番茄主要株型参数主基因.doc

番茄主要株型参数主基因多基因混合模型分析鲁 博 冯 辉 王五宏 刘 娜（沈阳农业大学园艺学院，辽宁沈阳：110161）摘 要：选用叶片平展的“173”和叶片上冲的“101”番茄品系为亲本，获得P1、P2、F1、B1、B2和F2共6个世代材料。采用“主基因-多基因混合遗传模型”分析方法。分析叶片夹角和披垂值的遗传特性。结果表明，叶片夹角受一对加性主基因+加性-显性多基因控制，符合D-2模型；主基因的加性效应为8.45，表现为增效，遗传率在B1、B2和F2群体中分别为48.85%、29.7%和55.99%；多基因的加性效应为-3.12，显性效应为-0.94，均表现为减效，多基因遗传率在B1,B2和F2群体中遗传率为5%30.6%。叶片披垂值受加性-显性-上位性多基因控制，符合C模型；多基因遗传率在B1,B2和F2群体中分别为57.6%、43.39%和72.19%。叶片夹角和披垂值均具有数量性状遗传特征，遗传率中等。关键词：番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)；株型；叶片夹角；披垂值；遗传株型是作物的一个重要增产因素, 番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是喜光蔬菜作物, 株型对其光合物质生产的影响尤为显著。株型育种的目标是通过株型的改良, 调节植株个体的几何构型和空间排列, 改善群体结构和受光态势, 最大限度地协调叶面积、叶片光合速率和冠层持续时间的关系, 使群体在较高的光合效率和物质生产水平上达到动态平衡, 最终获得高产量5。株型育种最早在水稻上进行研究, 目前主要集中在小麦、高粱、水稻和玉米等大田作物上, 蔬菜作物尤其是番茄株型研究方面的报道比较少。株型改良工作的前提是了解株型相关性状的遗传规律, 本试验以株型差异较大且基因型纯合的2 个番茄自交系作亲本, 通过对叶片夹角、叶片长度、垂角、垂度的调查, 分析与番茄光能利用有关的株型性状的遗传规律, 为番茄的株型改良奠定基础。1 材料和方法1.1 材料试验于20052007年在沈阳农业大学蔬菜试验基地进行。以番茄叶片上冲型品系“101”和下垂型品系“173”为亲本，配制P1、P2、F1、B1、B2和F2共6份材料，盆栽于日光温室。亲本及F1材料种植20株，B1和B2材料种植50株，F2材料种植100株。1.2 性状调查方法于番茄第2花序现蕾时，调查第1花序上第1片叶的叶片夹角( 叶柄与茎的夹角)、垂角（叶片基点与叶尖连线与茎的夹角）、叶片全长及垂度（即叶片基点到叶尖的长度），按如下公式计算披垂值：披垂值=Lp/L式中：为叶片与茎反方向的夹角，Lp为垂度，L为叶全长。1.3 遗传模型分析采用植物数量性状混合遗传模型主基因 + 多基因多世代联合分析方法7, 对“173/101”组合6 个家系世代的叶片夹角和披垂值进行遗传分析, 通过极大似然法和IECM (Iterated expectation and conditional maximization) 算法对混合分布中的有关成分分布参数做出估计，然后通过AIC (Akaikes information criterion) 值的判别和一组适合性测验: U21、U22、U23(均匀性检验) , nW2 (Smirnov 检验) 和Dn ( Kolmogorov 检验) , 选择最优遗传模型, 并估计主基因和多基因效应值、方差等遗传参数。主基因遗传率：h2mg =2mg/2p ；多基因遗传率：h2pg =2pg/2p 。2mg为主基因方差, 2pg为多基因方差, 2p为表型方差, h2mg为主基因遗传力，h2pg 为多基因遗传力，d 为主基因的加性效应, h 为主基因的显性效应, d为各基因座的总加性效应, h 为各基因座的总显性效应。2 结果与分析2.1遗传模型的选定通过IECM算法，求出叶片夹角和披垂值5类24种遗传模型的极大对数似然函数值（MLV）和AIC值，根据AIC准则，D-1、D-2及D-4模型的AIC值为叶片夹角最小的三个模型。B-2、C、D-2模型的AIC值为披垂值最小的三个模型。分别对叶片夹角和披垂值进行一组适合性检验可知D-4模型有一个适合性检验统计量达到显著差异，即有1个适合性检验统计量表明D-4模型与分离群体分布不一致，在D-1和D-2模型中均有0个适合性检验统计量达到差异显著，但D-2的适合性高于D-1，所以D-2为叶片夹角的最适合模型，即一对加性主基因+加性-显性多基因模型。同样，在披垂值的适合性检验中D-1和D-2中分别有两个适合性检验统计量达到差异显著，而且均出现在B1世代，说明D-1和D-2模型与分离群体的分布不一致。而在C模型中适合性检验统计量均差异不显著，说明C模型为最适合的模型，即加性-显性-上位性多基因模型。2.2遗传参数的估计遗传参数包括一阶遗传参数和二阶遗传参数两类。前者可通过一阶分布参数（成分分布平均数）与一阶遗传参数的关系由最小二乘法进行估计，后者是通过分离群体的表型方差由主基因方差组分、多基因方差组分和误差方差组分三种构成，进行相应的估计；还可以根据群体主基因方差公式进行计算。由此，得到一阶，二阶遗传参数估计值，列于表1。控制叶片夹角的一对主基因加性效应为8.45，表现为增效。主基因遗传率在B1、B2及F2群体中分别为48.85%、29.7%及5.99%，主基因在F2作用较大。多基因的加性效应为-3.12，显性效应为-0.94，均表现为减效。多基因遗传率在B1、B2及F2群体遗传率为5%30.6%，多基因在B2群体中作用较大。控制披垂值主要为多基因，未检测到主基因效应。多基因遗传率在B1、B2和F2中分别为57.6%、43.39%、72.19%，多基因在F2中作用较大。环境作用较小可于早期世代进行选择。表1 番茄叶片夹角和披垂值的遗传参数估计值Table 1. The estimate of genetic parameter of tomato leaf angle and leaf reclinate value一阶参数1st order parameter估计值Estimate二阶参数2nd order parameter估计值Estimate叶片夹角Leaf angle披垂值Leaf reclinate value叶片夹角Leaf angle披垂值Leaf reclinate valueB1B2F2B1B2F2m46.452p68.0156.2058.31238.20178.30363.00d8.452mg33.2216.3032.65d-3.122pg12.0917.202.96137.3077.40262.10h-0.94222.7022.7022.70100.90100.90100.90h/ d0.301h2mg（%）0.490.2955.99h2pg（%）0.180.315.0857.6043.4072.20（h2mg+ pg）（%）0.670.6061.07（1- h2mg+ pg）（%）0.330.4038.9342.4056.6027.803讨论本研究应用主基因多基因混合模型分析方法对番茄组合“173/101”的P1、P2、F1、B1、B2和F2共6个世代群体进行分析，结果表明番茄叶片夹角主要受一对加性主基因+加性显性多基因控制，主基因加性的作用较大，没有检测到主基因的显性作用，主基因的遗传率大于多基因，多基因的加性和显性效应均表现为减效作用，加性效应大于显性效应，主基因+多基因的遗传率中等。因此，在育种过程中可以采用单交重组或简单回交转育的方法。同时，避免多基因的减效作用。披垂值主要受加性-显性-上位性多基因控制，多基因的遗传率较高，环境的影响较小。品种改良时可采用聚合回交（双回交）及轮回选择累积增效基因得分方法，可以在较早的世代进行选择。本研究结果与玉米、高粱等作物株型相关性状的遗传规律一致。蔡一林等8报道，玉米叶形系数、叶夹角的遗传符合加性遗传模型; 叶向值、雄穗分枝数符合加性-显性遗传模型, 前者为部分显性,减效等位基因显性, 后者为超显性, 增效等位基因显性; 叶面积的遗传受加性-上位性效应控制。高粱的叶面积存在显著的上位性效应, 叶长、叶宽、叶角、叶向值均符合加性显性模型。叶角、叶向值以加性效应为主, 叶长、叶宽、叶面积显性效应起主要作用。叶角、叶向值以低值为部分显性, 叶长、叶面积以高值为超显性。叶面积的狭义遗传力最低,而叶角较高9。本试验只对叶片夹角和披垂值的遗传特性做了分析，影响株型其他指标如：开张角，垂角，垂度，开张度，茎粗，叶片的长，宽，厚等几何株型和对影响株型的光合酶系统活性，气体交换能力等生理指标的遗传规律还没有进行分析，有待于在以后的工作中进一步研究。番茄育种不仅包括株型育种而且还包括抗性育种、品质育种等其他育种目标。因此，番茄育种过程中，在充分利用上冲型番茄的株型基因的同时把抗性基因及果实性状加以综合考虑，才能为育出优良番茄品种提供一条有效的途径。参考文献1 徐庆章,王庆成,牛玉贞,等.玉米株型与群体光合作用的关系研究J.作物学报,1995,(4):492-496. 2 曹雄,郭淑兰.大豆高产株型形态和生理特征研究进展J.山西农业科学,2003,31(1):16-19. 3 左科生,李育,钟平安.水稻理想株型与超高产育种的研究进展J.江西农业学报,2003,15(1):37-42.4 KINET.JM. Effect of light condition on the development of the inflorescence in tomatoJ. Scientia Horticulturae,1977,(6):15-26.5 夏仲炎,王学栋.水稻理想株型的再次探讨J.安徽农业科学,1990,(1):15-20.6 崔党群,闻捷,聂利红,等.小麦茎秆特性的遗传模型研究J.河南农业科学,2002,(9):3-7.7 盖钧镒,王健康,章元明.植物数量性状遗传体系M.北京:科学出版社,2003.8 蔡一林,王久光,孙海燕.玉米几个株型性状的遗传模型及其与穗粒性状的典型相关分析作物学J.2002,(11):829-834.9 段宁.高粱株型性状的遗传分析J.杂粮作物,2001,21(4):13-15.Major-gene Plus Polygene Heritability Model Analysis of Main Plant-type Parameters on TomatoLu Bo，Feng Hui，Wang Wuhong，Liu Na(College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning，110161)Abstract：Taken spreading-leaf tomato stains (173) and up-rush-leaf truss tomato stains (101) as parents to gain six generation materials: P1、P2、F1、B1、B2 and F2. The major gene and minor gene mixed inheritance model was used. The leaf angle and leaf reclinate values heredity property were analyzed. The result showed that one additive major gene plus additive-dominance polygene inheritance model controlled the leaf angle inheritance of the combination. Which was according to model D2. The additive effect of one major gene was 8.45, and behaving synergism effect. Heritability ratio of major gene was 48.85%，29.7%，55.99% in B1, B2 and F2 respectively. The additive effect of polygene were -3.12, the dominance of polygene were -0.94, all behaving insynergisim effect. The heritability ratio of polygene was from 5% to 30.6% in B1, B2 and F2 respectively. The leaf reclinate value was controlled by additive-dominance-epistasis polygene, according