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高温对棉花棉绒产量及质量的影响 8 摘要棉花存在一个很理想的温度范围。夏天在密西西比河流域的棉花实验表明温度可以高于临界值之上，热度对于生长参数的影响是不完全清楚的。这项研究的目的是要证明对于两种不同基因型的棉花（SureGrow 125 和 SureGrow 125BR），当它们生长在周边温度环境和暖和1条件下它们的农艺性状和生理的不同。从2003年到2005年产量的研究表现。白色花的计数，节点（NAWB）的数据，干物质分区数据，棉绒产量，组成成分和纤维质量数据都被收集。基因型的反映与温度体制相似。越高的温度就会引起越低的NAWB数据，表明作物成熟的一个小小的进步。三年中两年，温暖些的体制的棉绒产量比受控制条件下低10%。这种下降主要是在暖温体制下6%的较小的棉铃，伴随着每一个棉铃能产生7%的较少的棉籽。在暖温体制下纤维比在控制处理下通常强壮3%。当温度变得非常热时，受精细胞会受到伤害，导致每一个棉铃产生更少的棉籽，更小的棉铃，从根本上减少棉绒产量。 缩写词：AFIS，进步纤维知识系统；Chl，叶绿素；DAP，生育期；Fv/Fm， 多样的叶绿素荧光/荧光比率最大值；LAI:叶面积指数；NAWB：白色花上的节点；PPFD：光合作用的物质量流动密度。 棉花起源于亚热带的半干旱地区 ，喜温耐干（Lee,1984）。多种栽培种，都存在生长温度的适度范围，高于或低于生长都不会好，Burke et al.(1998)确定适宜的温度范围或者“活跃的热量窗口”基于棉花活跃的酶 ，在23.5和32之间。他们发现在适温下生物量和叶温时间的长度有一个直线关系。可是，在密西西比河流域Delta(Boykin et al.,1995)的7月到8月下午的几个小时内在周围大气温度下超过临界值是寻常的。先前许多的研究反映高温组成主要的人造的生长环境研究（在温室中）（Reddy et al.,1991,1992,1999）或者研究植物生长区域多样性和当地气温数据（Krieg, 2002;Meredith,2002,2005）。在这些人造生长环境中，Reddy et al.(1992)表明当温度升高到30时和暴露在40时由于花的减少，干物质的量的积累下降。棉铃成熟时期，棉铃的大小和纤维长度在高温下都减少（Reddy et al.,1999）。Krieg(2002)报道马克隆值在夜温高些时增加，Meredith(2005)发现高温导致短纤维的产生。当然，好的一方面是，这项研究不只是提供棉花在高温时的不良反应，因为在人造环境中棉花的生长不只是有像产量生长的棉花（Carmi 和Shalhevet,1983）,这项研究不完全独立于温度的影响。例如，高温不易发生直射与冰雹。（Boykin et al.,1995)。Gipson和Joham(1968a,b, 1969),用温室装备气体高温火炉或在高原南部的德克萨斯州的空气条件，调查表明在领域范围内夜温的影响范围在5到25。晚上的气温往往有联系与作物产量，因为较高的夜温有时能够与高温的直射分离。他们发现在夜温减少的情况下棉铃的发展是减慢的，速率和大部分的纤维素综合体是减少的（Gipson 和Joham,1968a,b）。最大的纤维伸长率常常是夜温21.1（Gipson 和Joham,1969）获得的。室内常常涉及到这些研究，可是，如何使气体流动，室内的墙会影响遮盖物的交换，这研究与一个自然领域环境有关联。因此，不确定的是在美国产业带的东南部和中南部如何完全的将这些研究信息转化为领域的效绩，这些地方比起高原南部的德克萨斯州更潮湿。增加的湿度植物自身靠水分蒸散和能够潜在的选择温度的相应来抵御寒冷。所以，这个研究的目的是同时在环境温度条件下和高于环境温度条件下比较农艺与生理领域内两种棉花栽培种反映。在不同的温度体制下，用一个转基因棉花栽培种与父母本周期性配对得到，转基因的行为不同于常见栽培种。 材料和方法2003-2005年的生长季节里，测试暖和些的温度在农学上和生理特性上决定棉绒产量和纤维质量的影响在Stoneville，MS区域研究是被允许的。在砂壤土地上已经制定了区域平面图，要建立很高的产量，且完全随机的设计大块两个温度体制和两个棉花栽培种的安排。5种方案被采用。两个温度体制是大气温和一个比大气温高接近1的温度体制。在这个研究中转基因棉花用的是“SureGrow 125”和转基因配对的“SureGrow 125BR”（SG 125 and SG 125BR; Delta and Pine Land Co.,Scott, MS）。SG 125BR 包含Bt基因，Bt基因能对鳞翅目昆虫产生致命的内毒素(Cry1Ac)和一个转运的基因来抵抗制成除草剂。这块地在2003年4月21日，2004年4月22日和2005年4月18日被种植，4行，7.62m长，间隔1m宽。起初这块地被审查，随后，变瘠薄了，与每米9棵植株的密度一样，当植物长到第二三片真叶时一公顷接近97000株植株。每一年这个实验田按照计划每公顷施112kg的N。为了使每年的湿度减少到最小必须用犁沟灌溉。在每一个生长季节都要用推荐的昆虫和除草剂。 在高30cm*宽30cm*长6m的木质货架之间放置着30cm*6m的Redi-Heat繁殖垫子（Phytotronics,Inc., Earth City, MO）可产生温暖的温度体制。在木架的垫子上装备放置再生的结构在其附近，以便允许犁沟式灌溉流入行内。每一小块地都用4个垫子。垫子附有Redi-Heat RFT4自动调温器用来控制温度，这个操作适用的温度范围在4到38，但是装置提供的能力并没有达到38。自动调温器的传感器是30cm长，直径5cm。在有遮盖物的一行作物上有一个末尾是打开的白色聚氯乙烯试管，它被放置在高于地面76cm处。每一行都要使用一个自动调温器和一个自动调温传感器。每一年7月的第一个星期都会把木制货架，繁殖垫和自动调温器放置在地中。2003年7月3日-9月1日，2004年7月6日-9月10日，2005年7月1日-9月5日，电子要通电。从蕾期到吐絮期这段时间垫子要均匀的产生热能。 从1到3所有的地块都用Hobo H8 Pro Temp (Onset ComputerCorp., Bourne, MA) data loggers控制空气温度。这个温度传感器设备产生的数据，是计算太阳辐射阴影和放置在作物遮盖物的金属电极离地面接近1时得到的。当电热毯通电时在同一个时间段中温度数据每30分钟收集一次。在每一块地每行0.3m处按茎，叶，花，棉铃水平的不同分离植株收集植株地上部分的干物质数据。叶面积通过照射LI-3100（LI-COR, Lincoln, NE）被确定，还要确定主茎上的总茎节数。取样干燥，至少在60下48小时，而重量不在改变。2003年DAP在72-112天时收获干物质，2004年的在76-109天，2005年的在79-112天。早时间的干物质收获取决于早的花蕾期和在温度提升后立即收集。第二个收获干物质的时期在收获期。收获期指的是植株和花的生长缓慢时期，因为棉铃存在超负荷的同化物。在整个生长时期计数每个星期白花的数量以便确定开花的速率。这个数据的收集在每一行都要进行，温度处理后时间很短，要一直持续到花蕾期的结束。在典型的分枝上主茎的节点数是在第一个果枝上都会有一朵白花（NAWB），每一片地上每一星期都有三个植株被计数，提前的生殖生长在主茎上，就好像植株成熟。 每一块地用良种不同的水平检测暗反应中的叶绿素可变的荧光/荧光物质的最大值（Fv/Fm）比率，用的方法是Hansatech FluorescenceMonitoringSystem(Hansatech Instruments Ltd. Norfolk, UK).每块地中最嫩的完全展开的，无病的，太阳完全直射到的叶片可以被用，在处理之前且允许用来做暗光适应至少15min。在2003年和2004年，暗光Fv/Fm的数据得到后，立即将叶片暴露在光量子密度（PPFD）在90秒钟流动量为650mol/m2*s。适应时期过后，光适应叶绿素荧光物质（Fs, 稳定的荧光物质产量;和Fm, 光适应荧光物质最大值）是在PPFD为650mol/m2*s时测定的。9000mol/m2*s的PPFD的波动饱和值为所有的叶绿素荧光物质检测。从光反应来看，光合作用的效率和电子运输效率是一定的。2005年，荧光物质用CI-310便携式光合测量系统（CID, Inc., Camas, WA）测量前，气体的交换就已经被测定。所有的措施都是根据叶子的垂直方向来确定的，太阳光在到达叶面时PPFD就1600mol/m2*s.在PPFD为1600mol/m2*s测量了叶片的光积累量后，立即用CI-310便携式光合测量系统气体的交换值。叶片放入暗反映中15min，先前的几年中也要测试其暗反应的Fv/FM值。 在内部的两行中的一行的行中部4.6m处收获的产量是被确定的。每年每块地中所有收获的棉铃数量是要统计的。通过每块地所有收获的棉籽与棉铃的分离，棉铃物质被确定。棉绒产量和衣分通过实验室中轧棉机轧出的棉籽量确定。从每一片地中的100个无绒的棉籽中可确定棉籽物质。当每块地收获的轧出籽棉数，种子物质，棉铃数量确定后，每块地所有棉籽的总重量依据每个棉铃中的棉籽数而计数。抽取一个样品结果使每一块地的棉绒为了分析纤维的质量把它放置在Starlab (Knoxville, TN)。纤维强度有专业测试者确定。纤维长度范围有电子纤维图表来测定。纤维成熟度，细胞壁的厚度和截面周长都被以arealometer 措施来测量。长度一致性，Rd (reflectance %), 和+b (yellowness）通过大体积仪器（HVI）的分析来确定。2004年和2005年，又一个棉绒样品用进步纤维知识系统（AFIS）(ZellwegerUster Inc., Knoxville, TN)为棉纤维的质量特性来测定。统计学分析其变异性被施行。在那里每年的处理措施与环境的相关性的性质都被确定，每年的结果都表现出来了。每年处理措施与基因型的不同组成一个性质，全年的措施或基因型都被平均，每年措施与基因型的相互作用被视为一个随机的错误。当统计上意味深长的作用是不能被勘测的，每个基因型的措施意味着要平均，基因型意味着每一个措施要平均。用一个保护措施LSD在P0.05的水平上分离。 结果与讨论从2003年到2005年提供的三种有特色的年份的温度情况已总结研究（Table 1）。2003年与2004年都有一个温和的天气并在第一生长季节中多有冰雹。2005年的6月到9月十非常温暖的，8月到9月有很强烈的冰雹，因为两个热带系统（8月初的Katrina飓风和9月中的Rita飓风）。电热毯仅仅是使温度比大气温度提高了些，没有什么可以辐射到大气中使其保持一个温度（Table 2）。在1m高处通过整个的加热装置使日平均气温与当年的相比，增加0.5到0.8。然而这种情况出现的最低气温是有差别的，持续出现在整个时期。另外，一旦撤去遮盖物，热处理的效果是非常容易得到的，温度不同的差值范围在1到1.5（没有显示数据）。比较生长季节的不同，2003年与2004年大气体制与超过35的额外3天有关，2005年仅有一天。2005年的夏天在温度超过38的多样性天气中，启动自动调温器暂时停止电热毯的供能，从而启动温度处理。在不同的温度体制之间检测的少量干物质也是不同的，干物质的检测是论年而定的。所以，每一年检测呈现的数据在Table 3。实情显示，温度体制下2005年的植株在一个温暖的气温下生长的，其收获指数比在大气温度下(0.441 vs. 0.380）生长的要多16%。在其他年份中，用数字趋势来体现它们之间的不同，但这种不同与统计学处理的数据部接近。对于高的收获指数的一个解释就是，温暖的温度能促进蜘蛛的成熟。 在研究中每年的花期都要计数开花的比率，此时温度是相同的（没有数据显示）。在NAWB数据中温度处理的不同被显示，尽管这不是最始终如一的现象，仅有2003年的一个时期检测了这些的不同，2004年和2005年都有两个时期检测了（Fig.1）。无论如何大气温度与处理温度的不同被检测了，大气温度体制比温暖体制有一个很高的NAWB数据，表明植株在温暖体制下比起大气温度下较早熟。开花期的间隔是在主茎的第一果节生长3天时(Bednarz and Nichols,2005)，和NASB在温度体制上的不同，总是少于一个节点。所以，暖和温度体制下植株的生长仅仅是3天或比控制下植株的生长更早的成熟。在温度体制下叶片光合作用的不同也已经被证实（如Table 4）。在不同温度体制下，二氧化碳的交换速率和叶绿素的荧光物质参数都不是重要的选择。2005年在温暖温度体制下叶子的生长与受控下植物的叶片相比伴随着20%的低水分。Perry et al. (1983)先前的报道，温度升高时净光合作用减少，因为高温增加了光合作用的速率。此研究中这种反应没有被证实，可能是因为两个温度体制的温度差较小。通过这几年的研究，两个温度体制下棉绒的产量是不同的；所以数据逐年列出。2003年和2004年，暖和温度体制下棉绒的平均产量比在大气温度体制下的减少10%（Table 5）。2005年温度对其棉绒产量没有影响。每一个单位土地面积产生的棉铃数大体上是由产量原则构成决定的，不受生长温度的影响。可是，2004年在温暖温度体制下棉绒减少了3%，棉铃物质减少了6%。其他两年中在温暖温度体制下棉铃物质也减少了。因为两个温度体制下棉籽物质是相同的，在温暖温度体制下每一个棉铃的棉籽少7%，在温暖温度体制下被证实了。所以，是构成产量参数的每一个棉铃的棉籽数减少了，出现棉铃物质也就减少了，从而导致棉绒产量的减少。2005年温度产量可能会亏缺，因为2005年温暖的气候（Table 1）使两个温度体制不在棉花生长的最适范围内。2005年一些影响两个热带系统的产量的积极作用不能够计数，但是也不容打折。许多纤维质量特性是不能够被多种温度体制影响的（Table 6和Table 7）。概括其特性为纤维强度（T1），纤维成熟度，反射百分数。在温暖温度体制下纤维强度比在大气温度下强3%。尽管温度不影响马克隆值，但它们中的一个，纤维成熟度，在温暖温度体制下要高出2%。马克隆值的其他组分，纤维参数也不会被影响。温暖温度体制下的棉绒反射百分数要比在大气温度下低1%。纤维质量没有改变，但要在棉绒的定价上拿出奖金或打折。 尽管SG 125和SG 125BR是非常相似的，由于基因的问题纤维质量上的小差别已经被证实（Table 7和Table 8）。SG 125BR产出的纤维比SG 125产出的短。2.5%的纤维强力测试仪测出长度比SG 125BR短2%，然而AFIS长度和2.5%的范围都短3%。SG 125BR的反射百分数比SG 125高1%。与温度的反映相似，这些纤维质量的不同，不能够改变因基因的棉绒所得的价格。 这个研究的结果是对多因素控制环境研究调查棉花在高温下的负面影响提供一个产量认证。棉花产生的负面影响与暴露在最大值35下的天数和产量有关（Table 2和Table 5），支持这项研究的有Burke et al. (1988)的温度在32以上对棉花危害的工作。温度的缺失影响干物质质量的积累，这个结果被报道在Reddy et al. (1991, 1992)的温度在30以上总产量的重量减少。可是，在温暖温度体制下棉绒产量的减少表明温度对其产量的增长有消极作用。显然不符的解释是研究中基因之间的作用，或在不及人造环境大的领域环境中的温度不同。这些使NASB数据在温暖温度体制下减少，在高温下成熟期时不足物减少，报道于Reddy et al. (1999)and Gipson and Joham (1968a)证明在高温下棉花是如何成熟的。棉绒