习第五节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物的初级代谢：是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢, ，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。次级代谢： 是指微生物在一定的生长时期(一般是稳定生长期)，以初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。一、微生物次级代谢产物抗生素、毒素、激素、色素等。二、初级代谢与次级代谢的关系二、初级代谢与次级代谢的关系1、 存在范围及产物类型不同初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同。次级代谢只存在于某些微生物中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，就是同种微生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。不同的微生物可产生不同的初级代谢产物。相同的微生物在不同条件下产生不同的初级代谢产物。2、对产生者自身的重要性不同初级代谢产物，是机体生存必不可少的物质。次级代谢产物，对于产生者本身来说，不是机体生存所必需的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍，不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。3 微生物生长过程的关系明显不同初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；次级代谢则是在机体生长的一定时期内产生的，它与机体的生长不呈平行关系。4对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同 初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小，次级代谢产物对环境条件变化很敏感。5 相关酶的专一性不同相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强，催化次级代谢产物合成的某些酶专一性不强。催化次级代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶。6 某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型初级代谢是次级代谢的基础，次级代谢则是初级代谢在特定条件下的继续与发展。三、微生物次级代谢的调节1. 初级代谢对次级代谢的调节反馈抑制 - 赖氨酸乙酰CoA+ 同型柠檬