环节动物门.doc

生物奥赛无脊椎环节动物 Page 8 of 8 环节动物门环节动物是身体最先出现了分节现象的三胚层、两侧对称、真体腔动物。分节现象不仅是外部的形态特征，也包括某些内部器官的重复排列，如神经系统、排泄系统、循环系统等也是按节排列的。在动物界中，环节动物、节肢动物、脊索动物都出现了分节现象。环节动物除头部外，其他体节基本相同，这种分节称为同律分节；节肢动物和脊索动物发展形成了异律分节。分节现象有利于运动能力的加强，不仅是整体运动灵活，而且局部的或每个体节都能独立的运动，所以分节现象无疑是有进化意义的一个特征。环节动物在出现分节的同时，也出现了原始的附肢形式，称为疣足，每体节一对。环节动物的另一个重要特征是具有发达的真体腔，由裂腔法形成。软体动物虽然已经出现了真体腔，但是仅局限于围心腔及生殖腺腔，而环节动物的真体腔是在体壁与消化道之间形成的宽阔的体腔。外胚层与体壁中胚层共同构成体壁，内胚层与脏壁中胚层共同构成肠壁。闭管式循环系统。血管来源于残留的囊胚腔的遗迹。链状神经系统。第一节多毛纲多毛纲是环节动物中最多的，比较原始的一类动物。在生态习性上，可分为游走类和隐居类两种。一外部形态体节疣足：每体节一对，双叉型，包括背叶和腹叶，在背腹叶末端有刚毛，刚毛的形态是分类的重要依据。二生活方式与运动表面爬行生活：运动通过疣足、体壁肌肉和体腔液的联合作用完成。其中疣足发达。远洋生活：身体往往透明，疣足特化成膜状羽枝，刚毛消失，触手极长，游生活。钻穴生活：口前叶小而尖，感官消失，疣足不发达。管居生活：共生和寄生生活：共生主要出现在学聚和管居种类中。鱼沙蚕可作为海鳝的体外寄生物。三取食与营养取食：捕食性取食：这类动物头部分化明显，感官发达，咽可自由伸出。沉积取食：直接吞食大量泥沙，从中获得有机物。过滤取食：消化：消化道为直管，具有明显的肌肉层，可以蠕动。不同种类消化道有所不同，沙蚕缺少胃，肠道成为消化和吸收的场所。沙蚕有发达的食道盲囊，以扩大消化面积。四呼吸原始种类没有专门的消化器官，通过体表呼吸，这种方式保留在小型或丝状多毛类中。大多数由体表突起的鳃作为呼吸器官，许多种类由疣足背须或背叶形成。五循环大多数多毛类具有发达的闭管式循环系统，基本结构由背血管、腹血管和连接它们的环血管组成，血液流动由背血管管壁收缩引起。原始种类没有循环系统，以体腔液输送物质。有些种类血管部分开放。有些种类（沙蜀）背血管具有球状膨大，起到泵的作用，但是与心脏不同源。大多数多毛类血液中含较少的血细胞，内无呼吸色素。原始种类血液无色，大型种类和穴居种类血液中有呼吸色素。一些特殊种类如吻沙蚕、管沙蚕、小头虫血红蛋白在红细胞中。六排泄一些原始种类具有原肾，一端是管细胞，沐浴在体腔液中，后端为排泄管。大多数多毛类具有后肾，两端开口,肾口漏斗形，表面有纤毛，肾管较长。多毛类排泄器官在来源上有多种方式。原始多毛类常见体腔管和原肾管伴随存在，因此假定原始的多毛类由于体节的出现，使每个体节内有两对于外界相同的管道，一对是外胚层起源向心生长的原肾管，一对是中胚层起源离心生长的体腔管，前者排出体内的代谢产物，后者排出生殖细胞。多数多毛类则是体腔管与肾管联合的形式，例如某些叶须虫以原肾与体腔管联合，称为混合型原肾；海女虫以后肾与体腔管联合，形成混合型后肾；也由许多种类后肾与体腔管完全混合成单一的管，形成混合肾。总之，体腔管与排泄管独立开口到外界是一种原始的现象，而两者的混合，特别是两者完全的混合则是一种进化的现象。一些多毛类的血液和组织液可以随环境盐度的改变而调节，使之处于等渗的条件下，可以在淡水和海水中生存，肾管在这种调节中起着重要的作用。七 神经和感官具有典型的链状神经系统，包括脑、围咽神经环、腹神经索。原始种类每个体节有一对并列的神经节。前后神经节之间有神经纤维相连，所以神经索成双链状。大多数种类腹神经索由双链愈合形成单链状，原始的并列的一对神经节愈合形成单个的神经节，位于腹中线体壁肌肉内。许多多毛类腹神经索中，除了一般的神经纤维之外，还存在巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导中，巨大神经纤维一般不起作用，仅在快速传导中起作用，特别是隐居类中，巨大纤维更为发达，使其能够迅速的伸出或缩回穴内，对捕食和防卫有重要意义。感觉器官在游走类中比较发达，包括眼、项器、平衡囊。沙蚕眼发达，由角膜、晶体、光感受细胞、色素细胞组成，光感受细胞末端与视神经相连，可辨别光源和强度。浮游沙蚕眼可作深度探测器。项器是化学感受器，破坏项器，动物不再取食，所以捕食性多毛类项器发达，滤食性多毛类项器不发达。八生殖和发育多毛类存在无性生殖，主要使出芽生殖和分裂生殖。多毛类有很强的再生能力，一般身体不分区的种类，头尾都可再生；身体分区的种类，头部很少再生，尾部再生容易。神经系统在再生中起重要重用，例如在身体前端单独切断神经，可以在切断处诱导一个新的头部形成。大多数多毛类只进行有性生殖，大多数雌雄异体，生殖细胞来自体腔膜。生殖细胞进入体腔，在体腔内发育成熟。在一些体腔管和肾管联合种类中，生殖细胞通过肾管排出体外；少数种类生殖细胞可通过体壁破裂释放，生殖细胞释放后成体死亡。多毛类一般不发生交配行为，卵在海水中受精。一些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象，如异型化现象和群婚现象。群婚时，雌性个体释放性外激素，吸引雄性个体，并刺激雄性个体释放精子，精子反过来刺激雌性产卵，这样以保证大量的个体同时释放精子和卵细胞。多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的，环节动物尚未形成独立的内分泌腺体，激素是由脑或身体前端的神经产生的一种神经分泌物。在不成熟的个体中，神经分泌物抑制生殖发育，如果切除脑则诱导配子的早熟以及异化现象，如果将不成熟个体的脑移入去脑的个体则阻止早熟及异化现象的出现。多毛类的卵属端黄卵，受精卵行决定性螺旋卵裂，原肠胚形成后，胚胎迅速发育成担轮幼虫，以后变态成成虫。不同的多毛类围口节并不都是同源的。多毛类越年老的体节越靠近头端，而越靠前端的体节越难以再生。第二节 寡毛纲一般认为寡毛类是由海产穴居的原始环节动物侵入淡水及陆地而发展起来的一支，以明显的特征独立于多毛类：身体分节但不分区，疣足退化，体表具刚毛，但刚毛的数目远远少于多毛类，雌雄同体，有体腔管起源的生殖管道，性成熟时体表出现环带，交配时相互受精，卵产于环带中，脱落后形成卵茧，直接发育。一生态与分布陆生种类中，土壤的酸碱度对寡毛类有很大的限制条件，酸性土壤不利于它们的生存，因土壤中缺乏游离的钙离子，而钙离子是维持血液值的重要因素。水生种类多生活在有机质丰富的浅水中，水域中寡毛类数量的多少常标志着水质污染的程度。二外部形态寡毛类没有疣足，但是体表有刚毛，刚毛的数目、形状、排列方式在不同的种有所不同。一般每个体节有一对侧刚毛束和一对腹刚毛束，代表多毛类疣足的背腹叶遗迹。体表有肾孔、生殖孔开口在固定的体节上，陆生种类背中线上还有背孔，与体腔直接相通，排出体液润滑皮肤。性成熟时，身体前端的几个体节体壁的腺体加厚，膨胀形成环带，是寡毛类的第二性征。三体壁、运动、体腔体壁：角质层、表皮细胞、环肌、纵肌组成。运动：几个体节为一组，纵肌收缩，环肌舒张，使体节缩短，同时体腔内压增高，使刚毛伸出附着，相邻体节相反。四取食和营养绝大多数种类腐食性。寡毛类消化道为直管，口后为咽，水生种类咽可伸出，陆生种类不能。咽壁有球形肌肉，起到泵的作用。咽后为管状食道，陆生种类食道两侧有一对或几对钙腺，可向外分泌钙质，减少体内随食物进入的过多的钙，以控制离子浓度，维持体液与血液的酸碱平衡。水生种类无钙腺。咽后为嗉囊和沙囊。沙囊后为管状胃，上有丰富的血管和腺体。胃后为肠，是消化和吸收的主要场所，陆生种类肠前端有一对发达的盲肠，环毛蚓在26节。肠壁的外周体腔膜细胞改变成黄色细胞，或称为黄色组织，是脂肪及糖元合成及贮存的中心，同时也能使蛋白质脱氨基分解为氨和尿，有一定的排泄作用。五呼吸寡毛类通过体表的气体扩散而进行呼吸作用。小型水生种类（盘尾虫）身体后端有一些突起，祈祷鳃的作用。管盘虫，仙女虫通过外界的水出入直肠进行呼吸，一般无呼吸色素，气体直接扩散。陆生寡毛类没有呼吸器官，体表分布大量微血管，在皮肤潮湿的情况下进行气体交换。蚯蚓血浆中溶有丰富的血红蛋白。六循环原始种类仅有背血管、腹血管和连接两者的少数几对心脏。大多数较进化的种类，血管系统复杂。例如环毛蚓的背血管，管壁肌肉发达，管内有瓣膜，靠其波状收缩，迫使血液由后向前流动，所以背血管和对心脏决定血液的流向。寡毛类的循环系统在不同种中有所不同。正蚓有五对心脏，颤蚓只有一对心脏。许多种类血液物色，少数中血红蛋白存在于血细胞中。七排泄成年的寡毛类除了两端几个体节之外，其余每个体节都有一对后肾作为排泄器官。水生寡毛类排泄物主要是氨，陆生种类是氨和尿素。环毛蚓没有每节一对的典型后肾，而是在每个体节内有为数极多的小肾管，每个小肾管的构造与大肾管相似，分布在体壁的内表面、隔膜的前后壁和咽头食道上，其中体壁小肾管开口于体外，隔膜和咽头小肾管开孔在肠道。 后肾管：肾孔开口在前一体节，肾口在本节。 后肾因为肾管很长，对水分及某些盐类有重吸收作用。八神经与感官寡毛类具典型的链状神经系统。脑位于第三体节咽的背面，由脑发出神经道口前叶和口腔，在围咽神经环及腹神经索连接处形成咽下神经节，咽下神经节是运动和反射的控制中心，并控制整个腹神经索，脑仅控制身体的协调。实验证明，摘除脑运动不受影响，但不能协调改变了的环境；如果破坏咽下神经节，所有运动都停止。大多数寡毛类在神经索中有巨大神经纤维。九生殖和发育寡毛类主要进行有性生殖，但一些水生种类无性生殖也相当普遍，其无性生殖方式是以横分裂为主，也有的种以出芽生殖方式进行。少数水生种类缺乏明确的生殖线，即许多体节均可形成生殖细胞，也没有生殖到管，而是由肾管排出精卵细胞。陆生种类有明确的生殖腺，并且仅限于有限的几个体节之内，一般精巢在前，卵巢在后，具有单独的生殖到管，他们的数目以及位置是分类的依据之一。生殖细胞来源于隔膜的上皮细胞。环毛蚓的两对精巢位于10、11体节内，贮精囊位于11、12体节内，后面为输精管，到地18体节与前列腺管汇合，并有雄性生殖孔开口腹面两侧。雌性生殖系统包括卵巢一对，开口于13节，经过很短的输卵管，以共同的雌性生殖孔开口于第14节的腹中线。受精囊位于69节内。环带仅在性成熟时出现，环毛蚓的环带位于1416节。交配受精，一方的雄性生殖孔对准另一方的受精囊孔，环带分泌粘液使虫体连接。数日后，卵开始成熟，环带向外分泌粘液包围环带，凝固后形成茧管，然后环带在分泌白蛋白，成熟的卵排入其中，然后环带与茧管分离，茧管向前移动，当移到受精囊孔所在的体节时，精子由该孔注入。当茧管完全脱离后，两端封闭，形成卵茧，卵在其中受精发育，白蛋白提供营养。蚯蚓均为直接发育，受精卵经过不等的完全卵裂形成中空的囊培，内陷法形成原肠胚，端细胞形成中胚层带，裂腔法形成体腔。第三节 蛭纲蛭类与寡毛类由许多共同的特征：头部没有触手、触须，没有疣足，雌雄同体，具有明确的生殖腺及生殖导管，并限制在少数几个体节内，性成熟时出现环带，由环带形成卵茧。但是也由一些自身的特征：身体的体节减少，并且数目固定，体表完全缺乏刚毛，次生性的出现体环，两端有吸盘，体腔减小并充满间质。一体腔、循环和呼吸蛭类与其他环节动物的一个重要区别是其体腔被结缔组织大量的侵入而逐渐缩小