第6章 脂类的营养.doc

81 第一节 谢脂类的化学及其作用谢第六章 脂类的营养脂类是一类存在于动植物组织中，不溶于水，但溶于乙醚、苯、氯仿等有机溶剂的物质。它能量价值高，是动物营养中重要的一类营养素，其种类繁多，化学组成各异。常规饲料分析中将这类物质统称为粗脂肪。本章主要介绍可皂化脂类的特性，动物对脂肪的消化、吸收、代谢和脂类的营养意义。第一节 脂类化学及其作用一、 脂类的组成、结构和分类 脂类可按营养或营养辅助作用及组成结构分类，见表6-1。表6-1 动物营养中脂类的分类、组成和来源分类名 称组 成来 源（一）可皂化脂类1简单脂类2复合脂类（1）磷脂类（2）鞘脂类（3）糖脂类（4）脂蛋白质（二）非皂化脂类1固醇类2类胡萝卜素3脂溶性维生素甘油酯蜡 质磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸神经鞘磷酯脑苷酯半乳糖甘油酯乳糜微粒等胆固醇麦角固醇-胡萝卜素等维生素A，D，E，K甘油3脂肪酸长链醇脂肪酸甘油2脂肪酸磷酸胆碱甘油2脂肪酸磷酸乙醇胺甘油2脂肪酸丝氨酸磷酸鞘氨醇脂肪酸磷酸胆碱鞘氨醇脂肪酸糖甘油2脂肪酸半乳糖蛋白质甘油三酯胆固醇磷酯糖环戊烷多氢菲衍生物环戊烷多氢菲衍生物萜烯类见维生素的营养一章动植物体特别是脂肪组织植物和动物动植物中动植物中动植物中动物中动物中植物中动物血浆动物中高等植物、 细菌、藻类植物中动植物中 简单脂类是动物营养中最重要的脂类物质，它是一类不含氮的有机物质。甘油三脂主要存在于植物种籽和动物脂肪组织中，蜡质主要存在于植物表面和动物羽、毛表面，某些海生动物体内也沉积蜡质。 复合脂类属于动植物细胞中的结构物质，平均占细胞膜干物质（DM）一半或一半以上。叶中脂类含量占总DM3-10，其中60以上是复合脂类。动物肌肉组织中脂类60-70是磷脂类。 非皂化脂类在动植物体内种类甚多，但含量少，常与动物特定生理代谢功能相联系。二 、脂类的主要性质脂类，特别是简单脂类由于所含脂肪酸种类不同而具有不同特性（见表6-2）。 表6-2 部分脂肪和脂肪酸的主要特性碳原子数：双键数熔点（）玉米油（%）大豆油（%）黄油（%）牛油（%）猪油（%）饱和脂肪酸 丁 酸 己 酸 辛 酸 正癸酸 月桂酸 肉豆冠酸 棕榈酸（软脂酸） 硬脂酸 花生酸不饱和脂肪酸 棕榈油酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 花生油酸 熔点() 碘价数 皂化价数C4:0C6:0C8:0C10:0C12:0C14:0C16:0C18:0C20:0C16:1C18:1C18:2C18:3C20:4 -6 -2 16 31 44 56 63 70 76 1.5 13 -6 -14 -507.02.445.645.020105-12587-93 8.5 3.5 17.0 54.4 7.1 20 130-137 190-1943.21.80.81.43.88.327.012.535.03.00.828-3626-38220-24127.021.040.02.00.536-4546-66193-20032.217.848.011.00.635-4540-70193-220 脂类的下列特性与动物营养密切相关。（一） 脂类的水解特性 脂类分解成基本结构单位的过程除在稀酸或强碱溶液中进行外，微生物产生的脂酶也可催化脂类水解，这类水解对脂类营养价值没有影响，但水解产生某些脂肪酸有特殊异味或酸败味，可能影响适口性。脂肪酸碳链越短（特别是4-6个碳原子的脂肪酸），异味越浓。动物营养中把这种水解看成是影响脂类利用的因素。 （二）脂类氧化酸败 这一类变化分自动氧化和微生物氧化。氧化酸败结果既降低脂类营养价值，也产生不适宜气味。 脂质自动氧化是一种由自由基激发的氧化。先形成脂过氧化物，这种中间产物并无异味，但脂质“过氧化物价”明显升高，此中间产物再与脂肪分子反应形成氢过氧化物，当氢过氧化物达到一定浓度时则分解形成短链的醛和醇，使脂肪出现不适宜的酸败味，最后经过聚合作用使脂肪变成粘稠、胶状甚至固态物质。自动氧化是一个自身催化加速进行的过程。 微生物氧化是一个由酶催化的氧化。存在于植物饲料中的脂氧化酶或微生物产生的脂氧化酶最容易使不饱和脂肪酸氧化。催化的反应与自动氧化一样，但反应形成的过氧化物，在同样温湿度条件下比自动氧化多。 脂类氧化须增加饲料中抗氧化物质的用量。 （三）脂肪酸氢化 在催化剂或酶作用下不饱和脂肪酸的双键可以得到氢而变成饱和脂肪酸，使脂肪硬度增加，不易氧化酸败，有利于贮存，但也损失必需脂肪酸。三 脂类的营养生理作用（一） 脂类的供能贮能作用1脂类是动物体内重要的能源物质脂类是含能最高的营养素，生理条件下脂类含能是蛋白质和碳水化合物的2.25倍左右。不管是直接来自饲料或体内代谢产生的游离脂肪酸、甘油酯，都是动物维持和生产的重要能量来源。动物生产中常基于脂肪适口性好，含能高的特点，用补充脂肪的高能饲粮提高生产效率。饲粮脂肪作为供能营养素，热增耗最低。消化能或代谢能转化为净能的效率比蛋白质和碳水化合物高5-10。鱼、虾类等水生动物由于对碳水化合物特别是多糖利用率低，故脂肪作为能源物质的作用显得特别重要。2脂类的额外能量效应研究表明，禽饲粮添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使消化过程中能量消耗减少，热增耗降低，使饲粮的净能增加，当植物油和动物脂肪同时添加时效果更加明显，这种效应称为脂肪的额外能量效应或脂肪的增效作用。这种作用在其他非反刍动物同样存在。 基于此，为提高固态脂肪的利用效果，有人建议将它们和植物油按一定比例（通常为1:0.51）一起应用。脂肪中饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的最佳比例幼禽为1:22.2，产蛋禽为1:1.41.5，在这种情况下，不仅脂肪的能量价值提高，而且给家禽提供的亚油酸也增加。 导致上述的脂肪额外能量效应的机制可能有：第一，饱和脂肪和不饱和脂肪间存在协同作用，不饱和脂肪酸键能高于饱和脂肪酸，促进饱和脂肪酸分解代谢。第二，脂肪能适当延长食糜在消化道的时间，有助于其中的营养素更好地被消化吸收。研究表明，添加不饱和脂肪使鸡对肉骨粉氨基酸消化率提高5。另外，因脂肪的抗饥饿作用使鸡更安静，休息时间更长，用于活动的维持需要减少，用于生产的净能增加。第三，脂肪酸可直接沉积在体脂内，减少由饲粮碳水化合物合成体脂的能量消耗。 脂肪的额外能量效应受很多因素影响，如脂肪水平、脂肪结构、饱和与不饱和脂肪酸之间的比例、动物年龄、蛋白质氨基酸含量、脂肪与碳水化合物之间的相互作用、评定脂类营养价值的方法等。实验证明,奶牛饲粮通过添加脂肪,可提高奶产量和乳脂含量。母猪饲粮添加脂肪可提高繁殖成绩。生长猪和小猪饲粮每添加1的脂肪,在适宜环境条件下,可提高随意采食量0.2-0.6，在等代谢能摄入条件下,每增加1克可消化脂肪可增加体脂0.42克，提高增重0.47克。3.脂肪是动物体内主要的能量贮备形式 动物摄入的能量超过需要量时，多余的能量则主要以脂肪的形式贮存在体内。某些动物体中沉积脂肪具有特别的营养生理意义。初生的哺乳动物（猪除外）如初生羔羊、犊牛、人类婴儿等颈部、肩部、腹部有一种特殊的脂肪组织，称为褐色脂肪(brown fat)，是颤抖生热的能量来源，这种脂肪含有大量线粒体，这种线粒体的特点是含有大量红褐色细胞色素，且线粒体内膜上有特殊的H+离子通道，由电子传递链“泵”出的氢离子直接通过这种通道流回线粒体内，这样一来，氧化、磷酸化作用之间的耦联被打断，电子传递释放的自由能不能被ADP捕捉形成ATP，只能形成热能，由血液输送到机体的其他部位起维持体温的作用。若通过F0F1ATP酶（亦称ATP合成酶系统，是ADP磷酸化形成ATP所必需）分子上特殊的通道返回线粒体基质，则不具有这一作用。 （二）脂类在体内物质合成中的作用除简单脂类参与体组织的构成外，大多数脂类，特别是磷脂和糖脂是细胞膜的重要组成成分。糖脂可能在细胞膜传递信息的活动中起着载体和受体作用。脂类也参与细胞内某些代谢调节物质的合成（见本章第三节）。肺表面活性物质是由肺泡型细胞产生，覆盖在肺泡细胞表面，起着防止肺泡萎缩，减少呼吸作功和保持肺泡干燥，防止肺水肿的作用，而棕榈酸是合成肺表面活性物质的必需成分。 （三）脂类在动物营养生理中的其他作用 1作为脂溶性营养素的溶剂 脂类作为溶剂对脂溶性营养素或脂溶性物质的消化吸收极为重要。鸡饲粮含0.07的脂类时，胡萝卜素吸收率仅20，饲粮脂类增到4时，吸收率提高到60。 2脂类的防护作用 高等哺乳动物皮肤中的脂类具有抵抗微生物侵袭，保护机体的作用。禽类尤其是水禽，尾脂腺中的脂对羽毛的抗湿作用特别重要。沉积于动物皮下的脂肪具有良好绝热作用,在冷环境中可防止体热散失过快，对生活在水中的哺乳动物显得更重要。 3脂类是代谢水的重要来源 生长在沙漠的动物氧化脂肪既能供能又能供水。每克脂肪氧化比碳水化合物多生产水67-83，比蛋白质产生的水多1.5倍左右。 4磷脂肪的乳化特性 磷脂肪分子中既含有亲水的磷酸基团，又含有疏水的脂肪酸链，因而具有乳化剂特性。可促进消化道内形成适宜的油水乳化环境，并对血液中脂质的运输以及营养物质的跨膜转运等发挥重要作用。动植物体中最常见的磷脂是卵磷脂，用作为幼小哺乳动物代乳料中的乳化剂，有利于提高饲料中脂肪和脂溶性营养物质的消化率，促进生长。磷脂是鱼虾饲料中一种不可缺少的营养成分。虾一般不能合成磷脂，鱼虾饲料中天然存在的磷脂一般不能满足需要。 5胆固醇的生理作用 胆固醇是甲壳类动物必需的营养素。蜕皮激素的合成需要胆固醇，而甲壳类动物包括虾，体内不能合成胆固醇，需要由饲料供给。胆固醇有助于虾转化合成维生素D、性激素、胆酸、蜕皮素和维持细胞膜结构完整性,促进虾的正常蜕皮、消化、生长和繁殖。 6脂类也是动物必需脂肪酸的来源，必需脂肪酸的生物学功能见本章第三节。第二节 脂类的消化、吸收和代谢一 消化、吸收及转运 脂类由于是非极性的，不能与水混溶，所以必须先使其形成一种能溶于水的乳糜微粒，才能通过小肠微绒毛将其吸收。上述过程可概括为：脂类水解水解产物形成可溶的微粒小肠粘膜摄取这些微粒在小肠粘膜细胞中重新合成甘油三酯甘油三酯进入血液循环。非反刍动物和反刍动物机体内部都有上述过程，但具体的机制却存在差异。 （一）非反刍动物的消化吸收 1脂类在消化道前段的消化 胃脂肪酶和幼小动物口腔的脂肪酶对正常饲粮脂类的消化作用甚小。猪胃脂肪酶仅对短、中链脂肪酸组成的脂类有一定消化作用。幼小动物在胰液和胆汁分泌机能尚未发育健全以前，口腔内的脂肪酶对奶脂具有较好的消化作用，但随年龄增加，此酶分泌减少。正常情况下，十二指肠逆流进胃中的胰脂酶有一定程度消化作用。饲粮脂类进入十二指肠后与大量胰液和胆汁混合，胆汁在激活胰脂酶和乳化脂类方面发挥着重要作用。在肠蠕动影响下，脂类乳化便于与胰脂酶在油水交界面上充分接触。在胰脂酶作用下甘油三酯水解产生甘油一酯和游离脂肪酸。磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂。胆固醇酯由胆固醇酯水解酶水解成胆固醇和脂肪酸。甘油一酯、脂肪酸和胆酸均具有极性和非极性基团，三者可聚合在一起形成水溶性的适于吸收的混合乳糜微粒（mixed micellae）。混合微粒既有极性基团又有非极性基团，极性基团向外排列与水紧密接触，非极性基团向内。混合微粒的一个重要特性是其内部的非极性的脂质部分可携带大量的非极性化合物如固醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等，否则这些物质不能被吸收。 2脂类在消化道后段的消化 饲粮脂类在消化道后段的消化与瘤胃类似。不饱和脂肪酸在微生物产生的酶作用下可变成饱和脂肪酸，胆固醇变成胆酸。 3脂类消化产物的吸收 十二指肠内形成的混合微粒直径仅为50100埃，可携带脂类的消化产物到达小肠粘膜细胞供吸收。当混合乳糜微粒与肠绒毛膜接触时即破裂，所释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收。胆盐也被释放出来。脂类水解产物通过易化扩散过程吸收。鸡的吸收过程不需要胆汁参加。一般来说，脂类水解产物进入吸收细胞是一个不耗能的被动转运过程，但进入吸收细胞后，重新合成脂肪则需要能量。实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量，只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能。猪禽吸收消化脂类的主要部位是空肠。 胆盐吸收的情况各异。猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收，能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收，禽整个小肠都能主动吸收胆盐，但回肠吸收相对较少。各种动物吸收的胆汁，经门脉血到肝脏再分泌重新进入十二指肠，形成胆汁肠肝循环。 在肠粘膜上皮细胞中，吸收的长链脂肪酸（碳原子数在12个以上）与甘油一酯重新合成甘油三酯，中、短链脂肪酸则可直接进入门脉血液。肠粘膜细胞中重新合成的甘油三酯外被一层蛋白质膜，这些外被蛋白质膜的脂质小滴称为乳糜微粒（Chylomicrons），主要由甘油三酯和少量的磷脂、胆固醇酯和蛋白质构成。乳糜微粒经胞饮作用的逆过程逸出粘膜细胞，通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相通，经胸导管将乳糜微粒输送入血。哺乳动物通过上述方式将大多数长链脂肪酸吸收入血。在肠粘膜细胞中甘油三酯重新合成的过程，禽类与哺乳动物相似。 （二）反刍动物的消化吸收 瘤胃尚未发育成熟的反刍动物，脂类的消化与非反刍动物类同。 1脂类在瘤胃的消化 瘤胃脂类的消化，实质上是微生物的消化，其结果是脂类的质和量发生明显变化： (1) 大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变成饱和脂肪酸，必需脂肪酸减少。瘤胃是一个高度还原的环境，生物氢化是瘤胃脂肪消化的一个重要过程。饲粮中90以上的含多个双键的不饱和脂肪酸被氢化,氢化作用必须在脂类水解释放出不饱和脂肪酸的基础上才能发生。氢化反应受细菌产生的酶催化。反应需要的氢来源于NADH或内源电子供给体，也来源于瘤胃发酵产生的氢。据研究，瘤胃发酵产生的氢大约14用于微生物体内合成，特别是微生物脂肪合成和不饱和脂类氢化。 (2)部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化。粗饲料和谷物中的脂类主要是甘油三酯、半乳糖甘油酯和磷脂，主要的脂肪酸是C18:2和C18:3。C18:2和C18:3的生物氢化涉及一个同分异构反应，即将顺12双键转化为反11双键异构体，随后还原为反11C18:1，最终进一步还原为C18:0（硬脂酸）。C18:0是C18:1、C18:2和C18:3生物氢化后的主要产物，但瘤胃中产生的一些反式异构体随食糜进入小肠被吸收，结合到体脂和乳脂中。 (3)脂类中的甘油被大量转化为挥发性脂肪酸。小肠胰脂酶主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油一酯，瘤胃微生物酶则主要将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油，后者被转化为挥发性脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解为半乳糖、脂肪酸和甘油，后者再转化为挥发性脂肪酸。 (4)支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇数碳原子链脂肪酸(如C15:0)，也可利用异丁酸、异戊酸以及支链氨基酸（缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸）等的碳骨架合成支链脂肪酸。 脂类经过重瓣胃和网胃时，基本上不发生变化；在皱胃，饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合，脂类逐渐被消化，微生物细胞也被分解。 2脂类在小肠的消化 进入十二指肠的脂类由吸附在饲料颗粒表面的脂肪酸、微生物脂类以及少量瘤胃中未消化的饲料脂类构成。由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化为挥发性脂肪酸，所以反刍动物十二指肠中缺乏甘油一酯，消化过程形成的混合微粒构成与非反刍动物不同。成年反刍动物小肠中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成。链长小于或等于14个碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收。混合乳糜微粒中的溶血性卵磷脂由来自胆汁和饲粮的磷脂在胰脂酶作用下形成，此外由于成年反刍动物小肠中不吸收甘油一酯，其粘膜细胞中甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成。 由于反刍动物消化道对脂类的消化损失较小，加之微生物脂类的合成，所以进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量。绵羊饲喂高精料饲粮，进入十二指肠的脂肪酸量是采食脂肪酸的104。 3脂类消化产物的吸收 瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收。其余脂类的消化产物，进入回肠后都能被吸收。呈酸性环境的空肠前段主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸，中后段空肠主要吸收混合微粒中的其它脂肪酸。溶血磷脂酰胆碱也在中、后段空肠被吸收，胰液分泌不足，磷脂酰胆碱可能在回肠积累。 （三）脂类的转运 血中脂类主要以脂蛋白质的形式转运。根据密度、组成和电泳迁移速率将脂蛋白质分为四类：乳糜微粒、极低密度脂蛋白质（Very-low-density，缩写VLDL）、低密度脂蛋白质（Low density lipoprotein，缩写LDL）和高密度脂蛋白质（High density lipoprotein ，缩写HDL）。乳糜微粒在小肠粘膜细胞中合成，VLDL、LDL、和HDL既可在小肠粘膜细胞合成，也可在肝脏合成。脂蛋白质中的蛋白质基团赋予脂类水溶性，使其能在血液中转运。中、短链脂肪酸可直接进入门静脉血液与清蛋白质结合转运。乳糜微粒和其它脂类经血液循环很快到达肝脏和其它组织，向狗注射14C标记的棕榈酸甘油酯，10分钟以内，其在血液中的浓度即减少一半。禽类淋巴系统发育不健全，所有脂类基本上都是经门脉血液转运。血中脂类转运到脂肪组织、肌肉、乳腺等毛细血管后，游离脂肪酸通过被动扩散进入细胞内，甘油三脂经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸后再被吸收，未被吸收的物质经血液循环到达肝脏进行代谢。二、 脂类代谢及其效率 （一）脂类代谢饲料脂类在体内代谢极为复杂，受遗传、动物种类和营养的影响，在饲粮脂类和能量供给充足情况下，体内脂肪组织和肌肉组织都以甘油三酯的合成代谢为主，饥饿条件下则以氧化分解代谢为主。1脂肪合成的部位猪和反刍动物脂肪合成主要在脂肪组织中进行，人主要在肝中进行脂肪合成，禽完全在肝中合成，过量则沉积于肝中，产生脂肪肝症。鼠、兔等的肝脏和脂肪组织中都可进行较为活跃的脂肪合成。 脂肪细胞中脂肪代谢主要是为了贮存过多的能量和通过脂肪代谢循环向血浆提供游离脂肪酸，如图6-1所示。血: 葡萄糖 乙酸 脂蛋白质-甘油三酯 游离脂肪酸 脂肪组织: 脂酰CoA 脂肪酸 甘油三酯图6-1 脂肪组织中的脂肪代谢 2脂肪的合成 非反刍动物和反刍动物均可利用经消化道吸收的脂肪酸作为合成脂肪的原料。 对于非反刍动物，合成脂肪的另一重要底物是进入糖酵解循环最终转化为丙酮酸的葡萄糖。在食物充足时，大量的草酰乙酸和丙酮酸被转化为用于脂肪合成的乙酰CoA。乙酰CoA不能透过线粒体膜而柠檬酸则能通过。因此，乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸进入细胞质，在此草酰乙酸被脱去，剩下能用于脂肪合成的乙酰CoA。草酰乙酸则转化为苹果酸，再转化为丙酮酸，返回三羧循环。反刍动物则不能将葡萄糖转化为脂肪，原因在于它没有两个关键酶ATP柠檬酸裂解酶（将柠檬酸裂解为草酰乙酸和乙酰CoA）和NADP-柠檬酸脱氢酶（转化苹果酸为丙酮酸）。因此，上面所描述的非反刍动物的机制不适用于反刍动物，幼龄反刍动物有转变葡萄糖为脂肪酸的能力。 来自饲料的不饱和脂肪酸在猪、禽体内不经氢化可直接沉积在体脂肪中。因此，当饲喂不饱和脂肪酸含量高的饲料脂肪时，猪体内的不饱和脂肪酸亦显著升高，导致猪的体脂变软，容易酸败，肉的品质下降，不适宜做腌肉和火腿。为尽量避免这种情况，在猪的肥育后期，可饲喂麦类、薯类等含淀粉多的饲料。马、兔消化道后段具有与瘤胃相似的细菌，虽同样可将来自饲料的不饱和脂肪酸大量氢化为饱和脂肪酸，但由于饲料脂肪在进入消化道后段之前，大部分已在小肠被消化吸收，故马、兔体脂肪的饱和程度仍受饲料脂肪较大的影响。而反刍动物所采食的不饱和脂肪酸在瘤胃内大量氢化形成饱和脂肪酸，下移到小肠经消化吸收以饱和脂肪酸的形态沉积为体脂，另外，瘤胃微生物合成的高级脂肪酸也多为饱和性质。由于上述两个原因，无论反刍动物所采食的饲料脂肪饱和程度高还是低，它们的体脂肪依然可保持硬度大，熔点高，饱和脂肪酸含量多的特点。 3脂肪的氧化供能 肌肉细胞中脂肪是体内重要的脂肪代谢库，其代谢主要是氧化供能。细胞内营养素氧化代谢的总耗氧量，脂肪占60。肌肉组织中沉积的脂肪可直接通过局部循环进入肌肉细胞进行氧化代谢，使脂肪表现出高的能量利用效率。饲粮和内源代谢供给的脂肪酸，肌细胞都能氧化利用。长链脂肪酸只在葡萄糖供能不足情况下才能发挥供能作用。进入肾脏的脂肪酸也主要用于氧化供能。心肌氧化-羟基丁酸供能比氧化脂肪酸供能更有效。 （二）脂类的代谢效率 1脂肪沉积的效率 一些饲料营养物质在体内形成脂肪沉积的利用效率列于表6-3。表6-3 营养素转变成脂肪的效率营养素（前体）脂肪（产物）效率 饲粮脂肪体脂肪70-95乙 酸棕榈酸酯72葡萄糖三棕榈酸酯80蛋白质(鱼粉)体脂肪65 这些利用率均系理论值，用于实际生产一般偏高。因为实际生产中有很多因素影响利用率。产奶后期的奶牛，体内营养素的负平衡开始转为正平衡，体脂肪沉积开始恢复，饲料能量沉积体脂肪的利用率可达75。而干奶期奶牛利用饲料能量沉积体脂肪的效率只有59。饲粮结构对沉积体脂肪的影响更明显。凡引起发酵产热增加和体内代谢产热增加的因素都会降低能量利用效率。 2脂肪氧化供能的效率 体脂肪氧化供能的效率，按-氧化途径计算，任何脂肪酸经此途径氧化都要耗用2 mol ATP。每脱去一个二碳单位都可生成5 mol ATP。每分子乙酰辅酶A彻底氧化可产生12 mol ATP。以棕榈酸为例，照此计算可净生成129 mol ATP（12+5）*（16/2-1）+12-2）。每分子ATP在生理条件下可提供能量33.5KJ，这样，棕榈酸氧化供能的效率大约是43。同样可以估计出乙酸氧化供能的效率大约是38，丙酸39，丁酸41，已酸42，硬脂酸43，甘油44。第三节 必需脂肪酸一、必需脂肪酸及其生物学作用 （一） 必需脂肪酸的概念 通常将具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid，缩写PUFA)。凡是体内不能合成，必需由饲粮供给，或能通过体内特定先体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸称为必需脂肪酸(Essential Fatty Acids，缩写EFA)。必需脂肪酸是多不饱和脂肪酸，但并非所有多不饱和脂肪酸都是必需脂肪酸。EFA双键都是顺式构型，即双键同侧的两个原子或原子团是相同或相似的。动物之所以需由饲粮供给EFA，根本的原因在于动物缺乏在脂肪酸碳链上由羧基端数起第9位碳原子与末端甲基之间合成双键的能力。通常认为亚油酸、-亚麻油酸和花生四烯酸为EFA。亚油酸和-亚麻油酸动物体内不能合成。花生四烯酸和-亚麻油酸在动物体内虽可由特定的前体（亚油酸）合成，但合成过程中-6去饱和步骤为限速反应，合成的量可能很少，故饲粮中的供应对动物大有好处。自1930年首次发现在几乎不含脂肪的饲粮中亚油酸对大鼠的健康具有保护作用以来，大量的证据表明EFA也是鸡、猪、犊牛和山羊、鱼所必需的。尽管反刍动物瘤胃将大量由青粗饲料和谷物提供的亚油酸和亚麻油酸进行了生物氢化，使可利用的EFA减少，但反刍动物出现EFA缺乏症的可能性仍然很小，因为反刍动物能有效保留饲粮中一定量的EFA。 营养学上对于多不饱和脂肪酸的命名多采用编号系统（或n编号系统），即从脂肪酸碳链的甲基端开始计数为碳原子编号。按编号系统，根据第一个双键所处的位置可将多不饱和脂肪酸分为四个系列，即-3，-6，-7和-9系列，其中-6和-3系列PUFA不能从头合成，EFA分属这两个系列。 -6系列（或n-6系列）：该系列PUFA（Polyunsaturated fatty acid）中第一个双键位于“”第6和第7位碳原子之间。该系列的第一个成员为亚油酸，由亚油酸可合成该系列的其它PUFA，如下所示：C18:26（亚油酸）C18:36（-亚麻油酸）C20:36C20:46（花生四烯酸）C22:46C22:56 -3系列（或n-3系列）该系列PUFA中第一个双键位于“”第3和第4位碳原子之间。该系列的第一个成员为-亚麻油酸，由-亚麻油酸可合成该系列的其它PUFA，如下所示： C18:33（-亚麻油酸）C18:43C20:43C20:53C22:53C22:63这两个系列中，-6系列对高等哺乳动物和禽最重要。以EFA影响皮肤对水的通透性为标准衡量其防水损失的效能表明，此系列十分有效。其中C20:46最有效。而3系列脂肪酸效能极差。C18:33的效能只有C18:26的9，甚至一些其他系列的脂肪酸如C21:47都比C18:33好，因此，畜禽营养需要只考虑-6系列中亚油酸的需要，但冷水鱼对-3系列的需要比-6系列更重要。 （二） EFA缺乏及判断 EFA缺乏，动物表现出一系列病理变化。鼠、猪、鸡、鱼、幼年反刍动物缺乏EFA，主要可见表现是:皮肤损害，出现角质鳞片，体内水份经皮肤损失增加，毛细管变得脆弱，动物免疫力下降，生长受阻，繁殖力下降，产奶减少，甚至死亡。幼龄、生长迅速的动物反应更敏感。 EFA缺乏的生化水平变化，各种动物都有近似的变化规律，表现出体内亚油酸系列脂肪酸比例下降，特别是一些磷脂的含量减少。-6系列的C20:4显著下降，-9系列分子内部转化增加，-9系列的C20:3显著积累，C20:39C20:46的比值显著增加，这个比值被称为三烯酸四烯酸比（triene-tetraene ratio）。研究表明，此比值在一定程度上可反映体内EFA满足需要的程度，故已被广泛地用作判定EFA是否缺乏的指标。鼠此比值接近0.4即反映了C18：26能满足最低需要。用猪做的实验也得到了相似的结果。因此，有人建议把0.4作为确定鼠和其它动物亚油酸最低需要的标识。 细胞水平的代谢变化表明，EFA缺乏，影响磷脂代谢，造成膜结构异常，通透性改变，膜中脂蛋白质的形成和脂肪的转运受阻。 （三） EFA的生物学功能 1EFA是细胞膜、线粒体膜和质膜等生物膜脂质的主要成分，在绝大多数膜的特性中起关键作用，也参与磷脂的合成。磷脂中脂肪酸的浓度，链长和不饱和程度在很大程度上决定作细胞膜流动性、柔软性等物理特性，这些物理特