第5章 同化物的运输与分配.doc

第5章 同化物的运输与分配$1同化物运输的途径、速度和形式n 2 同化物运输的方向n 同化物在植物体内进行的运输是无极性的。n 同化物运输总的方向是从源（source）到库（sink），即从能够制造并输出同化物的组织、器官或部位到消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。n 3 同化物运输的形式和速度n 利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知,蔗糖是同化物运输的主要形式。 n 用同位素示踪技术测得： 不同植物、同一植物在不同发育阶段和不同环境条件下，运输速度不同；被运输的物质不同,运输速度也有差异。n n 比集运量(specific mass transfer, SMT) ：n 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量,也即比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR; 或称质量运输速率，mass transfer rate） ,常用单位:g.cm-2.h-1。n 单位时间内转移的物质量n 比集转运速率=n 韧皮部的横截面积n 例: 某马铃薯块茎在100天内增重为210g，同化物占24%，地下茎蔓韧皮部的横截面积为0.0042cm2，其SMT为：n 210g24% n = 4.9 gcm-2h-1n 24h100d0.0042cm2n 表5-2 一些植物体内通过韧皮部的同化物运输速度n 植物 速度（mh-1）n 大豆 0.17n 柳 0.251.00n 南瓜 0.380.88n 棉花 0.350.40n 甜菜 0.501.35n 菜豆 0.600.80n 蓖麻 0.841.50n 小麦 0.871.09n 甘蔗 3.003.60n 表5-3 部分植物韧皮部同化物的比集运量n 植 物 SMT（g.cm-2h-1）n 茄属块茎 2.14.5 n 薯蓣属块茎 4.4n 非洲腊肠树属果柄 2.6n 南瓜属果柄 3.34.8n 菜豆属叶柄 0.560.7n 金莲花属叶柄 0.7n $2 韧皮部装载n 同化物从合成部位最终进入筛管的过程。n 1 装载途径 n (1)共质体途径,同化物进入叶肉细胞里的内质网，然后通过胞间连丝进入伴胞,最后进入筛管。n (2)质外体途径, 同化物由叶肉细胞运出后，先进入质外体,然后逆浓度梯度进入伴胞,最后进人筛管分子。也叫：“共质体-质外体-共质体途径”或“交替途径”n 2) 通过共质体途径的韧皮部装载n 聚合物-陷阱模型(polymer-trapping model) Turgeon,1991; Gamalei & Van Beln 表5-3：质外体装载和共质体装载的比较(潘瑞炽 2004)n n 质外体装载 共质体装载运输糖 蔗糖 蔗糖、棉子糖和水苏糖细脉伴胞类型 通常是普通伴胞 中间细胞(intermediary cell) (ordinary companion cell) 和传递细胞(transfer cell)胞间连丝数目 少 多n $3 同化物在库端的卸出n 卸出: 同化物从SE-CC复合体进入库细胞(接受细胞)的过程。n 1 卸出途径n (1)质外体途径: （储藏器官或生殖器官多见）n (2)共质体途径：（使用库根、幼叶等多见）n 二者相互协调和补充n 2 卸出机制 n 1）质外体途径n 机制与装载类似,同质子协同运转,是一个主动过程。n 在质外体途径中，被运输的糖在质外体中可能发生部分转化 n 2）共质体途径n 通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。n 共质体途径的韧皮部卸出本身是一个被动过程，不直接依赖细胞的代谢，但这个浓度梯度的维持直接依赖于细胞代谢。n 支持压力流动学说的试验证据n 蚜虫吻刺法:可以证明筛管汁液的确存在正压力n 随着树干距地面高度的增加，韧皮部汁液中各种糖的浓度也在增加，浓度差与有机物运输相一致(白蜡树干)n 在大豆小叶脉的筛管中蔗糖浓度为10.512.5%，而根的筛管中只有4.46.3%。n 大豆源、库之间的实际压力差是0.41MPa左右，可以满足驱动韧皮部集流运输的需要。n 用聚显微镜技术对蚕豆中筛管在活体状态下荧光分子的运输过程观察，发现筛孔在活体中是开放的。n 将14C和3H分别引入到棉花茎韧皮部和木质部不同处理中，结果也支持压力流动学说。n n 存在问题:n 双向运输; 能量参与n 2.细胞质泵动学说 n 基本要点:筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,形成胞间连束(transcellular strand, TS ),纵跨筛管分子.束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛,产生蠕动, 糖分随之流动。糖在库端不断被卸出，而在源端蔗糖又不断被加入，因此形成的蔗糖浓度梯度可使蔗糖向下面的筛管扩散。 n 3.收缩蛋白学说n 维管束中有一种能够收缩的蛋白,称韧皮蛋白（P-蛋白),类似于肌球蛋白,能和ATP作用。n 该学说的基本要点：n P-蛋白可能形成一个能收缩的体系，推动筛管液汁运行。n P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量, 它可将ATP的化学能转变为机械能,作为代谢动力推动液流流动。n 4 活化扩散学说（activated diffusion theory） n 筛管原生质中存在可以加快溶质扩散速度的机制，或是通过活化扩散颗粒，或是通过减少扩散途径上的原生质的阻力，这类过程需要能量。n 可能在筛管中或筛管旁，每隔一段距离就有一个代谢泵，其作用是使溶质加速扩散，而不受浓度梯度限制（代谢泵假说）。n 5 界面流动学说（interfacial flow theory）n 在筛管分子中，被运输的分子可能沿着如液泡膜的界面运输。可溶性的溶质分子被认为吸附在界面上，使界面的表面张力降低，而这可使溶质分子的扩散加快。 n 6 电渗学说（electro-osmotic theory）n 由ATP驱动的“K+泵”可使K +由筛板的一侧被吸收并且分泌到另一侧，结果使筛板极化，这将导致韧皮部汁液中带正电荷的K +跨越筛板，朝着带负电荷的一端移动，钾离子流也同时携带了整个溶液向带负电荷的一端移动 n 7原生质环流学说 (protoplasmic streaming theory） n n 筛分子中溶质的运输是由扩散作用和原生质流动共同引起的。n 小结：n 动力：压力势差/中间动力 ？n 相互配合、共同推动 ？$5 同化物的分配(partitioning)1 植物的源库关系 (代谢)源：指能够制造并输出同化物的组织、器官或 部位。(代谢)库：指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。 根据同化物输入后的命运，可把“库”分为两种： 使用库 主要用于代谢和生长； 贮藏库 将绝大部分输入的同化物以不同形式储藏起来。 在同一株植物, 随着生育阶段的改变, 源库的地位有时会发生变化（eg. 叶）。 有些器官同时兼有源与库的双重作用(eg.绿色幼穗、果实等)。n 1)源对库的影响n 2)库对源的影响 n 3)源库关系的类型n （1）源限制型 n （2）库限制型 n （3）源库互作型 n 2 同化物分配的规律 n 1)优先供应生长中心n 生长中心：生长快、代谢旺盛的部位或器官。n 作物的不同生育期各有明显的生长中心,它们既是矿质元素输入的中心,也是光合产物的分配中心。n 2）就近供应，同侧运输 n 3) 功能叶之间无同化物供应关系，n 4）同化物和营养元素的再分配与再利用 n 植物体除了巳构成细胞壁的物质外,其他许多成分都可以被再分配再利用。n 如:“蹲棵” n 3 同化物的分配与产量形成的关系n 经济产量=经济系数生物产量n 同化物分配到哪里,分配多少,主要受三个因素的影响：n 源的供应能力；（源强：光合速率）n 库的竞争能力；（表观库强：干物质积累量）n 输导系统的运输能力。n $6 影响同化物运输与分配的因素n 1 内因n 1）蔗糖浓度 n 2）能量代谢n 3) 激素调节 n 4) 信号传递n (蔗糖,膨压)n 2 外因n 1)温度(速率;方向)n 2)光照 (光合)n 3)矿质元素 n P ：光合；蔗糖合成；ATPn K ：运输；蔗糖转化n B ：运输；蔗糖合成n N：C/Nn 4)水分(光合原料;运输介质;气孔开闭)思考题1 名词解释：比集运量 (比集转运速率) ；（代谢）源；（代谢）库；活化扩散学说；界面流动