SPAC系统中的水热CO_2通量与光合作用的综合模型Ⅰ模型建立.pdf

2001年2月 水 利 学 报 SHUILI XUEBAO第2期 收稿日期 2000201220 基金项目 国家自然科学基金重大项目资助 49890330 禹城综合试验站开放基金资助 中国博士后基金资助 地理科学与资 源研究所知识创新项目CXIOG2C00203资助 作者简介 罗毅 1966 男 副研究员 博士 从事水文水资源 农业水管理 作物模型等方面研究工作 文章编号 055929350 2001 0220090208 SPAC系统中的水热CO2通量与光合作用的综合模型 模型建立 罗 毅1 于 强1 欧阳竹1 唐登银1 1 1 中国科学院地理科学与资源研究所 禹城综合试验站 北京 100101 摘要 本文建立了模拟农田SPAC Soil2Plant2Atmosphere Continuum 系统中土壤水分动态 蒸发蒸腾 CO2通 量和光合作用的模型 模型包括土壤水流子模型 根系吸水子模型 蒸发蒸腾子模型 冠层阻力 光合作用 CO2通量子模型几个组成部分 土壤水流子模型采用土壤水流的连续方程来描述 根系吸水子模型采用了根据 Feddes模型改进得到的模型 蒸发蒸腾子模型采用Shuttleworth2Wallace公式 采用叶片水平的气孔阻力2光合作 用模型 并将其扩展到冠层尺度来确定冠层阻力 光合作用速度以及叶片气孔下腔的CO2浓度 并进而确定冠 层的CO2通量 本模型的特点是尽可能采用简便的处理方法来描述SPAC系统中的水 热 CO2传输过程与光 合作用过程 同时各个子模型又具有较强的机理性 关键词 SPAC 蒸发蒸腾 土壤水 光合作用 CO2 根系吸水 中图分类号 S15217 3 文献标识码 A 本研究的目的是建立一个能模拟土壤 植物 大气连续体中的水 热 CO2通量 盐分和养分动 态 光合作用与作物生长的模型 本文介绍其中的一部分 包括土壤水流子模型 根系吸水子模型 蒸发蒸腾子模型 冠层阻力 光合作用 CO2通量子模型 1 模型建立 111 土壤水分运动子模型 将土壤剖面分成不同厚度的土层 考虑各土层中储水量的动态变化 上 下边界处的水流通量以及根系从土层中的吸水量 土壤剖面上土壤水分动态可以采用如下一组方程来 描述 D1 d 1 dt P I Es Q1 2 S1 1 Di d i dt Qi 1 i Qi i 1 Si 2 DN d N dt QN 1 N QN SN 3 其中 i代表土层 i 2 N N为土层总数 D1和Di分别为第1层和第i层土层的厚度 1 和 i分别为第1层和第i层土壤的体积含水量 Qi i 1为第i层与i 1层土壤界面上的水流通量 QN为自第N层土壤向下的水流通量 规定通量向下时为正 S1和Si分别为第1层和第i层土壤的 09 根系吸水强度 P和I分别表示降水和灌水强度 Es为土壤蒸发强度 t为时间 相邻的i和i 1 土层的平均土壤导水率Ki i 1和界面上的通量强度Qi i 1分别按如下两式来确定 1 Ki i 1 DiKi Di 1Ki 1 Di Di 1 4 Qi i 1 2Ki i 1 hi hi 1 Di Di 1 Ki i 1 5 式中 Ki为第i层土壤的导水率 hi为第i层土壤的基质势 上边界条件分积水入渗和降水入渗以及蒸发几种情形 可以按实际情况具体处理 下边界条件一 般有固定含水量边界 通量边界几种 当采用通量边界时 通量形式如下 2 QN a N s N b N c 6 式中 sN c N分别为N层土壤的饱和含水量 临界含水量和实际含水量 a b为与土壤性质 和地下水位有关的参数 112 蒸发蒸腾子模型 蒸发蒸腾采用Shuttleworth和Wallace于1985年提出的公式计算 3 Shuttle2 worth2Wallace公式在惯常采用的冠层 土壤双层能量平衡模式的框架下建立 其特点是能够分别计 算土壤蒸发量和作物蒸腾量 且形式简单 应用广泛 该公式的能量平衡模式及其变量名称见图1 图1 冠层 地表双层模型结构 11211 能量平衡 冠层顶部太阳净辐射通量Rn 经 冠层截留到达地面的净辐射通量Rns 地表热通量G 向下为正 冠层上方水汽通量 E 作物蒸腾通量 Tr 土壤蒸发通量 Es 冠层上方显热通量H 冠层 显热通量Hc 地表空气显热通量Hs 能量平衡方程 如下 Rn E H 7 Rns Es Hs G 8 假设太阳净辐射在冠层中按负指数形式衰减 则 Rns Rnexp KLA I 9 式中 K为衰减系数 LA I为叶面积指数 11212 蒸发蒸腾量的确定 冠层上方的蒸发蒸腾总量 分解成两部分 E cPMc sPMs 10 其中的PMc和PMs在形式上与Penman2Monteith公式类似 分别用于冠层蒸腾和土壤蒸发计算 但 是其结果并不直接代表蒸腾量和蒸发量 PMc R n G CpD rac R ns G raa rac 1 rsc raa rac 11 PMs R n G CpD ras R n Rns raa ras 1 rss raa ras 12 其中的 c和 s定义为 c 1 1 c a s c a 13 s 1 1 s a c s a 14 19 而 c s a定义为 a r aa 15 c r as rss 16 c r ac rsc 17 根据求得的蒸发蒸腾总量确定冠层空气的饱和水汽压差 D0 Da raa Cp R n G E 18 于是得到土壤蒸发和作物蒸腾通量 其计算公式在形式上与Penman2Monteith公式是相同的 Es R ns G CpD0 ras 1 rss ras 19 Tr R n Rns CpD0 rac 1 rsc rac 20 式中 Es Tr分别为土壤蒸发和作物蒸腾强度 11213 系统阻力 1 土壤阻力rss 土壤阻力一般采用根据实验资料建立的经验关系 林家鼎 孙菽芬 4 根据实 测资料给出如下经验公式 rss b1 a s b2 21 式中 s为土壤的饱和含水率 为表层5cm土层的平均含水率 a b1 b2为经验常数 2 空气动力学阻力raa 当不考虑空气层结的稳定性因素时 冠层动量汇处到参考高度处的空 气动力学阻力按下式计算 raa ln z d z0 2 k2U 22 式中 U为高度z处的风速 d为0平面位移 z0为冠层粗糙高度与作物高度hc有关 d 01667hc z0 01123hc 23 3 冠层边界层阻力rac Jones给出了冠层边界层传导率公式 5 gb z a u z WL 1 2 24 式中 a 0101ms 1 2 u z 为冠层内z处风速 WL为叶片宽度 其余符号意义同前 冠层内风 速近似呈指数分布 即 u z u hc exp z hc 1 25 式中 u hc 为冠层顶部风速 为风速衰减系数 对于整个冠层 Choudhury给出单位叶面积平均传导率的表达式 6 gb LAI 0 gb z dL LA I 26 式中 L为自冠层顶部向下累积的叶面积指数 冠层顶部为0 底部为LA I 假定叶面积指数自顶向 下均匀分布 则有 gb 2a u hc WL 1 2 1 exp 2 27 冠层边界层阻力为 rac 1 LA I gb 28 4 冠层内空气动力学阻力ras 冠层内空气动力学阻力为地表到冠层动量汇之间的水汽 热 动量的传输阻力 r2可以表示为 29 ras d z0 zs dz k z 29 式中 zs为土壤表面粗糙度 取0101m k z 为冠层内动量涡动扩散率 在均匀冠层中 认为服 从指数分布 k z k hc exp z hc 1 30 式中 为衰减系数 依植被类型其值在2 4间变动 通过积分得 ras hcexp k hc exp zs hc exp d z0 hc 31 冠层对水汽的阻力见冠层阻力 光合作用 CO2通量子模型部分 113 根系吸水子模型 改进的Feddes模型 根系吸水模型采用如下形式 5 S h R T z L r 0 h R T z dz Tr 32 式中 R T z 为根长密度函数 h 为Feddes根系吸水消减函数 reduction function 7 定义 如下 h h hr1 h hr1 1 hr1 h hr2 hr2 h hr2 hr3 hr2 h hr3 0 hr3 h 33 式中 h为土壤基质势 hr1 hr2 hr3分别为Feddes根系吸水减函数中定义的几个阈值 当土壤水 势大于hr1时 由于土壤含水量过高 透气性变差 从而使根系吸水能力降低 hr2 hr1 为根系吸 水适宜的土壤水势范围 当土壤水势低于hr2时 根系吸水能力随土水势的降低而降低 当土壤水势 低于hr3以后 根系无法从土壤中吸收水分 将根系区土壤剖面划分为N层 那么根系在i层土壤中 的吸水强度可以表示为 Si h i R T iDi N i 1 h i R TiDi Tr 34 式中 R Ti为根系在第i层土壤中的平均根长密度 i 1 2 N 114 冠层阻力2光合作用2CO2通量子模型 冠层阻力的计算提供两种方案 当只关心作物蒸腾量的 计算或者不具备计算光合作用下CO2通量过程的条件时 建议采用如下建议的Dickinson模式来计算 冠层阻力 当需要模拟光合作用过程和CO2通量时 可以采用以下建议的冠层阻力2光合作用模式和 CO2通量计算公式 11411 Dickinson冠层阻力模式 8 冠层阻力与作物发育期有关 主要概括为叶面积指数的影响 叶 面积指数越大 冠层阻力就越小 同时 作物叶片气孔的开度受太阳辐射强度 空气的饱和水汽压 差 空气温度和根系土壤水分状况的影响 太阳辐射过强 空气湿度过低 空气温度过高和根系层土 壤湿度过低都可以导致叶片气孔的收缩 从而增大气孔阻力 抑制作物蒸腾的进行 避免作物因过速 失水而遭到伤害 上述各环境因子对气孔的影响以及气孔对上述环境因子变化的相应机制是其极复杂 的 通常采用半经验的方法对作物的最小气孔阻力进行修正来估计实际情况下的冠层阻力 Dickinson 给出了一个估计冠层阻力的如下形式 rsc rst 2LA I 35 rst 1 gmax 1 f Rs f D f Ta f 36 39 式中 gmax为叶片最大气孔导度 对应叶片最小气孔阻力 f R s f D f T x f 分别 反映了太阳辐射Rs 水汽压差 周边温度和根系层水分状况对冠层阻力的影响 11412 气孔阻力2光合作用2CO2通量模式 叶片上的气孔是作物蒸腾耗水与光合作用过程中吸收 CO2的共同通道 气孔调节 叶片蒸腾 光合作用之间以及它们的行为与环境因子之间都存在十分复 杂的相互作用关系 为了定量描述作物光合作用 蒸腾作用 气孔调节之间的关系 一些学者提出了 相应的数学模式 于强 17 等在有关研究的基础上 提出了一个叶片水平的气孔阻力 光合作用 蒸 腾模型 为了研究群体光合作用和耗水规律等问题的需要 本文在于强提出的叶片水平的模型基础 上 引进土壤水分胁迫对气孔调节的影响 同时将模型从叶片水平扩层到冠层水平 1 叶片尺度 气孔调节模型 Ball等 16 提出了一个半经验的气孔模型 认为气孔导度是叶面 相对湿度 H L CO2浓度 s 和光合速率 P n 的函数 在植物体水分不亏缺的条件下 有 gs PnHL s g0 37 其中 是系数 由于叶片蒸腾速率和空气的饱和水汽压差有密切关系 Leuning 9 使用V PD取代 HL修正了Ball2Berry模型 得到 gs Pn s 1 V PD V PD0 g0 38 其中 为 CO2补偿点 VPD是空气饱和水汽压差 在此引入水分亏缺对作物光合作用的影响系数 f 其值介于0 1之间 和土壤水分状况有关 在适宜的土壤含水量区间内 气孔开度不受土 壤水分状况的影响 超出适宜含水量区间 土壤过干或过湿都会影响根系正常吸水 气孔导度相应减 小 导度降低 蒸腾阻力越大 gs f Pn s 1 V PD V PD0 g0 39 据定义 i s Pn gs 40 由于在弱光下 光合作用趋于0 气孔导度也趋于0 从式 39 可知 g0是接近于0的常数 设g0 0 比较式 38 式 39 得到 i s 1 f s i 1 V PD V PD0 41 这个简化公式表明叶肉细胞间隙的CO2浓度主要取决于大气的湿润程度和CO2浓度 生化模型 Farquhar 10 von Caemmerer和Berry 11 提出了C3植物光合作用的生化模型 将光 合作用表达为叶肉细胞间隙CO2浓度 i 光合有效光量子通量密度 PPFD 和叶温的函数 Col2 latz 12 Leuning 9 在此基础上进行了修改 将 i作为已知量 所以是光合作用系统的生化模型 而 不包括气孔的调节作用 在生化反应的基础上 光合作用与光强的关系表达为非直角双曲线方 程 13 14 P2 P l Pmax lPmax 0 42 其中 P为总光合速率 为初始量子效率 反映了光合曲线弯曲程度 称为凸度 当 0时 此式退化为直角双曲线方程 当达到最大值 即 1时 光合曲线在光饱和点以前是一条上升的曲 线 在光饱和点以后则光合恒定的直线 14 15 式 41 的合理解为 P I Pmax I Pmax 2 4 IPmax 2 43 本文使用此式 Pn P Rd 模型中的参数与受环境因素影响的生化过程有关 主要有 初始量子效率 初始量子效率受CO2浓度的影响比较明显 其关系可以表示为 49 0 i i 2 44 其中 0是CO2同化的内禀量子效率 最大光合速率 P max 主要受Rubisco限制 与CO2浓度和温度有关 Pmax Vm i i 45 式中 Vm是单位面积的叶面上Rubisco的最大催化能力 是Rubisco反应中与CO2和O2的米氏反 应曲线有关的参数 这里假定为常数 Vm依赖于叶温 Vm Vm0 1 1 exp 1 2 T 1eaf 273 R T1eaf 273 46 Vm0 V0Q T1eaf 25 10 10 47 其中 1和 2为参数 R为理想气体常数 暗呼吸Rd与Vm成比例关系 即 Rd Vm 48 式中 为比例系数 从而得出净光合速率 Pn P Rd 49 2 冠层尺度 假定冠层顶部入射光合有效辐射强PA R0 辐射在冠层中按以下指数形式衰减 PA R L PA R0 1 exp L 50 式中 L为叶面积指数 其值冠层顶部为0 在冠层底部达到最大值LA I PA R L 为叶面积指 数 为L处的入射光合有效辐射强度 为光合有效辐射的消光系数 假定冠层内部空气中的CO2浓度均匀 并且近似采用冠层上方空气的CO2浓度代替 空气温度 分布均匀为Ta 由式 41 求出叶面积指数为L处的叶片气孔下腔CO2浓度 i L 由式 44 45 分别求出初始量子效率和最大光合作用速率 与PA R L 一起代入式 43 求出L处的光合 作用速率P L 冠层内温度分布的变化对于呼吸速率的影响不大 L处的呼吸速率仍由式 48 确定 记为 Rd L Vm 51 L处的净光合速率为 Pn L P L Rd L 52 通过式 39 求出气孔导度gs L 将Pn L 在冠层上积分 得出冠层净光合速率Pcn Pcn LA I 0 Pn L dL 53 冠层气孔导度gsc gsc LA I 0 gs L dL 54 对水汽的冠层导度gsw gsw 116gsc 冠层对水汽的阻力 rsc 1 gsw 56 3 CO2通量 在上述冠层光合作用与阻力的计算中 采用了冠层上方某一高度的空气中的 CO2浓度近似代替冠层中空气的CO2浓度 由于浓度差别不大 对光合作用的影响是很小的 所以 这种近似的处理办法对光合作用的计算不会造成明显的误差 但是 在计算CO2通量的过程中 仍 59 然要考虑从测定CO2浓度高度到冠层气孔下腔过程中的各项阻力 包括空气动力学阻力 冠层边界 层空气动力学阻力和冠层阻力 其计算方法如下 Fc s i g 1 sc rsa raa1 57 式中 raa1为CO2源汇面所在位置距 s测量高度间的空气动力学阻力 2 模型功能 在具备合适的模型参数和输入数据的情况下 本模型可以实现如下几个功能 1 利用土壤水流 子模型可以单独求解灌水 降水入渗过程 2 利用土壤水流子模型 蒸发蒸腾子模型 和Dickin2 son冠层阻力模式 在输入地表热通量条件下可以直接模拟腾发条件下SPAC系统的蒸发 蒸腾 土 壤水流和土壤下边界通量过程 3 在具备空气CO2浓度变化过程的观测数据时 利用冠层阻力2光 合作用2CO2通量子模型可以模拟SPAC系统的水分通量 CO2通量和光合作用过程 4 可以对 SPAC系统中的蒸发蒸腾 土壤水流 降雨和灌水入渗 CO2通量和光合作用过程进行综合模拟 3 小结 本部分建立了模拟农田SPAC系统中的水 热 CO2通量和光合作用的系统模型 模型包括4部 分 土壤水流子模型采用土壤水流的连续方程来描述 根系吸水子模型采用惯常使用的宏观吸水 模型 考虑到根系吸水与根系分布和土壤水势的关系 采用了根据Feddes模型改进得到的模型 蒸发蒸腾子模型采用Shuttleworth2Wallace公式 该公式在形式上是解耦的 代入气象参数和作物参 数可以直接求出土壤蒸发与作物蒸腾量 在本质上 该公式仍然反映了土壤 冠层蒸发蒸腾的耦合作 用 冠层阻力子模型采用两个模型 Dickinson模式可以在只需要求解系统水热流动时使用 在模 拟系统水 热 CO2通量和光合作用时 采用于强等提出的叶片水平的简化处理的气孔阻力 光合作 用模型 并扩展到冠层尺度 来确定冠层阻力 光合作用速率以及叶片气孔下腔的CO2浓度 并进 而确定冠层的CO2通量 冠层阻力 光合作用 蒸腾作用具有很强的耦合性 建立耦合模型以求解 它们之间的相互作用 需要通过迭代法求解系列非线性代数方程 本文尝试采用解耦后的简单形式 其中考虑了气孔调节和光合作用受环境因子影响的重要过程 作者将进一步考虑SPAC系统中的盐分与养分运移 水分养分的耦合机制 化肥农药对环境作 用 作物生长模拟等子模型 建立一个能够在生产中进行作物水肥管理和农田生态环境评价的综合模 型 参 考 文 献 1 Milhaillovic D T Piekle R A etc A resistance representation of schemes for evaporation from bare and partly plant covered surfaces for use in atmospheric models J App Met 1993 32 1038 1054 2 罗毅 墒情监测与随机预报及作物系数研究 D 北京 清华大学 1988 3 Shuttleworth W J Wallace J S Evaporation from sparse crops2an energy combination theory J Qurat J R Met Soc 1985 111 839 855 4 林家鼎 孙菽芬 土壤内水分流动 温度分布及其表面蒸发效应的研究 土壤表面蒸发阻抗的探讨 J 水利学报 1983 7 5 罗毅 于强 欧阳竹 唐登银 谢贤群 用精确的田间实验资料对几个常用根系吸水模型的评价与改进 J 水利学报 2000 3 6 Choudhury B J Monteith J L A four2layer model for heat budget of homogeneous land surfaces J Q J R Meteorol Soc 1988 114 373 398 69 7 Feddes R A Bresler A E Neuman S P Field test of a modified numerical model for water u ptake by root sys2 tem J Water Resources Res 1974 10 1199 1206 8 Dickinson R E Modelling evapotranspiration for three dimensional global climate models J Climate Processes and Climate Sensitivity Monograph 1984 29 5 58 72 9 Leuning R A critical appraisal of a combined stomatal2photosynthesis model for C3plants J Plant Cell Envi2 ron 1995 18 339 355 10 Farquhar G D von Caemmerer S Berry J A A biochemical model of photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3species J Planta 1980 149 78 90 11 Von Caemmerer S Farquhar G D Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves J Planta 1981 153 376 387 12 Collatz GJ Ball J T Grivet C BerryJ A Physiological and environmental regulation of stomatal conductance J photosynthesis and transpiration A model that includes a laminar boundary layer Agr For Meteorol 1991 54 107 136 13 Long S P Humphries S Falkowski P G Photoinhibition of photosynthesis in nature Annu Rev Plant Physiol Mol Biol 1994 45 633 662 14 索恩利著 王天铎译 植物生理的数学模型 M 北京 科学出版社 1980 15 陆佩玲 罗毅 刘建栋 于强 华北地区冬小麦光合作用光响应曲线的特征参数 J 应用气象学报 2000 5 236 241 16 Ball J T Woodrow IE Berry J A A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions M Progress in Photosynthesis Research ed I Biggins Martinus Nijhoff Publishers Netherlands 1987 221 224 17 于强 王天铎 Simulation of the physiological responses of C3plant leaves to environmental factors by a model which combines stomatal conductance J Photosynthesis and transpiration 植物学报 1998 40 551 566 An integrated model for w ater heat CO2flux and photosynthe