克氏原螯虾胚胎发育综述.doc

关于克氏原螯虾胚胎发育分期综述摘要：克氏原螯虾胚胎发育过程一杯研究得较透彻，但胚胎发育分期却没有明确的标准。不同的人对克氏原螯虾胚胎发育有不同的分期标准。吕建林等将克氏原螯虾胚胎发育划分为12期，慕峰等则将克氏原螯虾胚胎发育分为9期，戴颖又根据克氏原鳌虾胚胎发育的主要外部特征的变化，将胚胎发育划分为7个时期。为了弄明白克氏原螯虾的胚胎发育过程及分期问题，本文将对其进行综述，为以后于克氏原螯虾繁殖与养殖提供资料。关键字：克氏原螯虾 胚胎 发育 克氏原螯虾(Procambrus clarkii)又名红色沼泽螯虾或淡水龙虾， 属甲壳纲(Crustacen)、软甲亚纲(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、蛄科(Cambaridae)、螯虾亚科、原螯虾属。原产于美国南部和墨西哥北部，20 世纪 30 年代末期由日本引入中国南京附近。现已分布至十几个省市，成为归化于中国自然水体的一个物种。由于肉质鲜美，营养丰富，近几年克氏原螯虾作为一种经济水产物种开始在一些省市地区大力推广试养。对克氏原螯虾进行全面深入的了解迫在眉睫。目前，有关克氏原螯虾发育生物学、幼体营养学、生理生态学、繁殖习性卵巢发育、胚胎发育等方面的研究已经开展，其中关于克氏原螯虾的胚胎发育存在着不同的分期标准。科学家Huner在1984年，魏青山在1985年和舒新亚在1991都对克氏原螯虾进行过生物学研究，到了1943年科学家Penn 对克氏原螯虾进行过生命史的研究。在1997年，中国科学院南京地理与湖泊研究所的郭晓鸣，朱松泉首次在实验条件下观察了克氏原螯虾的幼体发育，详细描述了从第一至第三龄幼体发育的形态特征，并得出克氏原螯虾的全部体节在卵内发育时已经形成，孵化后不再新增体节，幼体孵化时，具备了终末体形，却没有进一步对克氏原螯虾胚胎发育进行研究。克氏原鳌虾的胚胎发育研究较早的见于2002年朱玉芳的报道，主要介绍了胚胎发育过程中卵色的变化以及抱卵与非抱卵孵化的区别。直到到了2006年，华中农业大学水产学院吕建林等研究者初步对克氏原螯虾胚胎发育进行研究，并胚胎发育过程共分12期，其分别特点如下：i. 受精卵期(受精后1 d，积温24d)。在体式显微镜下观察，起初受精卵内部的卵质为圆形，和卵膜贴得很紧，几乎没有分开，而在这一时期克氏原螯虾的受精卵为典型的中黄卵，含卵黄较多，不透明，球形，呈橄榄绿色。ii. 卵裂期(受精后2 d，积温47d)。在整个卵膜内的卵质都在收缩，其体积较期的明显缩小，同时卵质表面发生卵裂，整个卵质表面都呈现成大小不等的裂块。此时期卵的颜色较刚排卵时略有加深，胚胎呈球形。iii. 囊胚期(受精后3 d，积温73d)。通过表面卵裂而形成表裂囊胚。囊胚呈球形，灰绿色，卵径2 0 mm，四周是一层扁平细胞，包围中央的卵黄，既没有囊胚腔，也辨不清动物极与植物极。iv. 原肠前期(受精后4 d，积温100d)，此期颜色加深，呈灰褐色。卵质表面先出现一小黄圆点，这是胚胎发育至原肠前期的标志。随着胚胎的发育，该圆点不断扩大，而且在胚胎表面形成一个由胚膜向上凸起的小圆形区域，该区域称为内胚层原基，圆形由数个黄色的“胚芽”包围而成，而四周为黑色，“胚芽”大小不等，其顶端为尖状，圆形区域内部继续向下凹陷，而其他部分则仍在进行表面卵裂。v. 出现半圆形内胚层沟时期(受精后5 d，积温126d)。胚胎在原肠前期过后，一部分胚质开始内陷，形成半圆形内胚层沟；内胚层沟并不是沿着胚胎的中线发生的，而是偏向一边。vi. 出现圆形内胚层沟时期(受精后6 d，积温153d)。半圆形内胚层沟继续发生内陷，最终将胚胎分成一大一小2个部分，此时在胚胎表面上形成了完整的圆形内胚层沟；其中在那一小部分的胚胎表面上形成了一个小的细胞团。vii. 原肠后期(受精后7 d，积温1795d)。胚胎经过了圆形内胚层沟的发育就进入到了原肠后期的发育，此时，圆形内胚层沟将胚胎分成的那一小部分胚质开始萎缩，最终消失；而小胚质上面的细胞团则逐渐发育变大。viii. 无节幼体期前期(受精后10 d，积温2605d)。此时的胚胎开始由viii期的黄色转变为黄褐色，同时卵一部分表面上出现很多突起的小颗粒状物质。这些突起的小颗粒状物质演化成克氏原螯虾头胸部的甲壳，出现在另一部分的卵面上了透明的、有光亮感的物质是克氏原螯虾胚胎的胸部和腹部发育的原形。ix. 后无节幼体期(受精后14 d，积温368d)。该期的卵质已全部变为黑色，同时胚胎的透明状物质较前一期变长和变大，此时圆形的头胸甲部分出现。该时期的胚胎可明显地分为前后2部分，即未来的头部和胸部。头部大约占整个部分的1/4。头部的中心有一个透明的小圆球状物质，在圆球中心有1个小洞，这是消化道系统的口沟，而口沟的两边按顺序排列着3对透明的附肢原基，这3对原基依次是大颚原基、大触角原基和小触角原基。胸部包含了一条长条状的消化肠道，在消化肠道偏前的地方有一个透明的“葵花子状”物质，这就是胚胎的心脏。消化肠道的两边为两条连成带状的附肢原基，它们将发育成胚胎的胸肢。在胚胎的背面有一条颜色很深的线，该线是胚胎头胸甲和腹部的中线，将胚胎分为左右对称的两部分。x. 前蚤状幼体期(受精后15 d，积温398d)。胚胎的透明区域变大，头胸甲部分在逐渐缩小，并出现了克氏原螯虾胚胎的视叶原基，其最终发育成为胚胎的复眼。另外，胸肢变大，并形成5对胸肢，但没有形成肢节。在该期，胚胎就出现了不规则心跳。xi. 蚤状幼体期(受精后16 d，积温427d)。该期最显著的特点是复眼出现，但复眼还不具有眼柄。此外，整个胚胎开始出现头部和腹部。此外，胸足已经全部长出肢节，具备了终末的形态。腹部上的尾巴形成，但尾扇闭合，而头胸甲部分开始由最初的半圆形变为不规则形状，而且体形较以前小。xii. 后蚤状幼体期(受精后17 d，积温478d)。胚胎已经完全成型，可以很清楚地看到头胸甲、腹部、尾部、胸肢和眼睛，但相对于最前面的几期，卵膜变厚和模糊了。此时膜内的胚胎抱成一团，尾部还未接触到头部，而头胸甲就占了整个身体的1/2以上；头胸甲部分为黑色且呈不规则形，其边缘透明，上面布满小花纹。在2007年，慕峰等根据克氏原螯虾胚胎发育过程中胚胎的颜色逐渐加深（橄榄绿色灰绿色灰褐色棕褐色红褐色暗红色）的变化趋的，将胚胎发育分为9个时期，为：受精卵期、卵裂期、囊胚期、原肠期、前无节幼体期、后无节幼体期、复眼色素期、预备孵化期和孵化期。而到了2008年，戴颖根据克氏原鳌虾胚胎发育的主要外部特征的变化，将胚胎发育划分为7个时期，即：受精卵期、卵裂期、囊胚期、原肠期、无节幼体期、复眼色素形成期、出膜前期。2010年，张聚涛研究了不同温度对克氏原螯虾对胚胎发育的影响。张聚涛为了为方便进行实验研究，将克氏原螯虾胚胎发育分为5个时期，分别是卵裂期、囊胚期、原肠期、无节幼体期，蚤状幼体期。2009年，李庭古探究盐度对克氏原螯虾孵化率的影响，参照了吕建林等的对克氏原螯虾胚胎发育分期方法。2010年，张小谷等进行克氏原螯虾工厂化繁育条件下胚胎发育时间序列研究借助慕峰等关于克氏原螯虾的胚胎发育。 到目前为止，克氏原螯虾胚胎发育虽然没有明确的分期标准，原因可能有以下几个方面：1) 克氏原鳌虾卵黄较多，且卵黄的颜色很深，为黑褐色，在判定虾的胚胎发育时期有一定的障碍。2) 不同的人对研究克氏原螯虾胚胎发育有不同的看法，其对研究结果的结论也不一样。3) 对克氏原螯虾胚胎发育的起止没有明确的划分标准，从而导致胚胎分期的差异。4) 克氏原螯虾在不同的孵化水温条件下，其表现的不同也有一定的影响。本文综合了前人各个的研究结果及对克氏原螯虾胚胎发育分期特点和最新关于克氏原螯虾发育的研究，认为大多数学者叫认同将胚胎发育过程为，受精卵卵裂期囊胚期原肠前期出现半圆形内胚层沟出现圆形内胚层沟原肠后期无节幼体前期后无节幼体期前圣状幼体期蚤状幼体期后蚤状幼体期12个时期（雷晓青等，2009）。本文认为，克氏原螯虾的胚胎发育分期虽然没有明确的标准，但胚胎发育过程的形态特征，颜色变化，以及发育变化，前人做了科学而详细的研究和报道。在今后的研究中若要以克氏原螯虾胚胎发育为基本资料，胚胎发育不明确的分期并不阻挠着研究的进行，科学家可以根据自己研究的实际情况和需要来对克氏原螯虾胚胎发育进行明确的分期，以方便自己的研究工作。参考文献：1 魏青山武汉地区克氏原螯虾生物学研究J华中农业大学学报， 1985， 4(1)： 16242 唐鑫生克氏原螯虾 J生物学通报， 2001， (9)： 18203 吕建林、龚世园、李浪平克氏原螯虾胚胎发育的初步研究J长江大学学报，2006，4(3)：1791824 孟凡丽，赵云龙，陈立侨，等红螯螯虾胚胎发育的研究II消化系统的发生J动物学研究，2001， 22 (5) ： 3833875 孟凡丽，赵云龙，陈立侨，等红螯螯虾胚胎发育的研究I胚胎外部结构的形态发生J动物学研究， 2000，21 (6)：4684726 戴颖， 巩雪洁， 李兵， 等 武汉地区克氏原螯虾繁殖期的研究J 动物学杂志， 2008， 43(2)： 21 277 陈金民，魏华，沈竑，成永旭，龚蕾