赤潮基本知识.doc

海洋环境科学第八章 赤潮科学研究一. 赤潮概述1.赤潮大多数发生在富含营养物质的内海、河口、海湾或有上升流的水域，尤其以水体富营养化程度高或者自身污染严重的海水养殖区发生频率最高。2.赤潮发生机制随水温等环境因子呵斥潮生物种类而异，一般春夏为盛发期，但热带和亚热带海区冬季也有发生赤潮。南海虽然终年可见但3-5月发生频率最高；甲藻赤潮多见于夏季。二.赤潮分类单相型赤潮： 发生赤潮时由在浮游植物细胞总量中占绝对优势的（80%以上）的单种赤潮种生物引发双相型赤潮：当赤潮发生时有两种共存的赤潮生物占优势复合型赤潮：有三种或者三种以上赤潮生物组成的并且每种的细胞密度都站浮游植物总细胞数的20%以上我国单相型赤潮较常见三.赤潮的判断（我国常用）感官指标：海水水色以及色度，海水表底层溶解氧变化，海水PH值突变，海水出现腥臭味或者粘状物等，其中以水色及色度为常用指标。 凡是植物性赤潮时， 白天水体表层溶解氧均达过饱和状态，饱和度可达110%200%，表层水的PH异常增高，一般为8.3以上时可判断为赤潮生态学指标：浮游植物多样性指数（H），浮游植物均匀度（J），叶绿素a和赤潮生物密度 四.赤潮甲藻孢囊分类学研究孢囊：赤潮的种源，失去鞭毛和游泳能力的不动细胞，能在不良环境下沉于底泥中，一旦环境适宜，孢囊即大量萌发成营养细胞，密集于海面上从而形成赤潮。分类：暂时性孢囊&休眠性孢囊孢囊形成一般受温度、营养盐和其他因子地影响。裸露阶段：萌发前一刻细胞内含物常从孢囊壁收缩，沟和其他体形特征开始形成；萌发孔打开后，原生质经阿米巴运动流出萌发孔，纵鞭毛可能正好在萌发前或者萌发后几分钟内形成，跟着横鞭毛发育。常需要一天才能形成壳版。五.分子生物学在赤潮藻识别中的应用免疫学技术分子生物学技术六有害赤潮生物的种群动力学有害赤潮生物的生长特征大洋中浮游植物的生长一般都用叶绿素为指标表示整个群落生长状况，但是对于研究赤潮生物动力学来说，这种群落生长率是没有什么意义的。所以在研究某种赤潮生物种群动力学时，首先必须研究细胞生长率和种群生长率，而群落动力学是两者的必然结果 细胞生长（最基础，对外界反应最敏感的）（决定于细胞的生理学过程，其最大生长率受控于个体细胞的遗传基础;但是外界条件诸如营养水平、特殊辐射、小生境适应等，也都直接影响着细胞生长）分为迟滞期、指数期、稳定期和衰亡期一般说来，赤潮生物白天生长夜晚分裂 种群生长（基于细胞生长率并且构成赤潮单元）（影响种群生长的因素与影响细胞生长的因素并不是完全一样，e.g.捕食和水平对流等能直接影响种群生长率但对细胞生长率却没有直接影响；营养盐直接影响细胞生长率却对种群生长率没直接作用）就一个种来说，种群生长率一般低于细胞生长率。对于种群生长来说，细胞分裂特征和速率有重要作用生长：一是细胞个体增大；二是细胞种群生长；细胞分裂的两个阶段：首先，细胞通过光和作用和自身代谢来实现个体生长，在细胞不断增大的基础上细胞分裂而达到种群增长。细胞生长率：单位时间内细胞的分裂次数，直接关系到种群生长从细胞生理学来讲，高生长率在甲藻中也是存在的，所以在研究甲藻赤潮时，不仅有因为物理海洋学作用或者因为捕食者的减弱而发生，也因为有细胞高速生长而引发。营养要求-Ks值赤潮在富营养条件和寡营养生境中都可以发生寡营养生境赤潮：发生在有温跃层的地方，通常海洋温越层下部较深的海域海水营养比较丰富外界营养条件决定了细胞营养吸收率和生物量，从而影响到细胞种群以及群落的生长率。细胞水平的营养要求符合Monod公式的规律：V=VmaxS（Ks+S）其中：V代表营养吸收速率，Vmax代表最大吸收速率，S为底物浓度，Ks是半饱和常数或称亲和系数。细胞在稳定的环境中吸收率取决于外界营养条件，而在低浓度的营养条件下，细胞的生长决定于细胞体内的营养浓度。对于一种有害的赤潮生物来说，是否由于在外界营养条件下单种细胞迅速增殖而引起赤潮，涉及到细胞的短期营养摄入行为、营养储存，以及周围水团所能够提供的营养水平等复杂动力学过程，在对这种细胞营养要求与周围水环境营养条件的研究中，Monod公式中的两个参数：Vmax和Ks是至关重要的。据浮游植物的营养特点，其营养方式可分为三种：亲和策略，生长策略和储存策略生长策略：该类浮游植物有不断增大的Vmax，表现为短期高速增长，极大限度的利用环境条件所提供的营养水平，在竞争中占绝对优势，它要求浮游植物中有大于其他任何种的Vmax，但是对于目前所研究的甲藻赤潮种来说，该机制并不成立。储存策略： 在体内建立营养库以备将来之需，这种能力在寡营养的生境中具有优势。亲和策略：研究最多的。 Ks被作为一种衡量浮游植物在低营养水平条件下的潜在竞争能力的指数，通常认为在低营养水平下，Ks低的种较Ks高的种具有较高的竞争能力。一般情况下，硅藻较甲藻具有更高的Ks值；环境扰动、营养盐的升高和高的Ks值是同时出现的。相反，稳定而寡营养的环境与低Ks共存。但是从浮游植物对NH4、NH3、PO4的Ks值来看，对这三种主要营养要求，最大的Ks值均出现在甲藻。显然Ks作为一种指标尚待进一步研究。解释甲藻高值Ks的四种甲藻适应方式：营养重复迁移，混合营养趋势，化学他感作用的种间竞争；互抑的抗捕食机制营养重复迁移：甲藻能够通过垂直迁移从贫营养的区域到富营养的区域的营养行为特征，涉及到众多的行为学、生理学、细胞学、种群动力学特征以及生境的性质，包括暗吸收能力、生物钟机制等。这种行为方式的甲藻，具有更强的生存能力，具有较低的Ks与较高的Vmax的种有更强的竞争能力。混合营养趋势：不只是利用无机营养盐的自养方式，甲藻还能够利用水体中溶解有机物或颗粒态有机物进行异养行为，这种营养方式较之硅藻在寡营养条件下具有更强的竞争能力。大约有半数的双鞭毛藻进行这种营养行为。化学他感作用的种间竞争：藻毒素与藻类次生代谢他感物质在生物合成、化学性质、种间效应上存在差异，藻毒素在种间竞争中及对食物链等具有影响。互抑的抗捕食机制：很多鱼类幼虫以双鞭毛藻为食物，而双鞭毛藻具有抗捕食和致死鱼幼体的他感物质。所以，在这里存在一种选择性的捕食压力。一些双鞭毛藻具有抵抗捕食的功能，这些甲藻所产生的藻毒素的物理、化学结构及毒性效应作用机制上各位有特色。大量事实证明，有害赤潮双鞭毛藻具有多样的抗捕食他感机制抵抗来自浮游动物、海洋生物幼体等各方面的捕食压力，从而在生存竞争与食物网中特别是在赤潮现象的特殊环境中表现出强的竞争能力。七.有害赤潮生物的繁殖与孢囊无性繁殖有性繁殖孢囊八.典型有害赤潮的种群动力学微型原甲藻赤潮异弯藻尖刺拟菱形藻锥状斯克里普藻（锥状斯氏藻）夜光藻中肋骨条藻长崎凯伦藻（长崎裸甲藻）短凯伦藻九.有害赤潮的成因赤潮发生的物理海洋学因素赤潮发生的化学海洋学因素水体富营养化与赤潮有害赤潮生物的营养动力学与赤潮 营养动力学影响着赤潮生物种群的生消和营养摄取能力。大多数赤潮生物依靠自身光合作用进行自养行为，这就对水环境中的营养盐和光照有一定的要求。 细胞的大小、色素含量、生态学对应策略以及毒素的产生与其生存的生态环境中得营养盐水平密切相关。微量营养物质与赤潮生物 微量营养物质：通常指微量金属元素和某些藻类自身无法合成而需要从外界摄取的特殊化合物。比较重要的有Fe，Mn，Zn，Cu，Mo和Go等 金属元素对浮游植物的诸多作用是使一些对其敏感的种类有明显的促进生长，当海水中这些金属元素含量或者溶解度较高或者存在状态适于生长时，就有可能大量繁殖形成赤潮 Fe： 在海洋中溶解度低，浓度极稀常常成为浮游植物生长的限制因子。因此当有足够量的Fe输入时，常会引起浮游植物的迅速增长。金属元素在自然水体中一般主要以羟基络合物存在虽然藻类对金属元素的利用与EDTA的浓度无关，但是EDTA在光照条件下分解速度增加，后逐步分解为藻类所利用，所以在人工培养液中添加的一般都是金属元素的EDTA络合物络合Fe是诱发赤潮的一个关键因素Fe对于浮游植物的光合作用（酶类，叶绿素荧光特性）、呼吸作用以及氮代谢（两个酶系统）都有影响河流以及地面径流带来的Fe与当地赤潮的发生有明显的关系，在大雨过后所引发的赤潮经常与因路源径流带来大量溶解Fe元素有关Fe元素对有害赤潮生物的作用也与其他金属元素和有关。微量元素Fe和Se被认为是在褐潮发生中具有重要促进作用的物质：Fe和Se作用相互依存，只有在高Fe水平时，Se的影响才明显。在Fe含量高的水域中，褐潮更容易发生。在大量使用深井水或者大量降雨过后，使陆缘大量的Fe带给沿海，水体中Fe元素上升，与褐潮发生有一定影响 Mn可以增强藻类细胞中非光合成酶的活性，但是藻类对Mn的需要量极少，并且常可 被Fe或者Mn 代替。同时，Mn在某些藻类如小球藻的硝酸还原过程中起着促进作用Mn在外海浓度很低，常常成为浮游植物生长的限制因子一般海水中：表层含量略高于底层；而在赤潮期间海域表层Mn含量大幅度增加，分布极不均匀；赤潮带Mn含量高，远离赤潮带Mn含量明显下降，表层Mn的含量远远大于底层Mn的增加 微量营养物质的另一大类是维生素：VB12,VB1,VH（生物素）和一些VB12类似物。许多研究证明：蓝藻和硅藻不需要维生素的种类多几乎所有的赤潮鞭毛藻都需要VB12,需要VB1和生物素的种类也不在少数，而且VB1和生物素单独时不起作用，只有它们与VB12共存时才会对赤潮鞭毛藻的生长和繁殖起促进作用。海域里维生素部分来自于陆地径流，但大部分由水体或者底泥中的细菌生产从陆地径流的影响和垂直混合的程度来看：沿岸和内湾水的维生素含量要比外洋水高，而表层水的要比底层水的多在自然海区中维生素特别是VB12同样是控制赤潮鞭毛藻增值的重要因子之一 除了增值效应以外，微量营养物质的另一个作用是：显著提高藻体的生长密度。 包括有机胺在内的有机氮类物质。 有机胺包括单胺，比如氨基酸的脱羧代谢物和多胺等，这些生物体内广泛存在的胺类化合物能够参与核酸和蛋白质和生物合成而对细胞的生长和分化具有调节作用精胺能够有效抑制甲藻细胞XXXXX的RNA合成一些海洋浮游植物能够利用细胞表面的一种酶分解利用水中的氨基酸作为氮源，特别是在缺氮的环境中，氨基酸作为细胞唯一氮源起着重要作用有毒赤潮种塔玛亚历山大藻的细胞内有大量多胺存在，并且赤潮水体也有多胺检出MAAs作为一种紫外屏蔽物质在生物体内广泛存在。 浮游植物能利用外源溶解有机碳促进生长是只在外源溶解有机碳浓度相当高的情况下方可实现，但是，就赤潮现象的突发性和短期性来看，水体中脉冲式的外源溶解有机物的增加显然对赤潮生物的生长和赤潮发生有一定的影响；从实验生态来看，在塔玛亚历山大藻的带菌和无菌培养体系中，加入由河流腐殖质提取物而来的有机物质，较无加入的对照组，该藻均表现出明显的增长。 不同的微量物质对于不同的赤潮生物所具有的增长效应不尽相同，特定的微量物质可能在特定的海域对特定的赤潮生物具有较高的增值效应，当这类微量物质在海水里的浓度增加时，这些生物在种间竞争中就可能出于优势而导致赤潮发生。大量营养元素与赤潮生物 氮：合成藻体内蛋白质、核酸、叶绿素的基本元素；没有N的供给，细胞不能生长 磷：细胞核酸与蓦地主要组分，同时又是高能化合物（ATP、ADP）的基本元素 硅：硅藻细胞外壳的主要成分，在缺乏入海径流补充硅或低硅背景的海湾，硅对赤潮生物数量变化的影响很大 N、P在海洋环境中的含量、形态构成、数量变动不仅影响着赤潮生物的生理生化组成，而且也决定着赤潮形成的规模程度 N、P被作为研究大量营养元素与赤潮关系较多的元素 但是所有海域浮游植物最重要的限制因子；达到最大同化或者增值速度一半的营养盐浓度Ks最能说明浮游植物对营养盐浓度的依赖性 锥状斯氏藻生长速率也随NO3-N和PO4-P浓度的升高而升高 海洋原甲藻 N、P在海水环境中的含量不仅决定了赤潮的规模，而且影响了赤潮的种类：厦门富营养后浮游植物演替的顺序：硅藻-鞭毛藻-甲藻，间歇性的输入无机氮以及输入量的大小，不影响演替的顺序，但是输入总