钾对植物的抗逆性.docx

钾肥对植物的抗逆性摘要：钾营养对植物的病害关系的研究，主要从钾对酚、碳、氮代谢及其氧化代谢调控的角度，评述钾素营养提高抗病植物的机理；同时评述了钾肥施用的方式、钾肥形态、施用量、土壤本身钾素的状况等共同影响钾肥对植物抗逆性的机理。关键词：植物钾营养、植物病害、抗逆机理钾在植物抗病中的作用基本得以确认钾可降低真菌、细菌、病毒对作物的危害1。其抗病机制主要归结为1)避开病害危险期。施钾可以使植物提前开花成熟,避开特定时期病害的侵染。2)参与植物形态学调节机制。施钾易于植物组织形成坚韧的角质层、坚硬的表皮层和厚实的细胞壁,促进木质化和硅质化作用,使茎秆变硬变厚等。另外,钾离子及其伴随阴离子在调节气孔关闭中也起着重要作用。3)参与植物生长代谢调节机制。蛋白质、糖类、纤维素、果胶、木质素、淀粉等物质的合成都是在钾的酶。促作用下完成的,钾的缺乏导致低分子量的碳水化合物和可溶性氮含量提高,进而抗病性降低。1植物钾素营养与酚类代谢酚类物质与植物病害的关系密切2-3,近年来国内外的研究十分活跃。酚类物质是植物重要的次生代谢物质,参与许多生理过程,如氧化还原反应、木质化形成、刺激反应和对毒素活性的反应等4。酚类物质中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、阿魏酸、绿原酸等单元酚都具有一定的抗微生物活性,并抑制病原菌产生的细胞壁降解酶(CWDE)的活性5-6,从而增强植物抗病性。酚的氧化产物醌具有更强的杀菌的效果7。施钾有利于提高植物组织酚类物质含量。施钾能增加水稻、小麦、油菜等作物酚类化合物含量,降低水稻叶鞘腐败症,小麦白粉病,油菜黑斑病等发病率8。Sharma等9认为施钾通过增加油菜多酚化合物含量,抑制油菜黑斑病致病菌孢子萌发,导致油菜黑斑病发生率降低。在酚类物质代谢中,相关酶的活性变化在植物抗病反应中起重要作用。其中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)等防御酶活性与植物的抗病能力呈正相关10-11。植物体内大多数酚类物质是经由莽草酸途径合成的,在此途径中苯丙氨酸解氨酶是一关键酶和限速酶,催化L-苯丙氨酸脱氨基转化为反式肉桂酸。该途径的中间产物(酚类物质)及终产物(木质素、黄酮、异类黄酮)等物质被认为与植物防御病原物浸染有关。多酚氧化酶是酚类物质氧化的主要酶，参与木质素和醌类物质合成,以杀死和抑制病原菌的生长繁殖12-13。过氧化物酶能够催化许多化合物如脂肪酸、芳香胺和酚类物质的氧化及木质素前体松柏醇的形成4。钾可以影响酚类代谢中相关酶的活性及其同工酶变化。施钾处理的烟草PAL活性比不施钾处理的活性低,但接种病毒后施钾PAL活性比不施钾处理的酶活性开始时稍低,5天后明显高于不施钾处理。20天后施钾处理在接种后仍保持较高PAL活性14。说明钾素可以影响烟草防御反应中酚类物质合成的莽草酸途径。秦煊南等15-16发现,K/N比值与橡胶流胶病关系密切,K/N比例提高到01455时,流胶病的感率急剧下降。K含量增加,PPO活性提高。PPO活性提高有利于细胞木质化或木栓化,加速植物组织的愈合,有利于抵抗病原菌的侵染。在烟草花叶病毒(TMV)和黄瓜花叶病毒(CMV)的侵染前期,烟叶中POD活性明显增强,酶活性变化因烟叶含钾量不同差异较大。随着染病时间的延。2植物钾营养与活性氧代谢长和程度加剧,POD酶活性降低,但施钾烟叶中POD活性仍高于未施钾和未染病的烟叶的酶活。活性氧代谢与植物抗病性的关系比较复杂,它在植物与病原菌互作过程中可能起着双重作用。一方面,当活性氧的产生与消除平衡状态失调时,活性氧会对植物产生伤害,造成膜脂过氧化和膜蛋白发生聚合反应等,使细胞膜系统产生变性,导致细胞损伤和死亡;另一方面,活性氧(AOS)作为植物繁育反应信号分子和直接参与者,在植物与病原菌互作中起着重要作用,低浓度的H2O2可抑制真菌孢子萌发29-30,H2O2单独就可以导致病原菌侵入失败31。在植物受到生物与非生物胁迫时,植物不仅会产生大量活性氧,而且还会诱导产生或增加清除活性氧的酶活性。作为AOS清除剂,超氧物岐化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)及过氧化物酶(POD)能清除逆境胁迫过程中体内过量的AOS,维持AOS代谢平衡,保护膜结构,使植物在一定程度上能抵抗或忍耐逆境胁迫。钾可以影响与活性氧代谢过程中有关酶活性。钾素缺乏和过量可导致油菜叶片POD含量上升,CAT和SOD含量下降32。氮钾配比适宜可降低玉米生育后期穗叶POD活性,增加SOD活性,减少膜质过氧化产物丙二醛(MDA)含量33。烟叶因染病引起的MDA积累和细胞膜透性增大的现象也随施钾后烟叶含钾量的增加得到有效控制,减轻烤的感病程度17。3影响钾肥提高植物抗病性效果的因素及相关机理3.1钾肥施用方式叶面喷施钾肥可降低多种病害。氯化钾是世界普遍使用的钾肥,田间试验表明,叶面喷施氯化钾可降低大麦锈病和白粉病34,小麦叶斑病和白粉病发病率35。研究表明,叶面喷施氯化钾可通过渗透调节作用,降低病原菌孢子萌发36-37。但是也不能忽视其他抗病机制的作用,如对植物防御酶活性、细胞膜的完整性或细胞壁构造等的影响。3.2钾肥形态Howard等44发现,施用氯化钾可以降低大豆猝死症,而硫酸钾则提高其发病率。Sanogo等45的研究也表明,施用氯化钾能降低由腐皮镰刀菌(Fusariumsolani)引起的大豆猝死症36%,而施用磷酸钙、磷酸钾、硫酸钾、磷酸钠和硝酸钾则分别提高了发病率21%、32%、43%、43%和45%。实验证明这些钾盐和磷酸盐并没有显著影响无性孢子的萌发,但是硝酸钾、磷酸钾和磷酸钠则分别促进菌丝体的生长15%、22%和25%,氯化钾、硫酸钾和磷酸钙对菌丝生长没有显著影响。说明在钾降低植物发病率方面,除钾素起作用外,其他伴随阴离子也可能影响植物抗病性,如氯离子、磷酸根离子、硝酸根离子等。3.3土壤本身钾素状况钾肥能够明显减轻许多作物土传病害的发生。研究表明,施用氯化钾300kg/hm2做基肥,对玉米青枯病(茎腐病)的防治效果比较理想,防效达77158%77179%56。在钾施用量相同(K454kg/hm2)的情况下,施用氯化钾较硫酸钾能降低玉米茎腐病的发病率一半以上57。Williams等58发现,在缺钾的土壤上,钾能减轻水稻茎腐病发生,而在不缺钾的土壤上,施用氯化钾并没有显著降低水稻茎腐病发生,明确指出只有在缺钾的基础施用钾肥才能抑制水稻的茎腐病。而Karamanos等59研究表明,在有效钾含量较高的土壤上(土壤钾均高于临界值),施用钾肥仍然有效,根施氯化钾和硫酸钾分别降低大麦根腐病1413%和410%。因此氯化钾在钾含量较高的土壤上对土传病害防治效果还存在争议,这也许与伴随离子(氯离子)的作用有关。在不缺钾的旱田土里,施用氯化钾要比硫酸钾的效果好,可能氯在抑病过程中发挥了重要作用;在不缺钾的水田土壤上,施用氯化钾则未显著影响水稻茎腐病的发病率,这可能与氯离子的损失有关。虽然施用氯化钾能减轻多种植物土传病害的发生,但是对于钾素和其伴随离子,究竟二者谁在提高植物抗性方面起主导作用尚未弄清。因此,在土壤不同钾素状况下,比较钾素与伴随离子氯离子在增加植物抗病方面的贡献率是一个值得深入研究和探讨的问题。5钾素在提供植物必需营养的同时,也为病害的防治提供了一条新的途径。尽管钾在农业上作为抗病物质的研究已有悠久的历史,但对于钾在植物抗病机理方面的研究一直是植物营养与植物保护领域研究的薄弱环节。钾可能参与了植物抗病反应中的一些代谢过程,但由于作物的多样性,病原菌的复杂性等,钾在不同作物与不同病原菌互作过程中作用机制是否相同,还有待于进一步研究论证。钾素在酚类物质合成代谢,植物病程相关蛋白表达,及植物抗病反应中信号传导等方面的研究还很少,尤其是在国内,因此这方面的工作还需要进一步加强。另外,钾肥施用方式、施用量、施用形态等对钾肥抗病作用影响的研究均不够充分,而且在不同营养条件下,钾肥抗病作用的大小及钾肥中钾与伴随离子在抗病中的贡献率等还不十分明确,这同样涉及到作物的多样性,病原菌的复杂性等。因此,在提高植物抗病性方面,如何充分发挥钾肥的作用,弄清钾素的作用机理,还需要植物营养与植物保护领域的研究者加强合作,共同努力,开展更广泛更深入的研究。参考文献1PerrenoudS.PotassiumandplanthealthM.Basel,Switzerland:InternatinalPotashInstitute,199011-512LozovayaVV,LyginAV,LiSetal.Biochemicalresponseofsoy2beanrootstoFusariumsolaniF.sp.glycinesinfectionJ.CropSci.,2004,44(3):819-82613WurmsKV,GeorgeMP,LaurenDR.Involvementofphenoliccom2poundsinhostresistanceagainstBotrytiscinereainleavesofthetwocommerciallyimportantkiwifruitcultivarsJ.NewZealandJ.ofCropandHort.Sci.,2003,31(3):221-23314NicholsonRL.PhenoliccompoundsandtheirroleindiseaseresistanceJ.AnnualReviewofPhytopathology,1992,30:369-38915Rice2EvansCA,MillerNJ,PagangaG.Structure2antioxidantactivityrelationshipsofflavonoidsandphenolicacidsJ.FreeRadicalBiolo2gyandMedicine,1996,20(7):933-95616ModafarCEL,BoustaniEEL.Cellwall2boundphenolicacidandlignincontentsindatepalmasrelatedtoitsresistancetoFusariumoxysporumJ.Biologiaplantarum,2001,44(1):125-13017WedgeDE,DayanFE,MeazzaG.AntifungalactivityofnaturallyoccurringquininesJ.Phytopathology,2002,92(6Suppl.):85-8618BhaskarCV,RaoGR,ReddyKB.Effectofnitrogenandpotassiumnutritiononsheathrotincidenceandphenolcontentinrice(OryzasativaL.)J.IndianJ.ofPlantPhysiology,2001,16(3):254-25719SharmaSR,KolteSJ.Effectofsoil2appliedNPKfertilizersonseveri2tyofblackspotdisease(Alternariabrassicae)andyieldofoilseedrapeJ.PlantandSoil,1994,167(2):313-320110PatelM,KothariIL,MohanJSS.Plantdefenseinducedinvitropropagatedbanana(Musaparadisiaca)plantletsbyFusariumde2rivedelicitorsJ.IndianJ.ofExperimentalBiology,2004,42(7): 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