菌根真菌在生态系统中的作用.pdf

菌根真菌在生态系统中的作用 梁宇 郭良栋 马克平 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 北京 中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点实验室 北京 5 134 132 2 3 0 27 3 0 132 23456749 7AA 1B2 1C 8 D13 8 2C 2 E F 2G1CF1 C EH17C1C H FI 3 JG23FC 238 D 341 G7 2G1B 8 13 A77FC 7A A77F5 G1K CFA F A C 13 I 1 3 A4 E7L C JA1E2A1G DA7E JG23FC F7 D 341 238 137A4231 A C7 A C E7L DA7E D 341 F7 JG23FCM N13 E7CF G238 JG23FC 13 F I7AG8 H G734 F7 D2E1G1 C F 2F 2A 7EE73G E 7AA 1B2G E 7AA 1B2G D 341 E2 JG2 1EJ7AF23F A7G C 13 32F A M O138134C 7D E23 A C 2A C CJ 12GG F 7C 7D A 3F CF 81 C 2A GJD G 13 38 ACF238134 F A7G 7D E 7AA 1B2G D 341 13 F CFA F A 238 D 3 F173134 7D 7C CF ECM 3 F 1C J2J A F D7GG7I134 2CJ FC 7D E 7AA 1B2G D 341 A C 2A I A 13FA78 8 C 23 1EJ7AF23F J2AF 7D 7C CF EC E 7A5 A 1B2G D 341 73C E 2 4A 2F 8 2G 7D J 7F7C 3F 2F 238 2A J2AFC 7D D778 213C H FI 3 2 F7FA7J 1 JG23FC 238 D 341L7A C 9 7AA 1B2G D 341 2L 2 4A 2F DD F 73 F H174 7 E1 2G G134 F A7 4 F2K134 J2AF 13 F 3B E2F1 8 7EJ7C1F173 7D G1FF A JA7E7F134 F 2HC7AJF173 7D 137A4231 173C 7A 7EJ7 38C 2 G A2F134 F I 2F 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在这一共生体中真菌主要从植物 收稿日期 5 5 S接受日期 5 T5 基金项目 国家重点基础研究规划 SCJ738 3 R5E21G 4 7G8U1EM2 M 3 植物生态学报 S V W V T 类 0 1 3 0 92 A 和分子进化数据 B0 C GH E GH的植物种存在与菌根 真菌共生的情况 92 C A 认为菌根真菌生物量约占植物总生物量的 H 28 和 L8 A 的保守估计 菌根真菌的生物量也 与许多植物的现存生物量相近 这在生态系统中是 绝对不可忽视的 另外 从单个克隆的生物量来看 世界上最大的生物不是蓝鲸 而是一种菌根真菌 奥氏蜜环菌 T 25 0 92 K2 5 最近对 DF 个相 关研究进行总结 发现食菌根真菌者仅弹尾目昆虫 的数量就平均为 A GGG R Q 在某些草场更高达 GG GGG R Q 菌根真菌对生态系统物质循环的作用 菌根真菌除了作为由生产者到消费者食物链的 重要一环外 还可以通过促进土壤中有机物质的分 解及宿主植物对有机 无机元素的吸收 发挥其在物 质循环中的作用 C 菌根真菌在有机物分解过程中的重要作用 传统的观点认为 菌根真菌很少或只能在很低 程度上利用纤维素和其它复杂碳源 并且土壤中非 共生状态的菌根真菌在与腐生真菌的竞争中处于不 利地位 9 F 然而一些研究者认为 我们 可能低估了菌根真菌在有机物的分解和吸收上的作 用 Y2 9 33 菌根真菌通常只能直接吸收小 分子的有机物质 如氨基酸等 并传递给宿主植物 N0 2 外生菌根真菌可以产生 磷酸酶 并且还能产生其它酶类分解一些难以降解 的复杂多聚物如几丁质和木质素等 最近的研究表 FG植物生态学报QM 卷 明 卷边网褶菌 5090 认为 外生菌根真菌既是活跃的分解者也可以促进 腐生微生物的分解活动 因而它在有机物分解方面 的重要性被大大低估了 在研究菌根真菌对生态系统凋落物分解影响的 过程中 也有人发现菌根真菌能够抑制宿主植物附 近枯落物的分解 201A39 201A39 B 对此 C0 9 D BE 认为 由于菌根真菌与腐生生物之间存 在对矿质营养的竞争 菌根的形成可能会抑制腐生 生物的生长 因而在某些情况下也会使有机物的分 解速度降低 菌根真菌在无机元素循环中的作用 菌根真菌除了可以通过参与有机物的分解过程 而影响 8 N A N 等离子的有效性 促进宿主植物对这些元素的吸收 G O 0 29 0 P 57O6Q 菌根真菌在种间关系 群落结构和群落演 替中的作用 菌根与根际生物的相互作用 菌根真菌的菌套 菌丝和菌索都存在于土壤中 因而必然与土壤生物 特别是根际土壤中的微生物 发生相互作用 一些研究发现 接种菌根助成菌 DO 63 053 6 9M R0O5 30 CI 有助于菌根的形成 例如 从 乳菇的子实体或外生菌根中分离的 CI 可以提高 接种后菌根形成的数量 S M 37 20 R0D 20 R0D 菌根真菌也会与有些土壤微生物产生拮抗作用 I0 0 B 许多研究发现 菌根的形成能 够减少和抑制由土壤中的植物病原菌所造成的损害 C Q T H3 1 U0 T 当然 这种 对宿主植物抗病性的促进作用并不是对所有的病原 菌都有效 并且不是在所有的条件下都能得到表达 菌根真菌较易腐烂的特性 使得菌根成为土壤 有机质输入的重要途径之一 1 75 U 根据 瑞典中部一片针叶林中土壤菌丝 子实体和侵染菌 根生物量的数据 推算出每年由菌根输入土壤的碳 量为 LV A UW 约为凋落物输入量 A UW 0 W 的 T 左右 这些输入土壤的有机质 作为土壤微 生物的重要碳源 将直接影响土壤微生物的数量和 组成 另外 近年的研究发现 菌根形成后 根释放 的糖和氨基酸的数量发生改变 并且其产生的有机 酸的组分也与非菌根植物不同 H DX09 I 56 93 V F0M 由于糖和氨基酸是许多 土壤微生物的重要碳源和氮源 而有机酸可以改变 土壤 MC 值 因而菌根真菌从这一方面也可能对土 壤微生物区系组成产生重要的影响 菌根真菌对植物种间关系的影响 由于菌根真菌可以促进宿主植物对营养物质的 吸收 并可以提高宿主植物对生物和非生物胁迫的 抗性 C0 9 D 01 因此它必然影响植 物的种间关系 菌根真菌对植物间竞争平衡的影响 Y355 BB 发现 G 菌根能够对黑麦草 5 6 4 2 A 2 B C 4 等 在研究针叶树幼苗的生长情况 时 把俄勒冈州西南由外生菌根联结在一起的宿主 植物定义为功能共位群 HI 认为 这样一种菌根网 络的发现 促使我们在研究森林生态系统时 还要更 多地注意群落内的资源分布 而不是过分强调竞争 的作用 如果菌根网络的存在的确能使可利用的资 源达到一种平衡 那么它必将降低侵略性物种的优 势地位 进而促进物种的共存 增加生物多样性 2 菌根真菌对群落生物多样性的影响 BC 6 等 通 过 对 高 草 草 原 J 9 K 的研究发现 用杀真菌剂 L 6 6 元素的流失 酸沉降 4 6 6 6 有 毒金属污染 有机化学污染物 臭氧 大气二氧化碳 浓度升高等均对菌根真菌群落产生或多或少的影响 5 6 7 8 9 0111 这样 菌根群落的动态变 化就在一定程度上反映了生态系统的环境变化 也 就为我们通过对研究菌根群落而了解生态系统的健 康状况和发育阶段提供了可能 2 在生态系统的保护 恢复与重建中的作用 作为生态系统的组成部分 菌根真菌的存在和 多样性是维持植物多样性和生态系统功能的一个重 要因子 A 6B 2 011C 而当一种菌根 真菌的宿主植物是群落的优势种或建群种时 它也 可以被称作关键种 D 7 6 即它的丧失会 引起生态系统的重大变化 A EF E 9 0110 因 而在进行生态系统保护时 我们必须注意菌根真菌 的因素 在许多受到人为干扰的生态系统中 恢复和重 建中常常遇到因土壤贫瘠且结构差 土壤酸化或盐 碱化 重金属及其它污染而使移入的种类难以定植 的问题 而菌根真菌的引入恰恰可以提高宿主植物 耐贫瘠 对酸碱和污染物的耐受性并且可以改善土 壤结构 达到定植的目的 8 9 和 G 6 7 发现 很多外生菌根真菌有转化持久性有机污染物 6 6 H I 如多卤化联苯 芳 烃化合物 含氯苯酚 杀虫剂的能力 因而菌根真菌 在有机污染地区的生物修复中也有应用的潜力 86 和 J E 011 总结了 34 菌根在露天 采矿地区植被的恢复 海岸沙丘生境的恢复以及土 壤结构恢复中的应用 认为 34 菌根在干旱半干旱 采矿区的植被恢复 在加速外来种的定植以固定沙 丘以及在土壤结构改善中都起着重要的作用 菌根真菌研究的热点和前景 自从 K F 0CCL 首次提出菌根概念以来 菌根 和菌根真菌的研究已经经历了一个多世纪的时间 早期的研究主要集中于菌根的生理 菌根真菌的纯 培养特征 菌根真菌在养分吸收上的作用等方面 世纪 C 年代以来 随着先进科技手段的应用以 及研究者对生态系统结构和功能理解的深入 菌根 真菌的研究进入飞速发展的阶段 在生理 生态和应 用技术方面都取得了长足的进步 目前菌根理论研究包括有微观和宏观两个大的 方面 微观上 分子生物学技术的应用在菌根真菌 研究中具有划时代的意义 当前的研究热点是应用 分子生物学技术进行种类鉴定和系统学研究 进行 植物菌根共生相关基因及共生分子机理研究 宏观 上 菌根连接和菌根网络的发现使研究者开始重新 认识生态系统中种间关系 生物多样性和生态系统 稳定性的维持机制等问题 而研究菌根真菌在生态 系统以至更大尺度上的影响以及菌根真菌在生态系 统的重建与恢复中的作用成为人们关注的焦点 在实践上 外生菌根真菌菌剂已经广泛应用于 林木育苗 树种的迁地保护 破坏生态系统的恢复和 重建等过程中 内生菌根真菌菌剂也处于研制和应 用推广过程中 而由于菌根真菌与根瘤菌 解磷细 菌等的协同作用 混合菌剂的合成将可能对生物固 氮和解决土壤贫磷问题起到巨大的推动作用 我们 相信 随着菌根研究的深入和相关技术的发展 菌根 真菌在自然和人工生态系统中的作用将逐渐为人们 了解 菌根真菌也必将在更广泛的领域中得到应用 参考文献 4MHN6 9O P2 42 O P2 2 K6 7 2 J2 P 2 01CQ2 R9 S 6 6 9 6 H 6 6 S T7 96N U VV2 W 6 6N 6 S 6 M7 T7 E 97 6 O 2 O A2 3 P2 TT 2 2 6 T6 M6 6 6 7 M6 T 6 9 6T 7 H 6 S 7 9 9 S 2 6 7 54 7 3454 0 0 7 7 A B 4 5 C5 40 5 DE F 0E C0 G4H 45 F 4 E00 4 5 G 2 5 6 4 5 I J 7 KC0 G4H 8L 7 5 7 M7 N7 O 57 PQQQ7 65 E 50 DE 0E CF 0 G4H E5B4 5 4 E0 E 5 BB B D4 4 C R 4F 7 O 5 5 3 4 P L PSL7 5 45B T7 U7 U7 V7 W 7 PQQ 7 N4B545 5 ED JG 5 40 B 4 5 DC 0 C0 G4H 5 40 4 C0 G4H E5B47 KC0 B40 W 0G PLXS PL9X7 R B U7 67 T7 U7 2 5 K7 Y7 31455 7 PQ 97 J F 4R 0 D GC JGC 4 BC 0 F 5 5 F C0 G4H 7 65 3 5 Y7 7 7 K O7 7 Z451 7 5 C0 F G4H 7 N 5 5 I0 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956 Z E R 4 9 5 893 9 E 9 8 89U 7 8K 5 7 3 76 0HJ G 0 T X B 011F 9 5 9 8 89 4 8 8 9 K 85 E P0F G P0Q T3 3 9 T I 011F Z 8 893 4 8V 54 5 6 9 4 7 8 7 4989 6 83 4 9 3K 9 9 8 893 4 9 8 48 9 4 48 64 L 3 E N V 8V 48 5 7 4 4 3 836 9 3 3 9 E 0H1 G 00Q 3 8V 836 9 8 47 9 85 E PF1 G PQJ 93494 367 89893 3 7 8 9U 498 9 8 44 7 9 9 3 3 9 836 9 6 956 Z E T X B X a V94 R988 Z B L 4 9 4 9 347 3 54 3 8 9 7 84 9 K 8 U 49 5 K 54 5 6 9 4 V S 83 3 948 E JW0 G JWW U N 6 T R9 c a5 48 36 B3 6 4 T 9 4 443 JHHH 9 V 8 9 E 8 5 4 3 69 7 8 58 9893 M N93 3 6948 E P G WF U 9d B 9 3 3634 c 49 S 3583 94 T 93 9U 498 34 48 6 U 9 9 98 7 3 5 89U98 85 E W1 G FJ Y b5 8V 54 5 6 9 5 9 38 69 3K 9 9 3 9 84 3 69 3 9 7375 893 6 9 347 3 6 9 7 84 77 9 54 5 6 9 5 9 9 439 C 4 N 9894 3 3 9 54 5 6 9 37 8 60 73 038 9 V S 83 3 948 E JQP G J1J I 8 R I 生 长慢 气生菌丝不发达的菌根真菌对寄主的侵染力弱 对菌根的维持起重要作用 这两类Epulorhiza属菌根真菌协同作用 共同促进菌根的形成和维持 这为 组培苗的菌根化提供了一个新的思路 8 期刊论文 张春英 戴思兰 ZHANG Chun ying DAI Si lan 杜鹃花类菌根研究进展 北京林业大学学报2008 30 3 杜鹃花类菌根足指杜鹃花科几个属植物上形成的一种特殊类型的菌根共生体 它可以帮助植物缓解环境的胁迫 使其在逆境下生存 为了发掘和利用菌 根的潜能 满足生态建设和园艺生产的需要 杜鹃花类菌根的研究在国外受到广泛关注 该文从菌根的解剖结构 菌根真菌的物种多样性 菌根效应等方面 对杜鹃花类菌根的研究现状进行了综述 并探讨了该研究存在的问题和发展前景 9 学位论文 贺学礼 VA菌根接种效应及生态学研究 1998 泡囊 丛枝菌根 VA菌根 真菌是广泛分布的一类土壤微生物 与植物共生后 能够促进宿主对土壤矿质元素的吸收 调节宿主体内的代谢活动 增强植物 的抗逆性 有利于植物生长 该研究主要对陕西农田土壤中VA菌根真菌种质资源及生态分布 VA菌根形成过程 VA菌根的接种效应 施磷量和土壤含水量对 VA菌根接种效应的影响等领域进行了较为深入和系统的工作 获得如下结果和结论 1 首次研究了陕西农田土壤中VA菌根真菌种质资源及生态分布分离 鉴 定出7种VA菌根真菌 均为球囊霉属 Clomus Tul 苏格兰球 囊霉 地球囊霉和聚合球囊霉为陕西新记录种 2 陕西农田土壤中VA菌种真菌的孢子数量较少 在0 20cm土层中 平均1cm土壤中约有1 1个孢子 远未达 到一般盆栽试验中每1cm土壤中至少有3个孢子的水平 导致农田土壤中土著VA菌根真菌对作物的侵染率总体水平较低 3 VA菌根真菌分布和孢子数量变 化与生态条件密切相关 4 VA菌根的形成过程和基本的形态结构虽有定论 但不同宿主植物和VA菌根真菌形成共生体的能力和时期却有很大差异 5 在盆载 条件下研究了VA菌真菌对作物的接种效应 6 土壤有效磷量的高低直接关系到VA菌根的形成和发展 7 虽然小麦根际土壤中VA菌根真菌孢子数量丰富 并不 能导致VA菌根菌对小麦侵染率的提高 接种VA菌根菌能够促进小麦植株的生长 但生长量增加的幅度不如玉米 绿豆 大豆等作物 8 水分胁迫严重抑制作 物生长 但对VA菌根真菌的生长发育和形成影响不大 9 水分胁迫严重抑制叶片形态和解剖结构的发育 接种VA菌根真菌有利于叶片的生长 明显增加叶片和 上表皮厚度 使玉米叶肉组织和绿豆栅栏组织发达 提高了叶片的贮水能力和光合效率 增强作物的抗旱性 10 不同VA菌根真菌的生态分布 产孢特性 对 宿主植物的促生和抗逆能力均有差异 其中Glomus mosseae促生 抗旱能力最强 为陕西农田土壤中的优势种 10 期刊论文 胡陶 李潞滨 杨凯 唐征 刘振静 庄彩云 彭镇华 HU Tao LI Lu bin YANG Kai TANG Zheng LIU Zhen jing ZHUANG Cai yun PENG Zhen hua 中国兰属植物菌根真菌的分离与鉴定 北京林业大学学报2008 30 3 为进一步区分11个分离自不同地理分布的5种中国兰属植物的共生菌根真菌菌株 该文结合各菌株的传统形态学特征 对菌丝隔膜超微结构进行了观察 并将其鉴定为无性态的瘤菌根菌属真菌 鉴定结果表明 瘤菌根菌是可与中国兰属植物形成菌根结构的最普遍的菌根真菌种类 引证文献 30条 引证文献 30条 1 胡君利 林先贵 王俊华 崔向超 武术 张晶 朱建国 大气对流层臭氧浓度升高下AM真菌对小麦生长的影响 期刊论 文 环境科学 2009 11 2 山宝琴 贺学礼 白春明 赵丽莉 荒漠油蒿 Artemisia ordosica 根围AM真菌分布与土壤酶活性 期刊论文 生态 学报 2009 6 3 胡君利 林先贵 朱建国 土壤微生物对大气对流层臭氧浓度升高的响应40 期刊论文 土壤 2008 6 4 冯锦霞 王敏杰 闫伟 乳牛肝菌属分离株分子鉴定及其遗传关系的研究 期刊论文 林业科学研究 2008 6 5 栾庆书 JIAO Feng hong 金若忠 YUN Li li 赵刚 辽宁省主要外生菌根真菌生境调查及探讨 期刊论文 辽宁林 业科技 2008 4 6 高翔 黄建国 重金属汞对外生菌根真菌钾吸收的影响 期刊论文 贵州农业科学 2008 2 7 栾庆书 金若忠 云丽丽 赵刚 刘淑华 棋盘山林下大型真菌的生态多样性 期刊论文 辽宁林业科技 2008 1 8 向佐湘 肖润林 王久荣 彭晚霞 夏艳珺 徐华勤 黎星辉 间种白三叶草对亚热带茶园土壤生态系统的影响 期刊论 文 草业学报 2008 1 9 接伟光 蔡柏岩 葛菁萍 阎秀峰 黄檗丛枝菌根真菌鉴定 期刊论文 生物技术 2007 6 10 陈宇航 陈政明 菌根多样性对红楮林细根生物量及红菇采收量的影响