环境丰富度对圈养小熊猫行为影响的初步研究.doc

东北林业大学毕业论文环境丰富度对圈养小熊猫行为影响的初步研究1 绪论1.1 小熊猫研究概述1.1.1 小熊猫的生物学特征小熊猫(Ailurus fulgens)为食肉目浣熊科小熊猫属，是高度特化的素食性动物，在分类学、系统进化及生态学等领域具有十分重要的研究价值。由于人类活动的影响，其分布区日渐狭窄，数量日益减少，从50年代至今，其分布面积和数量大约下降了40%，而且资源还在进一步减少1。目前小熊猫仅分布于中国（四川、云南、西藏）、尼泊尔、不丹、印度和缅甸。分布区的最西缘为尼泊尔的Mugu District，最东缘为我国岷山山系东北麓，最南缘为我国云南高黎贡山，最北缘为岷山北段2。小熊猫受到国内外学者的普遍关注，现已被列入CITES附录I中，是我国II级重点保护动物。小熊猫有两个亚种，指名亚种(A. f. fulgens)和川西亚种(A. f. styani)在我国均有分布。其中指名亚种分布于我国西藏喜马拉雅南麓谷地和东南部山地林区以及云南西北部怒江以西的高黎贡山地区；川西亚种主要分布于四川、云南的德钦、丽江、保山和昭通等地区。由于人类活动的影响，中国小熊猫的分布区不断向西部高山峡谷退缩3。目前，川西亚种在东北角如青川的唐家河和平武的王朗自然保护区已经绝迹，在四川平武县泗耳乡杨柳坝亦趋于绝灭1。小熊猫属季节性繁殖动物，其孕期约为131天，它们选择在冬春季繁殖，产仔期在食物比较丰富、环境气候较适宜的夏季。1.1.2 小熊猫的饲养现状小熊猫在动物园的饲养约有137年的历史，到20世纪70年代，世界上已有500多家动物园饲养繁殖过小熊猫，国内也有50多家动物园饲养展出过4。目前，小熊猫在我国的圈养种群在300只左右，分散在30多家饲养单位。据不完全统计，从1954年北京动物园首次繁育成活我国第一只小熊猫到1998年止，我国已人工繁育小熊猫106胎209仔，存活167只5。已有研究提出，小熊猫应饲养在有能控制温度的兽舍和与之相通的活动场内，动物能够随时自由进出活动场与兽舍。活动场的四周可以使用网、围墙、壕沟、栅栏或玻璃等隔离。所选择的建筑材料不能危害动物的健康、影响动物的安全。小熊猫善于攀爬，但不善跳跃，用壕沟隔离较好。活动场的面积至少40，围墙高2m。在活动场内一半的面积种草，其余的地方放一些石块、木桩，栽一些树和灌木，修几个水池，为其提供一个多样的环境4。活动场最多只能有两面对游客开放,以便小熊猫能逃避干扰。如果小熊猫活动场和兽舍的面积太小，外界的干扰太大，可能会导致小熊猫死亡。产后的小熊猫母兽最怕干扰。如果母兽受到惊吓,常常会弃仔或咬死幼仔。因此，产后应减少游客的干扰。活动场内至少放三个产仔箱供母兽选择和转移幼仔(幼仔转移很频繁)。产仔箱用隔热物质建造，放于场内阴凉处。产仔箱内的温度不高于25。场内的部分地方设置遮阳棚。小熊猫的活动场不能毗临攻击性的动物、高速公路和闹市区。小熊猫的圈舍之间应有屏障相隔为宜4。1.1.3 小熊猫的行为研究现状目前小熊猫的生态学研究主要集中在生境选择、觅食行为、繁殖行为、营养和能量对对策、昼夜活动节律；而对于圈养小熊猫的福利以及刻板行为的阐述还未见报道。动物的昼夜活动节律是一种复杂的生物学现象，它是对各种环境条件昼夜变化的一种综合性适应，包括对光、温度、湿度等非生物条件和食物条件、种内社群关系和天敌等种间关系的适应6。圈养小熊猫与野生小熊猫相比较，其环境条件最大的差异是食物、天敌、活动空间。圈养小熊猫由于是人工投食，其食物较为丰富，不需要耗大量时间去寻找食物，同时也不会受到天敌干扰，无需躲避天敌。且由于圈养的空间较小，限制了某些行为的表达，因此圈养小熊猫的活动率、活动时间相应比野生小熊猫低。已有研究表明，圈养小熊猫的白昼活动率高于夜晚活动率，其中66.54%的活动时间在白昼，33.46%的活动时间在晚上7。小熊猫的活动率不仅与食物资源、生活空间密切相关，可能还与年龄有关。已有的资料表明，成体的活动率明显高于亚成体的活动率，亚成体野生小熊猫的平均活动率仅为0.365，长休息平均每昼夜2.1次，平均持续时间为4.2h7。已有研究表明，小熊猫的繁殖行为在发情季节和非发情季节间差异显著。在发情季节，雌性的蹭阴、嗅闻标记物、舔标记物和咩叫声的发生频次显著高于非发情季节，而探究和自我修饰行为的发生频次则显著低于非发情季节。雄性蹭阴、舔阴、嗅闻标记物、舔标记物和咩叫声的发生频次在发情季节显著高于非发情季节，而探究、自我修饰行为显著低于非发情季节。咩叫声只在发情季节出现。雌、雄两性小熊猫在发情季节采取不同的繁殖行为策略。雄性表现更为活跃，其活动频次显著高于雌性，这样可增加发送信息和获取信息的机会；蹭阴和咩叫声等行为的发生频次也显著高于雌性，表明雄性对发情信息的发送比雌性更为积极。而雌性则表现为相对的不活跃，但其探究行为的发生频次更为频繁，这样可以探究雄性动物的发情状况。以上结果表明，雄性小熊猫可能是发情信息的主要发送者，而雌性小熊猫则主要为接受者8。在育幼期间，圈养小熊猫通常把新生幼仔放在隐蔽的地方，把产箱拖到角落里，这与野外小熊猫常选择树洞作为产仔场所以躲避天敌相似。小熊猫一般是通过嗅觉、听觉和触觉通讯来进行母仔间的相互交流。舔仔可以帮助幼仔自我修饰，清除幼仔身上的异味，母兽唾液也有标记作用。嗅仔有记忆作用,可以避免不必要的母性投入。小熊猫幼仔往往借助于叫声来表达其对乳汁、温度及排便的需求和身体的不适。母兽通常在初期即幼仔死亡率高的时期对幼仔的叫声敏感，出现仔叫即有返巢行为，该行为在育幼前期的发生频次显著高于中期和后期5。1.2 动物行为学研究概述1.2.1 动物行为的定义动物行为指动物在一定环境条件下，为了完成摄食排遗、体温调节、生存繁殖以及满足其他生理需求而以一定姿势完成的一系列动作。行为有三个要素：姿势、动作和环境。姿势：指动物在一定的时间中，身体的主要结构部分保持一定的形状和位置。动作：指在较短时间内，动物机体部分骨骼肌群运动，使得机体的部分结构运动、收缩、舒张、弯曲和位移。环境：动物行为产生的环境包括生物环境和非生物环境，由食物、植被、土壤基底、天敌、水体等构成。例如，同种个体之间的生物环境决定生物的性活动、繁殖、社会和育幼行为，植被是动物的生物环境之一，决定植食动物的采食、隐蔽和调温等行为活动9。动物行为是姿势和动作的组合，具有明显的环境适应机能。动物行为常常是在一定姿势基础之上完成的一系列动作，是较姿势和动作高一级的单元。动物的形态结构决定姿势和动作。动物行为则是动物与生态环境相互作用的结果。姿势决定行为的体位、指向和目的，动作除决定行为的指向和目的外，还决定行为的强度和频次。目前，PAE编码是一种有效地分解、标识动物行为，描述动物行为多样性的手段，即三位编码系统：依动物的姿势、动作和环境建立P码、A码和E码，将P码、A码和E码组合，可以描述任意一种行为。设B，P，A，E分别为研究对象的行为、姿势、动作和环境的集合，pi，ai，和ei分别是集合P，A，E的元素或子集。行为bi定义为：bi=piaiei9。动物的行为具有3个共同的特点：第一，无论哪种动物行为，都是一个运动、变化的动态过程，并且包括动物身体的生理活动变化。第二，动物行为同生活环境有密切的关系，对动物个体的生存和种族的延续有重要作用。第三，每种动物行为的产生，都是动物体的神经系统、感觉器官、运动器官和激素协调作用的结果。1.2.2 动物行为的研究方法观察是动物行为学重要的研究方法之一，是指对特定动物的行为活动以及相关环境条件进行的系统观察和记录。包括笔记、口述录音或照相录像等形式。这种观察是按照特定目的、针对特定的问题搜集实验数据而进行的。行为是与时间相关联的变量，相对而言，可将行为划分为间断性行为与连续性行为。有些连续性行为可以分解为间断性行为单元。类似于Altmann关于“行为状态”和“行为事件”的划分，前者指一个（或一群）动物所从事的行为，或者一项正在进行的行为；而后者指行为状态的改变，描述一项即时发生的活动。行为学取样方法分取样和记录两大类。取样方法可以分为：随意取样、扫描取样、目标取样和行为取样；记录方法可分为连续记录和时间记录两种。不同的行为学取样方法与记录方法可以进行组合。取样方法：（1）随意取样：指不加区别限制地记录所有研究对象的所有行为。由于取样的随意性，使得取样结果有偏移，即偏向于多发行为。因此，在取样前要做预观察，明确哪些行为是多发的，哪些行为是少见的。（2）扫描取样：指按相对固定的时间间隔对一组动物的行为逐个进行扫描观察。该取样方法要求全群扫描，因此不能记录太多的行为种类。扫描取样也存在偏移，即偏向于多发行为和明显行为。本方法可与目标取样法结合使用。（3）目标取样：指跟踪观察记录一个或一小群研究对象的所有行为或几类重要行为。因为只对少数个体观察取样，所以不能单独用来研究群体行为。补偿的方法是与扫描取样结合使用，并且在群体中尽可能多地抽取样本个体数。另外，本方法在野外不易操作，有时目标个体会消失在群中或跑掉。（4）行为取样：指记录整群观察对象的特定行为及其与该行为有关的个体。该方法仅对12种稀有行为进行观察和记录，因此有很强的针对性。记录方法：（1）连续记录法：也称为所有事件记录法，连续记录行为发生的所有频次和持续时间。（2）时间记录法：指将观察实验期划分为若干个长度相等的时间段，仅按固定间隔时间记录观察对象的行为。时间记录法可进一步分为即时取样和零壹取样。即时取样指在固定间隔时间内观察记录某一行为是否发生，零壹取样指观察记录一个固定间隔时间内某一行为是否发生10。行为的单位、度量尺度、是动作还是事件、采样方法等都可能影响到行为数据的可信度。观察者在采集数据时可能会遗漏掉一些行为（尤其是动物偶发的行为），这将导致数据可信度下降。造成这种遗漏的因素有物种、个体、行为单元和取样方法等许多方面。检验该可信度的方法是在采样时使用摄像机进行同步录像，回来后参照回放的录像仔细检查遗漏点，计算取样的准确率10。1.2.3 环境丰富度对动物行为的影响动物表现出的一定行为是为了达到一定的生理、生态目的。动物行为的表达需要耗费和占用资源，如能量、时间和空间。动物维持姿势，完成动作需要耗费能量和时间，一些行为的表现则需要占有空间。动物行为存在着刚性与弹性。当动物的能量来源和生存空间受限制时，动物的一些行为如摄食、排遗等仍将表现出来，这类行为被称之为刚性强。而另一类行为如同性聚群行为、通讯行为和玩耍行为等，则不会表现出来或者表现频次低，这类行为被称之为弹性强。行为的刚性与弹性是一对反概念：若某一行为的刚性强，则该行为的弹性弱；反之亦然9。空间是个体生存的必需资源之一。不论在自然生态环境还是人工圈养环境，生存空间都可能成为动物行为的限制因子。动物表达行为需要一定的空间，若活动空间过小，虽然对刚性较大的行为（如摄食行为、排遗行为、休息行为）不会产生太大的影响，但会限制一些弹性较大的行为（如发情行为、社会行为、通讯行为、玩耍行为等）的表达。当空间有限时，个体密度升高，高密度会影响动物的行为9。对于动物生存而言，另一种重要的空间是逃逸空间。动物感到受威胁时，会逃离威胁源，直到离开威胁源一定距离后才会恢复安全感。在一些濒危动物的迁地保护设施中，人工圈养环境通常十分单调，缺乏动物自然生境中的种种元素。于是，生活在迁地圈养环境中的濒危动物常常产生刻板行为，而动物生存与繁殖所必需的一些行为不能正常发育。环境作为动物行为的一个要素，环境中生境元素的多样性是诱导动物行为发育的条件之一。野生动物在长期进化中形成了特定的行为模式以适应它们特定的栖息环境、食物资源和气候条件。迁地保护濒危物种时，圈养环境与自然环境是迥然不同的，动物必须重新适应有限的空间和单调的环境。自然环境中的野生动物通过行为改变它们与环境的关系，包括积极寻找有利的生存空间和主动避开不利的环境。但是在圈养情况下，动物对外来干扰的反应能力是有限的。圈养环境对动物有短期和长期的影响，并可能最终改变动物的行为模式甚至遗传结构11。圈养环境中长大的动物个体由于缺乏行为的表达空间，仅仅表现出刚性大的行为，许多弹性大的行为会丧失。从而导致动物行为的多样性下降。因而，在保存濒危物种时必须充分考虑动物行为的刚性与弹性以及动物行为的表达空间，以保证这些个体行为的正常发育。丰富圈养环境（environmental enrichment）指给圈养野生动物提供复杂而多样的环境，以增加圈养野生动物表达其野外行为的可能性，这些行为包括寻找食物、建立领域、筑巢和避开不利环境等。对动物行为表达而言，圈养环境的丰富性有时比空间大小更重要，高的环境异质性使得动物发育更多的行为，从而提高它们忍受周围紧张因素的能力11。人工饲养动物环境中生境元素的多样化是改善动物生存环境和有利于动物行为发育、提高圈养动物繁殖率的一项措施。在卧龙大熊猫繁育中心进行的生境因素丰富与大熊猫行为发育的研究，利用下列物体或装置来丰富大熊猫的圈养生境：如可供大熊猫玩耍的塑料物体、装满稻草的麻袋、杉木枝、冻有苹果的大冰块等。实验结果发现大熊猫在丰富生境行为实验中刻板行为显著减少，大熊猫预计饲喂而发生的讨食行为次数也减少了，同时大熊猫在这些实验中与丰富生境物体或装置有关的行为增加，一些与丰富生境物体或装置无关的行为也增加了。在这些实验中，大熊猫活动的时间增长，行为的多样性增高。生境因素丰富实验对亚成体的影响比对成体更明显一些，当将那些生境元素移去后，生境丰富实验的影响依然会在那些大熊猫身上存在一段时间12。以前，国外有人对鼠、熊、恒河猴、果蝇等动物的丰容做了一些研究，发现丰容不但可以增加动物行为的多样性，使其产生更多的典型行为和有益行为，而且可以增加老年雌鼠的认知能力，增加雄性个体的攻击力和交配成功率，使大熊猫展现更多的自然行为。对圈养黑猩猩的研究表明，环境丰容对圈养黑猩猩的行为有显著影响。实施环境丰容后，黑猩猩异常行为、刻板行为大大减少；一般行为没有明显差异；拥有了更多的探究机会，且相应的探究行为大大增加13。1.3 动物福利的研究现状1.3.1 动物福利问题的由来与发展20世纪六七十年代西方国家兴起了动物福利运动，随之动物权利运动亦高涨起来。在80年代中期，全世界已有263个动物福利或权利组织机构分布于152个国家和地区。Rowan认为动物福利运动起源于社会对动物虐待问题的关注，而后才发展为当前的动物权利运动14。关于动物权利， Rollin的观点是要确定动物是否受虐待，即社会对相应事件的评价是否属受虐范畴15。现在科学家对动物福利概念的认识是注重动物的认知需要和感觉内容，他们认为动物生产力是衡量动物福利的一个好尺度。Duncan建议用行为特征评价动物主体感受，进而评价动物福利11。动物福利（welfare）是对应动物康乐（wellbeing）而言的。动物康乐是指动物有机体的身体及心理与其环境维持协调的状态。Hurnik认为合理的协调应该是以不存在阻碍动物维持正常生活、健康、及舒适的不良刺激、超常刺激或任何负荷条件，或人为地剥夺动物的各种需要为特征。所以，康乐反应了动物的生活质量及动物的内部感受，它可以通过行为直接表达，也能通过动物的健康、生理状况和生产性能直接表现。动物生活得越舒适越说明动物福利状况越好；反之，动物越是不适、紧张、甚至有痛苦的感觉，则表明动物福利发生了恶化。动物福利是指为满足动物康乐所必须的外部条件16，满足动物的康乐就是满足动物的需要。动物的需要包括维持生命需要、维持健康需要和维持舒适需要。动物的某些行为对于保证动物的维持需要具有重要意义，是维持动物内外环境平衡的重要手段。英国制订的动物福利法规定，具有良好福利的动物应该能够自由表达正常行为。除此之外，具有良好福利的动物还应该免除饥饿和干渴；免除身体的不适；免除疼痛、伤害和疾病以及免除恐惧和应激，即动物福利的5条自由基本原则。1.3.2 行为规癖与动物福利行为规癖（behavioral stereotypy）即刻板行为，指一组可以分辨的、以固定模式或频率重复的、没有变化的、且没有明显的功能或目标的行为。刻板行为是一种后天获得性行为，当动物处于活动空间小、生存环境中的生境元素少的人为禁锢环境之中，容易产生刻板行为。动物的行为规癖不是突然出现的，在形成行为规癖之前，一般都要经过一个发育过程，而最终形成的行为规癖的强度决定于这个行为的重复程度。行为规癖一旦形成，它就不再依赖于最初导致它形成的那种环境条件，能在不同的情况下反复出现12。维持需要行为得不到充分的表达，可能是产生行为规癖的主要原因。动物的行为规癖有时会直接影响动物的生产性能和健康状况。例如，运动行为规癖造成了动物的能量损失，引起动物的代谢增加，饲料转化率降低，从而对生长不利。在限制环境中饲养的动物，其行为规癖会导致身体与圈栏的频繁接触，会造成身体的损伤和疼痛。动物的某些运动行为规癖与运动受限有关。Morris和Hedi-ger认为，动物园被囚禁的动物因为不够大的活动空间,其领域行为不能得到满足,从而表现踱步规癖17。行为规癖显然造成了动物福利的恶化，它们直接危害了动物的生理健康。但是，对于类似于无食咀嚼这样的行为规癖，人们却很难理解与动物福利有什么关系。根据动物福利的定义，良好的动物福利包括生理福利和精神福利两方面内容。根据目前的科学手段，人们无法准确测量出动物的心理状态，如焦躁、压抑、痛苦，只能根据动物的行为进行主观判断。大多数学者认为,由于行为规癖经常发生在动物处于挫折和冲突的过程中，所以动物表现出行为规癖可能伴随着心理挫折和心理应激过程18。近年来，动物福利问题引起越来越广泛的关注。许多学者认为，行为规癖的出现表明动物对生存环境的不适应，在遭受心理痛苦，意味着动物健康和福利条件的恶化17。动物出现行为规癖除了给动物本身造成一定的生理损伤外，还意味着动物的行为需要没有得到满足或者正在遭受心理应激。保证动物维持需要行为的正常表达以及避免动物遭受应激，是保障动物良好福利的必要条件，因此，行为规癖的出现标志着动物福利的恶化。动物行为规癖可作为评价动物福利状况的指标之一。1.3.3 环境丰容与动物福利随着社会的发展和人类文明程度的不断提高，动物福利问题越来越受到人们的关注。 生活于动物园、野生动物救护中心、饲养场等处的圈养动物，其生活环境与野外相比，显得狭小、阴暗、单调。生活在这些环境里的动物与野生状态下相比，其行为变得异常。环境丰容，是指对圈养动物所处的物理环境进行修饰，改善环境质量，提高其生物学功能，如生殖成功率和适应性等，从而提高其福利水平，即丰富圈养环境。传统的野生动物饲养管理为动物提供的选择是很有限的。野生动物同人类一样，需要健康的心理和生理状态，这一点在近代的科学研究中已经获得了证实：长期处于应激状态下的动物会出现内分泌失调，从而影响身体各个系统的正常功能，甚至使动物出现偏执、狂躁等精神症状。这种状况一旦形成，对动物本身、饲养管理人员甚至游客来说都是十分危险的。已有研究表明，实施环境丰容后，圈养黑猩猩的行为发生变化表明其精神状态和生理健康有所提高，生活质量得到明显改善。此外，笼舍环境的丰富多样，动物积极行为的增加，刻板行为的减少对游客更具有吸引力。游客在与动物接触的过程中，认识到动物和环境之间的依赖性，进而唤起人们保护环境、保护动物的意识，充分体现动物园教育公众的功能13。根据对动物福利和对满足动物需要所产生的直接或间接的影响，兽舍条件的质量主要取决于：（1）采食与饮水空间的大小；（2）休息空间的质量与大小；（3）舍内气候的质量与通风；（4）地面的质量；（5）躲避场所的多少；（6）行走路径的安全性；（7）运动的自由度与限制量；（8）噪音的高低；（9）有无排泄场所；（10）是否有隔离间；（11）是否设有倾斜的运输通道19。目前，在我国开展动物福利研究及宣传动物福利思想都还存在一些限制因素，这些限制因素主要是由我国的动物生产力水平及生产方式所决定的；同时也取决于我国的传统文化及风俗习惯，还与我国整体的民族道德水准有关19。但这些限制因素不会使动物福利的发展停滞，我国的动物福利也将随着社会文明的发展而发展。2 研究方法2.1 时间与地点研究地点在福州熊猫中心，2005年7月底对福州熊猫中心的小熊猫进行了预观察，2006年1月3日至1月29日正式观察。每天观察时间为上午8:3011:00，下午15:3017:00。2.2 研究地概况福州的气候潮湿，夏季漫长炎热，冬季短暂稍冷。观察时期的气温在923，天气多为阴和小雨。福州熊猫中心坐落于半山腰上，树木葱郁，自然条件优越，受城市噪音影响很小。观察场所为12.5x5m的露天运动场。一面为兽舍出入口；面对游客的围墙高约3m，供游客俯视观览；另外两面为间隔0.15m宽的围栏，围栏外侧为灌木丛。运动场内初始摆设物为相隔5m的两棵枯木、其间为三张底部直线相连的圆凳、两个约1平方米的灌木丛、一棵高约4m的棕榈树。地面为坚实的红土地，地面基本平坦、略有凹凸。园内投喂饲料的时间一般为上午9：009：30，下午15：3016：00。先投喂新鲜的箭竹，510分钟后再投喂特制的窝窝头，上午除窝窝头外还喂以新鲜的苹果。通常将窝窝头和苹果分散放在几个不锈钢碗内，与竹叶一起散放在地上。2.3 行为取样方法本次研究选取的观察对象为圈养在同一兽舍内的四只成年小熊猫，三雌一雄，分别编号为1（）、2（）、3（）、4（）。1、2、3来自野外，在该圈养环境中的生活时间约为1年；4为园内繁殖的小熊猫，在该圈养环境下已生活4年以上、较前3只年长。2005年7月进行预观察，记录圈养小熊猫的夏季行为，以及具有代表性的特殊行为（如刻板行为）。2006年1月采取扫描取样与目标取样相结合的方法观察其冬季行为，记录方法采用即时记录法，每5min扫描一次，记录四只小熊猫的日常行为。计时工具为手表，主要使用表格记录，以拍照辅助记录。前三天预观察四只小熊猫的冬季行为。1月6日1月13日在初始环境下，记录样本小熊猫的原有行为。1月14日至1月21日在圆凳旁放置一高约1.5m的人字梯，记录在人字梯影响下的样本小熊猫行为。1月22日至1月29日将原本散放在地上饲料碗以及竹叶放置在人字梯顶部、以及架在枯木上，记录饲料位置的改变对样本小熊猫行为产生的影响。3 研究结果3.1 小熊猫的行为谱依据实际观察和文献5,8,20，整理出小熊猫的行为谱：（1）活动：在平地上行走或跑动。（2）警戒：目光停留在外界刺激源（如游客等）方位超过5秒。（3）修饰：个体用爪抓或嘴舔自己身体某部位毛或抖动全身、蹭痒等求适行为，主要有站立式、蹲坐式、趴式、仰躺式和仰坐式。（4）饮水：小熊猫把水盆中的水吸入体内的过程。（5）觅食：包括寻觅食物的探究行为和进食行为（由于本次观察的探究行为主要见于觅食过程，故在此将探究行为也归纳在觅食行为中）。探究行为指鼻吻部距离某一物体大于10cm，主要有站立式、蹲坐式、趴式、侧躺式和仰躺式。（6）攀爬：沿着攀爬结构攀援，包括四肢凭靠支持物停在不同水平位置的站立姿态、以及抓握支持物的行为。（7）静息：个体以各种姿势保持静止或睡觉，主要有趴式和侧躺式。（8）其他：小熊猫常出现排尿、排粪、嗅闻、嬉戏、发声以及繁殖期行为，如蹭阴、咩叫等行为，由于这些行为发生的频次较少，故不单独进行定义，在此归纳为其他行为。3.2 行为时间分配观察发现，四只小熊猫的进食时间通常在上午9:009:30，下午16:0016:30，进食后20分钟陆续进入静息状态，间歇穿插踱步、修饰、张望行为。上午的观察时间共150min，下午的观察时间共90min，合计扫描次数共为48次。从各行为的频次来比较不同环境设置下的活跃程度，以饼图表示。（1） 在初始环境下，小熊猫的行为时间分配百分比如下图：图3-1 初始环境下小熊猫白天的行为时间分配百分比从图中看出，在初始环境下，觅食行为时间约占26%，活动行为时间约占25%，警戒行为时间约占11%，静息时间约占17%，而攀爬行为只占约1%。（2）引入人字梯后，小熊猫的行为时间分配百分比如下图：图3-2 引入人字梯后白天的行为时间分配百分比图表显示，引入人字梯后，攀爬行为的比例从1%增加至3%，觅食时间所占比例仍然最大、约占28%，活动时间从25%下降至19%。 （3）将饲料碗分散放置在人字梯、圆凳及枯木上，并将竹叶架在枯树干上之后，小熊猫的行为时间分配百分比变化如下：图3-3 改变饲料位置后小熊猫的白天行为时间分配百分比攀爬行为的时间增加至26%左右，觅食时间约占22%，活动时间下降至13%左右，警戒时间下降至4%左右，静息时间下降至14%左右。3.3 小熊猫行为的个体比较四只小熊猫的行为时间分配各有不同，将不同环境丰富度条件下每只小熊猫的行为时间分别以百分数统计，比较如下：表3-1 初始环境下四只小熊猫的白天行为活动攀爬警戒修饰饮水觅食静息其他123.7%3.3%9.3%16.7%3.7%25.7%16.7%1.0%223.3%0.0%15.7%20.0%0.0%24.3%16.7%0.0%330.0%0.0%14.2%15.3%3.3%24.3%14.8%1.3%420.5%1.7%8.0%12.0%6.7%29.5%20.0%1.7%表3-2 引入人字梯后四只小熊猫的白天行为活动攀爬警戒修饰饮水觅食静息其他127.8%3.6%7.8%16.7%2.6%27.8%11.1%2.8%222.2%2.8%16.7%19.4%0.0%22.2%16.7%0.0%322.2%0.0%16.7%16.7%2.8%25.0%16.7%0.0%416.7%4.7%11.1%11.1%3.6%27.8%21.2%3.9%表3-3 改变饲料位置后四只小熊猫的白天行为活动攀爬警戒修饰饮水觅食静息其他110.9%26.0%2.6%18.2%4.2%23.4%12.5%2.1%213.5%24.5%5.2%19.3%3.6%19.8%12.5%1.6%315.1%25.0%5.7%17.2%3.1%20.3%12.0%1.6%410.4%27.1%3.6%9.9%2.6%26.0%17.7%2.6%如表所示，在不同的环境丰富度条件下，2、3的警戒行为皆比1、4频繁，1、2、3的修饰行为皆比4频繁，4的觅食、攀爬、静息、及其他行为均较其他三只频繁。4 讨论4.1 不同环境丰富度条件下圈养小熊猫行为的时间分配在初始环境下样本小熊猫的活跃度不高，在觅食之后很快就进入静息状态。样本小熊猫对圆凳、枯木的利用率很低，说明圆凳、枯木本身不能引起小熊猫的兴趣，对小熊猫的行为影响不大。引入人字梯后，小熊猫的行为时间分配并没有较大变化，说明小熊猫对人字梯这一装置本身的兴趣也不大。单纯引入人字梯不会对小熊猫的行为产生较大影响。改变饲料位置后，小熊猫的行为时间分配产生了变化，攀爬行为从3%增加到26%，警戒行为从10%下降到4%。由于在觅食的过程中，必须爬上人字梯、圆凳和枯木才能获取食物，促进了小熊猫的攀爬、站立、以及抓握行为。可以认为由于觅食的难度相对初始环境有所增加，小熊猫在觅食中需要花费的时间较原先长，其注意力也主要集中在觅食过程，对于外界（如游客）干扰的注意力就相对下降了。大部分的攀爬行为、活动行为与觅食行为相伴发生，使行为的复杂程度增加，即行为的丰富度增加了。总活跃时间的增加，静息时间下降，说明小熊猫将更多的时间用于运动，可使其新陈代谢的旺盛度上升，且更加接近在野外行为。由于观察时期处于小熊猫的繁殖期，小熊猫各自逐渐表现出繁殖期的行为特点。在繁殖期，雄性通常比雌性表现得更为活跃，其活动频次也显著高于雌性，所以4号小熊猫的活跃度比1、2、3号高。且由于4号小熊猫出生于圈养环境，在圈养环境中生活的时间较前三者长，因此对圈养环境的适应性比前三者更强。在观察期间，1已表现出较为显著的繁殖期行为特点，而2、3还未表现出明显的繁殖期行为。饮水、修饰以及排尿、排粪等其他行为属于刚性较大的行为，在环境丰富度改变前后，这些行为所占时间的百分比变化不大。4.2 环境丰富度对圈养小熊猫行为的影响小熊猫属于树栖动物，攀爬行为是小熊猫的特异性行为之一。在小熊猫的兽舍中，通常设有简单的攀爬结构。通过对哈尔滨动物园、杭州动物园、北京动物园饲养的小熊猫的观察发现，简单的攀爬结构不足以满足小熊猫的行为需求，依然容易导致小熊猫的行为单一，只是机械地重复单调的行为，致使精神萎靡不振，甚至产生行为规癖。通过本次研究发现，带有目的性的攀爬行为，其过程更加复杂、丰富。在野生小熊猫的生活中，觅食所占的比重最大。在觅食过程中必然伴随着攀爬（包括站立、抓握）等行为。在圈养环境下，由于获得食物变得容易，减弱了攀爬等行为的必要性。因此与野生小熊猫相比，圈养小熊猫的行为趋向单调、机械，而过少的运动往往导致精神萎靡，且容易产生疾病。本次实验表明，饲料放置的位置能对小熊猫的行为产生很大的调控作用。增加觅食的难度能够有效刺激小熊猫恢复攀爬行为，增加运动量。当攀爬行为的比例上升后，单一的活动和静息时间的比例均有所下降，表明行为的丰富度显著上升。此外，警戒行为的时间有明显的下降。在圈养环境中，人类活动对动物行为的影响占很大比重，游客以及饲养员的频繁更换都容易造成动物精神紧张。而高的环境丰富度可使动物发育更多的行为，从而提高它们忍受周围紧张因素的能力11。警戒行为的下降表明小熊猫耐外界干扰的能力提高了。虽然饲料摆放位置的变更可使小熊猫的攀爬、站立行为比例大大增加，但小熊猫并未对人字梯、圆凳与枯木本身产生兴趣。一旦除去“食物”这一诱导因素，小熊猫就几乎不会自主攀爬人字梯、圆凳、枯木。原因推测为以下两点：（1）这几种装置本身不易激发样本小熊猫的兴趣。（2）实验时间不够长，小熊猫还未完全适应这几种装置。通过调查与观察发现，在福州熊猫中心的另一露天运动场内，小熊猫普遍对种植于其中的一棵榕树表现出浓厚兴趣，在觅食以外的时间也经常攀爬。该榕树高约三米，自根部起半米左右开始产生分枝，自下而上有许多分枝，枝叶茂盛。小熊猫在满足觅食需求之外，时而以攀爬榕树作为消遣，并表现出游戏、争斗等行为。与枯木等常见摆设物相较，此榕树更容易激发圈养小熊猫表现出接近野外的行为。现有资料显示，小熊猫对高于竹林的突出物(乔木、岩石)、竹子的高度及密度存在着明显的选择性。其活动痕迹的出现频率与突出物呈明显正相关，而与竹子高度、密度呈明显负相关。小熊猫对竹子高度的选择是由于自身较小的体型所致。对突出物的选择则主要是小熊猫可以依托突出物取食不同空间部位的竹叶21。据此推测，小熊猫之所以选择榕树，是由于榕树在从低到高的水平位置上均有分枝，可供其依托身体，自由攀爬。在觅食时间以及满足觅食之后，小熊猫都经常主动攀爬此榕树，且攀爬的过程比起攀爬凳子、人字梯等简单结构的过程丰富，产生更多积极行为，可使身体得到充分的锻炼。4.3 环境丰富度与动物福利观察显示，小熊猫未出现行为规癖，从活跃度和毛色判断其精神状态也良好。由此可初步判断该环境基本满足样本小熊猫的康乐条件。根据2005年7月底的观察发现，在室内活动场内有1只刚产仔后幼仔即夭折的小熊猫有出现行为规癖。分析原因为：（1）福州夏季的气温远高于自然界中小熊猫生境的气温水平；（2）产仔以及幼仔夭折对该小熊猫的刺激过强，使其产生不良的应激反应；（3）室内运动场的环境过于简单，仅有几块假山石，不能满足该小熊猫的行为需求。该小熊猫在06年1月份已被移至有榕树的运动场内，且不再出现行为规癖。根据在各动物园的观察发现，室内饲养的小熊猫精神状态普遍不如在露天场所中的好；在有攀爬结构、植物、面积大的露天场所中，小熊猫的行为丰富度较高，精神状态和毛色也较好。已有对圈养黑猩猩13、圈养大熊猫12的研究均表明，丰富圈养环境后，圈养动物的异常行为、刻板行为大大减少，拥有了更多的探究机会，积极行为大大增加。本次观察也发现，环境丰容之后，小熊猫的积极行为增加，警戒行为减少、即耐周围紧张因素的能力提高了。综上所述，增加小熊猫的行为丰富度有利于小熊猫的康乐。人字梯等简单结构本身对小熊猫的影响不太大，活的并在不同水平位置均有分枝的乔木更容易引起小熊猫的兴趣。将饲料放置在攀爬结构上，增加觅食难度，可刺激圈养小熊猫表现出接近野外环境中的行为。在适合小熊猫正常生活的范围内，环境丰富度越高，小熊猫的行为丰富度也越高，越接近野生环境下的自然行为。丰富的行为能使小熊猫的身心达到康乐，因此适合的环境丰富度是小熊猫福利的重要保障。4.4行为观察中存在的问题本次行为观察主要通过行为取样的方法，比较几种环境丰富度下小熊猫的行为。但存在以下几点主要问题： （1） 观察时间短，仅为白天的部分时间，且主要集中在喂食的时间段，因此觅食行为相对频繁。（2） 观察时期特殊，为小熊猫的繁殖期，行为具有一定特殊性。如在觅食过程中存在普遍的探究行为，因此本次定义行为谱时将探究行为统一在觅食行为中。但由于进入繁殖期，小熊猫的探究行为比较频繁，所以将探究行为归纳为觅食行为会产生较大误差。（3） 观察对象的数量少，且为三雌一雄，性别比例不平衡，误差大。由于观察时间和观察对象都存在普遍性不足的问题，因此误差较大。此外，在行为判断的过程中也存在较大的主观性。如当小熊猫的目光较长时间停留在某个位置时，可能是在警戒状态，也可能只是随意性的张望；但在扫描时不易分辨出二者之间的区别，因此在记录时将超过5秒以上的注视统一记录为警戒行为。对间断性行为和连续性行为的判断也存在失误，行为谱的定义也不够精确。4.5 对丰富小熊猫圈养环境的建议丰富圈养环境是动物福利的重要保障，而如何丰富圈养环境是一个复杂的课题。通过本次观察，初步提出以下几点建议：（1）将攀