植物生理第十一章植物的生殖生理ppt课件.ppt

第十一章植物的生殖生理 1 成花诱导 FloralInduction 春化作用 光周期 成花启动 FloralEvocation 形成花原基 花发育 FloralDevelopment 花器官形成及发育 2 第二节春化作用Vernalization 低温对成花 floralinduction 的促进作用称春化作用 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播 结果当年抽穗开花 把这一措施称之为 春化 后来 春化 一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应 脱春化作用 de vernalization 由另一条件消除春化的现象 3 冬性一年生植物 冬小麦 黑麦 燕麦等 第一年秋末播种 以幼苗过冬完成春化 第二年进行营养生长和生殖生长 4 二年生植物 萝卜 甜菜 胡萝卜 甘蓝 大白菜 芹菜等 在第一年秋冬季进行营养生长 经过冬季低温 第二年春夏季抽薹开花 二年生植物开花对低温的要求是绝对的 5 一 春化作用的条件 春化作用的温度和时间温度 0 10 最有效的春化温度是1 7 因植物种和品种不同而异 时间 在可以通过春化的温度下 温度越低 所需时间越短 就植物而言 通过春化作用所需温度越低的植物 春化作用所需时间越长 6 氧气 水分和糖分 氧气有利于呼吸作用的加强 在春化期间为具有分生能力的细胞提供必要的物质与能量 体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化 如果添加2 的蔗糖后 则可感受低温而接受春化 光照 充足的光照下 储备足够营养物质 7 干燥的种子不能通过春化 冬小麦 冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化 种子春化 而有些植物 萌动种子不能进行春化 只有当绿色植株长到一定大小后 才能通过春化 绿体春化 如甘兰 月见草等 一般 春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花 由此可见 春化对花芽分化起了诱导作用 8 二 春化作用的时间 部位和刺激传导 植株感受低温的主要部位是茎尖生长点和嫩叶早期芹菜试验 植株常温 茎顶端低温 开花 植株低温 茎顶端常温 不开花新的资料表明 凡是分生组织和细胞分裂的组织都能通过春化 9 时期 种子萌发至营养生长的任何时期 部位 幼胚或茎尖生长点 即细胞旺盛分裂的部位 效应的传递 天仙子春化叶片嫁接到未春化叶片 引起后者开花 说明有春化信息传递 甘蓝 5 6周 喷GA3 对照 10 未低温春化 低温春化 低温春化接穗 未低温春化砧木 低温春化砧木 未低温春化接穗 春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性 春化素 11 三 春化作用的生理 生化变化 春化作用是一个复杂的代谢过程 低温是在mRNA的水平上进行调节的 1 呼吸速率增高 旺盛的糖类氧化及氧化磷酸化为主的过程 2 核酸 特别是RNA 含量增加 且RNA性质发生改变 主要合成沉降系数大于20S的mRNA 而常温下 主要合成9 20S的mRNA 可溶性蛋白质含量增加 特异蛋白质出现 3 赤霉素 玉米赤霉烯酮含量增加 12 低温春化和GA3对胡萝卜开花的影响 常温对照 GA3 低温处理 GA参与春化效应的传递对多数二年生和冬性一年生植物 GA可代替低温诱导开花 2 春化作用与赤霉素 13 春化作用后膜透性变大HMP途径加强 NADPH产生增多RNA与新蛋白合成增多呼吸作用 光合作用 蒸腾作用加强抗寒性减弱某些作物体内GB合成增多 14 1 春化素假说 春化后形成形成春化素 它可转移 并促进开花 低温 低温 前体 中间产物 最终产物 高温 分解产物 脱春化 四 春化作用的机理 15 与春化作用有关的基因 拟南芥 fca 迟花 ver 对春化无应答 ver1 ver2 低温应答基因 fy fpa fve fca fe 对春化敏感基因 FLC 开花阻抑物基因 去甲基对其起负调控作用 春小麦 Ver17 ver69 ver203 16 近来提出春化与DNA去甲基化有关Burn等 1993 1996 认为 DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系 他们用去甲基化试剂5 氮胞苷 5 azacytidine 处理冬小麦 拟南芥萌发的种子 均可诱导这些植物在非春化处理条件下比对照开花明显提前 同时发现 低温处理或5 氮胞苷处理后 DNA链上的5 甲基化胞嘧啶水平大大降低 由此可见 DNA的甲基化阻止了某些与春化相关基因的表达 春化作用通过去甲基化使这些特异的基因活化 转录和翻译 从而导致一系列生理生化过程的改变 最终进入花芽分化和开花结实 近年来利用分子生物学技术已得到Ver17 Verc69和Ver203等与春化相关的基因 17 第三节光周期Photoperiodism 一 植物光周期现象的发现 一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期 photoperiod 植物对白天和黑夜相对长度的反应 称为光周期现象 photoperiodism 美国园艺学家Garner和Allard 1920 美洲烟草在夏季长日照下 株高达3 5m时仍不开花 但在冬季温室中栽培时 株高不到1m即可开花 而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后 则烟草保持营养生长状态而不开花 不同植物的开花对日照长度有不同的反应 18 二 光周期反应类型 短日植物 SDP 在昼夜24h中 日照长度必须低于一定的时间 临界日长 才能成花 稻 大豆 玉米 烟草 菊花 牵牛 苍耳 紫苏大麻等 长日植物 LDP 在昼夜24h中 日照长度必须超过一定的时间 临界日长 才能成花 麦 油菜 菠菜 甜菜 甘蓝 萝卜 天仙子 白芥 山茶花 杜鹃等 日本牵牛 SDP 天仙子 LDP 11 5h 14h 19 长日照植物 LDP 植物代表 20 短日照植物 LDP 日中性植物 DNP 21 其他反应类型 日中性植物 DNP 黄瓜 番茄 茄子 辣椒 菜豆 凤仙花 君子兰等 双重日长 长短日植物 LSDP 大叶落地生根短长日植物 SLDP 风铃草属 22 二 临界日长 诱导SDP开花的能忍受的最大日长或诱导LDP开花所必需的最小日长 不同植物具有各自不同的临界日长 日本牵牛 白芥 临界日长 临界日长 LDP SDP 并不是指其开花需要绝对长时间 短时间 的日照LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长 23 长日植物应称短夜植物 Shortnightplants 是指夜长短于临界夜长才能开花的植物 短日植物应称长夜植物 Longnightplants 是指夜长长于临界夜长才能开花的植物 临界夜长 SDP开花所需的最小暗期长度 或LDP开花所能忍受的最大暗期长度LDP 短夜植物 SDP 长夜植物 24 临界夜长 临界日长 临界日长还是临界夜长更重要呢 25 12h12h 6h6h 临界夜长CRITICALDARKPERIOD 长日植物天仙子 26 三 光周期刺激的感受和传导 感受部位 叶片 一张叶片即可 短日植物紫苏 27 感受合适光周期的叶片 向茎顶端输送光周期信号 开花刺激物 成花素 SDP紫苏嫁接实验 28 四 光周期诱导的特点 植物在一定的发育时期 花熟态 光敏感期 经过一定时间 数量 的适宜光周期处理 便可完成开花诱导 1 并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导 2 适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止 如 苍耳 SDP 临界日长15 5h 4 5片叶时 1个SD 15h L 9h D 即可完成光周期诱导 以后即使处于LD下亦可进行花芽分化 3 不同植物所需的光周期诱导的数目不同 SDP 牵牛 苍耳 1个SD 大豆 大麻 3 4个SD 菊花 12个SD LDP 白芥 油菜 1个LD 天仙子 2 3个LD 甜菜 15 20个 29 五 光对暗期的中断效应 30 Redlightismostefficient 31 32 R R FR R FR R FR R R FR Nightinterrupting 33 LDP开花需要高于一定的Pfr Pr 短夜 Pfr Pr维持较高水平 诱导开花 长夜 但暗期红光间断 Pfr Pr维持较高水平 诱导开花 长夜 或暗期远红光间断 降低Pfr Pr水平 抑制开花 SDP开花需要低于一定的Pfr Pr 短夜 Pfr Pr维持高水平 抑制开花 长夜 但暗期红光间断 Pfr Pr维持高水平 抑制开花 长夜 或暗期远红光间断 Pfr Pr降低 促进开花 六 光敏色素与生长调节剂对花诱导的影响 1光敏色素和花诱导 取决于Pfr Pr 34 七 生长调节剂对花诱导 赤霉素 长日 低温NAA 2 4 D 诱导菠萝开花有利采摘乙烯利 促进菠菜开花脱落酸 促进SDP开花 35 第四节 成花诱导途径一 诱导途径1光周期途径2自主 春化条件3糖类途径4赤霉素途径 FT 成花素基因 FLC 开花阻抑物基因 CO 生理钟基因 SCO1 CO超表达抑制基因 AGL20 花分生组织决定基因 LFY 顶端分生组织决定基因 36 37 高等植物花芽分化至少与4种条件有关 花前成熟状态植物需达到一定年龄 即经历一定长度的幼年期之后 才能对环境起响应 接受成花诱导 光周期反应必须经过一段时期的合适的日长 或夜长 才能成花 春化作用 不少越冬的一年生植物 二年生植物和某些多年生植物 要经过一定时期的低温才能成花 不同的种或品种完成春化所要求的低温程度和天数不同 一般与其原产地的气候条件有联系 营养和其他条件C N比或植物激素 38 第五节 春化和光周期理论在农业上的应用 1 春花处理 罐埋法处理种子 2 控制开花A 花卉 菊花 SDP 秋季开花 遮光处理 提前至5 1开花 延长光照或夜间闪光 推迟至春节开花 山茶 杜鹃 LDP 延长光照或夜间闪光 提前开花 B 甘蔗 SDP 夜间闪光 以抑制开花 提高产量 39 3 引种A 考虑品种的光周期和春化反应特点 B 考虑品种原产地和引种地环境条件 日照与气温 大豆 SDP 由南 SD 至北 LD 开花期推迟 由北 LD 至南 SD 开花期提前 冬小麦 LDP 春化 由北方至华南 可能不开花 C 考虑引种作物的经济器官 麻 SDP 烟草 SDP 南种北移由南 SD 至北 LD 不开花 营养生长好 40 第六节花器官形成与开花一花原基的形成 五轮1 萼片2 花被3 雄蕊4 心皮5 胚珠 ovules 花器官形成 由叶原基分化而来 41 A控制1 2轮 B控制2 3轮 C控制3 4轮 或者说花萼的形成由A控制 花瓣的形成由A B控制 雄蕊的形成B C控制 心皮的形成由C控制 而A和C的作用是相互拮抗和延伸的 一旦其中某类基因发生突变 就会引起器官的错位 产生同源异型现象 同源异型现象 分生组织组织系列产物中一类成员转变成该系列中形态或性质不同的另一组成员 萼片花被雄蕊心皮 42 无花瓣型 雌蕊型 野生型 无性器官型 43 3 ABCDEmodel 44 二 花器官形成所需条件 一 气象条件 1 光 光周期诱导2 温度 高 低温均会破坏花器官形成 二 栽培条件 1 水 供应不足 花退化2 肥 N 花发育 N过多 C N 花发育减缓3 栽培密度 三 生理条件 1 营养生长和生殖生长的营养分配 2 同一花序中不同部位花的活力不同 45 第五节受精生理 花粉寿命和贮存 1 湿度 相对湿度30 40 2 温度 最适温度1 5 3 空气中CO2和O2含量 CO2 寿命 O2 寿命 4 光 光越强 寿命越短 外界条件对授粉的影响 温度湿度风 46 花粉和柱头的相互识别 1 相互识别现象 2 意义 保证同物种