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生态学*绪论*1.为什么学习生态学Why ：生物与环境间的相互作用主导着地球环境和人类的命运，全球温室。2 生态学研究的整体性 ： 系统观（System Approach）系统科学的思想和方法； 整体观（Integrated Approach）：高级层次的特性不是其低级层次特性的简单叠加； 层次观：Level or scale dependant每一生命层次都有其特有的结构和功能特征，避免混淆； 进化观: 依据进化的历史可以更好地理解目前观察到的生态现象；3.4生态学研究方法 批判性思维和逻辑推理归纳 野外调查 野外定点定位试验（生态学研究网络） 3S技术 遥感（RS）、地理信息系统（GIS）、全球定位系统（GPS）：3S技术 计算机模拟技术（仿真）（Simulation） 生态模型（数学的方法） Ecological Modelling (SCI) (Elsevier) 分子遗传学方法和技术等复习和作业生态学的定义、研究对象和范围？如何理解生物与地球环境的协同进化？生态学的发展历程和主要学派；现代生态学的主要特征和研究方法；5 如何提高自己的学术创新能力?*第二章、生命系统及其环境 *要点:生态因子限制因子生态幅生态位生态场1、生命系统的概念 系统的定义：是由若干相互作用、相互依存的组成部分结合成的、具有一定结构和特定功能的综合体。系统的三个基本条件：两个以上的组分；相互作用；一定的功能系统分为三类： 开放系统； 封闭系统； 孤立系统 生命系统（Life System）：各个层次的生物系统都是在一定空间和时间中的具有相互作用的生态学结构和功能单位，都是生命系统。 生命系统的基本特点 ：生命系统的结构生命系统的过程生命系统的功能2. 环境的概念 Environment是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 3生态因子：构成生态环境的各种因素称生态因子。生态因子（ecological factors）：是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。生态环境（ecological environment）：所有生态因子构成生物的生态环境。生境（habitat）：具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境。主导作用 :在诸多环境因子中，有一个对生物决定性作用的生态因子，称为主导因子。限制因子：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子b. Liebig最小因子定律德国化学家于Liebig1840年有机化学及其在农业和生理学中的应用，认为每一种植物都需要一定种类和数量的营养元素，在植物生长所必需的元素中，供给量最少（与需求量比相差最大）的元素决定着植物的产量。例如，当土壤中的氮，可维持250kg产量，钾可维持350kg，磷可维持500kg，则实际产量只有250kg；如果多施1倍的氮，产量将停留在350kg，因为这时产量钾所限制。 Liebig指出：“植物的生长取决于处于最小量状况的食物的量”，这一概念被称为“Liebig最小因子定律1913年，美国生态学家V.E.Shelford提出了耐受性法则：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。生态因子: 影响生物生长发育的环境变量;限制因子: 各生态因子中对生物生长发育起限制作用的因子; 生态幅(生态阈): 生物正常生长发育的生态因子范围.生态位: 由各生态幅构成的某生物生存的生态定位.生态场：生物的生命活动对周围环境（含生物）产生的生态效应的空间分布动态思考与复习 ：1 什么是环境？2 生态因子和限制因子？3 比较Liebig最小因子定律与Shelford耐受性定律。4 生态幅与生态位；5 温度的生态效应 6 生物对温度变化的响应与适应。 第三章 分子生态学1.分子生态学（Burk, 1994)：是分子生物学与生态学融合而成的新的生物学分枝学科。而不仅只是应用分子生物学技术研究生态学问题。向近敏等（2000）：应当是研究生物活性分子在其显示与生命关联的活动中所牵连到的分子环境问题。其定义有两层含义：1、运用现代分子生物学技术研究传统生态学问题；2、生物活性分子表现其生命活动时的分子生态条件的规律性。2.生态系统的三个层次： 以个体为基础的宏观生态系统 以细胞为基础的微生态学统 以核酸分子和其他生物活性分子为基础的分子生态系统3.一 分子进化的中性理论（neutral theory of molecular evolution):1、 理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂变的，而不是由自然选择决定的。【中性突变是指这种突变对生物体的生存既没有好处，也没有害处，也就是说，对生物的生殖力和生活力，即适合度没有影响，因而自然选择对它们不起作用。】2 、中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平上的绝大部分种内遗传变异（即遗传多态现象）是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定遗传多态性的变化速率。中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非中性。中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁移、自然灾害、社会结构等。二、Hardy-Weinberg principle内涵：在满足下列假设的条件下，生物种群的等位基因频率和基因型频率保持不变.（1）有性繁殖并随机交配；（2）等位基因在雌雄两性中随机交配；（3）种群足够大；（4）世代不重叠；（5）没有自然选择、突变和迁移。分子生态意义：作为基本判别假设和理论基础。四 随机遗传漂变是种群进化的重要动力小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以稀有基因更易被淘汰。随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性大于在大种群中。局部种群越小其遗传多样性丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有其它进化动力的条件下，不同的中性位点揭示的进化（演化）规律应相同。思考讨论题1 分子生态学方法在解决生物的适应与进化等重大问题上有何优势？2 分子生态学的发展对整个生命科学的学科建设有何影响？3 学科交叉是新生还是消亡？第四章 生理生态学【个体系统与环境的生态关系】书本的第3第4章.4.1胁迫的生态效应： 环境胁迫-生物体响应过程: (1)预警阶段：结构和功能改变 （2） 抗性阶段：适应（3）耗尽阶段；损伤 （4）耗尽-再生,死亡2.克服胁迫的代价：适应调整的能量和物质消耗，损伤修复的能量和物质消耗，逃避或改变环境的能量和物质消耗结果：生长和生殖速率和效率降低， 3.对胁迫的适应适应：生物生长发育的最适范围（生态幅）向其胁迫生境偏移的现象。驯化：人为诱导的适应。4.对光的适应：(1) 光的生态作用，（2）光胁迫： 大气臭氧空洞与UVB 损伤； 强光对植物的光损伤， 叶黄素循环，光系统II 解离循环，（3） 光适应：短期适应： 调整接收效率；长期适应：生态类型5. 光周期现象：长期适应昼夜长度变化格局，形成以年为周期的特定日长启动行为。6. （）生活型：物种间的趋同适应生活型life form。 生活型：长期适应同一环境类型的不同物种，可表现出相似的外貌、结构、体积、行为和寿命等，椐此划分的形态类型称为生活型。（）生态型：物种内对不同环境的趋异适应生态型 Ecotype复习题生物对胁迫环境适应的阶段和类型生物的能源类型光周期与光适应生物对营养分配的调控生物对水分胁迫的适应类型生物对温度胁迫的适应与调控 第四章 生理生态学 1. 限制因子定律：某种物种受到数种因子影响时，其速度受到最小提供因子所决定。2. 物候：是指生物长期适应于一年中温度的节律性变化，形成的与此相适应的发育节律。例如大多数植物春天发芽，夏季开花，秋天结实，冬季休眠。3. 1.胁迫环境4. 胁迫（环境）：一个地区永久的或者暂时的多种不利但不立即使植物致死的环境条件。如高温、低温、强光、弱光、干旱、盐渍化等。5. 胁迫因子：胁迫刺激生命体生长发育的因子。6. 胁迫反应或胁迫状态：对刺激的反应或适应的即刻状态。主要的自然胁迫环境类型：强光胁迫、极端温度、冻土、雪和冰、干旱胁迫、盐胁迫等。7. 许多物种仅在很窄的温度范围内有最好的表现8. 气候变暖会导致重大自然灾害增加，进而引发粮食减产、疾病流行、水资源匮乏、人口被迫迁移及国家间争斗等问题，危及人类安全。这些问题尤其可能发生在非洲。 第五章种群的结构和过程1. 种群（population）：种群是物种在自然界中存在的基本单位。从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。如某块森林中的梅花鹿种群。2. 空间需要：种生物生存所需的最小空间的大小称为该生物的空间需要3. 领域（territory)：由生物个体、家庭或其它社群（social group)单位所占据的、并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。生物针对同种其它个体而保卫其领域的行为即领域行为。领域行为的目的：保证食物资源、营巢地和生活空间，从而获得配偶或养育后代。领域性的主要特点：（1）领域面积随占有者的体重而扩大； （2）每单位体重所需的领域： 食肉动物食草动物 （3）领域行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化4. 种群的内分布型：随机，均匀，集群型5. 构件生物(Modular organism)：每个构件有生长点和类似的器官（如茎、叶等），每个构件在一定程度上相当于一个亚个体。植物的构件包括地上（枝叶）和地下（根）系统。6. 单体生物(unitary organism):外部边界清楚,只有一个集中控制中心的多细胞生物个体称为. 如多数动物和单细胞生物. 构件生物:由一个合子发育成一组构件(modules),每个构件有一个相对独立的控制中心, 这组构件组成的个体称为构件生物(modulear organism). 从上级构件上又会产生下级构件,依次类推. 例如,树的分枝, 水稻的分蘖等.7. 生态型：不同地方种群长期适应各自环境，形成的一些稳定的生态差异并可遗传的生态适应群体.8. 指数式增长：种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间，食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为密度无关的增长。9. （Logistic增长)“S”型曲线有两个特点：曲线渐近于K值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。 Logistic曲线常分为5个时期：开始期，也可称为潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2时），密度增长最快；减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变漫；饱和期，种群个体数达到K值而饱和。 第六章 种内与种间关系 11种内关系：密度效应（density effect）：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应（the effect of neighbors）。 出生和死亡 迁入和迁出2.目前发现植物的密度效应有两个基本的规律： （一）最后产量恒值法则 在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 (二)3/2自疏法则随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。 在高密度的样方中，有些植物死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”（self-thinning）。植被密度调控是研究生物与生物相互作用的模型之一；具有重要生态学理论意义和应用价值。过高密度：自疏法则， 林业应用高密度：恒定终产量定律，农林业应用胁迫条件低密度：护理植物（Nursing plant)，植被恢复3.在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性是被限制者。决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。4. a. 领域性领域（territory）是指由个体、家庭或其他社群（social group）单位所占据的,并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 a. 社会等级（social hierarchy）是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。5. 他感作用：植物产生并向外释放一些化学物质，影响（抑制或刺激）其邻近个体的现象叫他感作用。他感物质主要有： 1 酚类化合物：酚， 香豆素类，奈醌类（黑胡桃）萜类：单萜，倍半萜 ； 炔类：一枝黄花的母菊酯； 生物碱：大麦分泌芦竹碱；其他。如刀豆氨酸（豆科植物）等，6. 生态位（niche）：是生态学中的一个重要概念，主要指在自然生态系统中一个种群在时空、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。7. 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个物种终究要灭亡； 一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保证了群落的稳定。一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。8.共生：偏利共生： 共生行为对其中一方的利益大于另一方（或一方无利也无害）； 互利共生：对双方均有利的共生现象；复习题1 总结和分析密度效应在种内关系中的普遍性：植物，动物，人类。2 分析恒定终产量定律和自疏法则的密度范围和农林应用价值。3 讨论他感作用的农林医学应用；4 学会应用生态位理论分析种间关系。5 学会根据种间相互作用系数判别种间相互作用的可能结果。 第七章 生态系统的一般特征1.生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。构成系统的3个基本条件：多个成分相互联系、相互作用一定的功能。生态系统主要是功能上的单位，而不是生物学中分类的单位。生态系统=生物群落+无机环境2.初级生产力（Primary Productivity）是指绿色植物利用太阳光进行光合作用，即太阳光+无机物质+H2O+CO2热量+O2+有机物质，把无机碳（CO2）固定、转化为有机碳（如葡萄糠、淀粉等）这一过程的能力。一般以每天、每平方米有机碳的含量（克数）表示。初级生产力又可分为总初级生产力和净初级生产力。 总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)是指单位时间内生物(主要是绿色植物)通过光合作用途径所固定的有机碳量，又称总第一性生产力，GPP决定了进入陆地生态系统的初始物质和能量。净初级生产力(Net Primary Productivity, NPP)则表示植被所固定的有机碳中扣除本身呼吸消耗的部分，这一部分用于植被的生长和生殖，也称净第一性生产力。两者的关系：NPP= GPP-Ra ，Ra：为自养生物本身呼吸所消耗的同化产物。3.营养级：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和 第八章，群落生态学【生态系统的结构】1. 生物群落：一定空间和时间内，所有生物种群构成的具有内在联系的有机整体。 生物群落可定义为： 在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 2.群落的基本特征：具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。具有一定的种类组成：内蒙古植物志p371391。一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。形成群落的环境：不同物种之间相互影响：种间关系。动态特征：替代过程、机制、替代后果。分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。3.多样性与稳定性的学术争论:一方: 多样性导致稳定性 证据: 在自然生态系统内, 多样性高的系统往往稳定性也好. 随着生态系统的退化和稳定性降低, 物种多样性往往同时降低.另一方:多样性不一定导致稳定性. 多样性是以生态位的分化为前提的.如果在系统内随意引入一些物种, 尽管多样性增加了, 但其稳定性反而会降低, 例如: 入侵种.【 种的个体数量指标：多度(丰富度】4.生活力（vitality）:指物种在群落中的生长发育能力。5.周期性（ periodicity ）：是指群落中那些与季节性气候变化相关联的、明显的周期现象。6. 由于各种植物的物候进程不同，使群落在不同季节里表现出不同的外貌，这种某个季节里的外貌就是季相（aspect）。随季节更替而改变的群落外貌变化，称为季相演替（aspection）7.、生活型（life forms ）： 1）概念： 生活型是植物对一定的生活环境长期适应的外部表现形式。同一生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件和某些生理过程也具相似性。 如植物的生活型分为：地上芽，高位芽。 注意：生活型主要是依据生态划分的，生长型则或多或少主要是依据形态划分的；是生态学的分类单位，是不同种植物对于相同环境条件趋同适应的结果，是生态适应的完整系统。 生长型（growth form）： 以植物体态划分出下列生活型类群：木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物生活型谱(life form spectrum)：某一地区或某一群落中全部种类所属生活型的百分率的对比关系。 复习群落的定义. 对群落的两种不同学术观点;群落的有关指标, 多样性的度量;群落多样性与稳定性的关系?群落的空间和时间动态;食物链与食物网，能量传递法则 第九章 生物群落的演替1. 群落的生态演替(Ecological Succession of community) 是指群落结构、功能和环境的定向的规律性变化的时间动态过程。 原生演替：开始于原生裸地的群落演替如：裸岩地衣苔藓草本灌木乔木次生演替：开始于次生裸地上的群落演替如：退耕地草本灌木乔木水生演替：开始于水体的演替旱生演替：从干旱基质上开始的演替如上述原生演替，退耕地的次生演替等2.内因性演替：由群落生命过程对环境的改造驱动；外因性演替：由环境变化驱动；如：气候变化、山体滑坡、土壤流失、火灾引发的群落结构演替（变化）。三群落演替过程和基本规律：物种多样性增加； 物种组成由低等向高等，由草本向木本，由乔木向灌木变化； 演体过程，群落基质和内环境由干旱或水生向中生环境变化3. 驱动群落演替的机理包括群落内种内和种间的： 互惠(facilitation); 耐受性；抑制4.一生态系统（群落）稳定可来自：缺少干扰；群落对干扰具有较高的抗性或弹性；二、中度干扰理论： 在中等程度干扰的条件下，群落的物种多样性最丰富； 在中度放牧的条件下，草原的生产力（单位面积产草量最大；5. 演替顶级：群落演替最终达到的相对稳定状态为演替顶极（Climax),又称顶极群落多数群落演替具有方向性，达到顶极复习题1 群落演替的主要类型2 什么是演替顶级？你的看法如何？3 如何在较短的几年时间内研究一个较长的演替过程？4 如何运用群落演替理论管理和恢复生物群落（植被、水生群落等）？ 第十章 生态系统的能量流动1. 潜能是静态能量，它是存在于物体内部的化学能量，具有作功的潜在动力，生态系统中有机物质的化学结合能是潜能的一种。2. 生物生产（production)：生物吸收环境中的物质和能量，转化为生物物质和能量的过程。分为自养（初级生产）和异养（次级生产）生产。3. 生产力：单位时间单位面积内生物生产的数量；分：总生产力和减去系统呼吸消耗后的净生产力.4. 生物量（Biomass)：生命系统中某一时期生命物质的数量5. 熵（entropy）的概念：是一个热力学函数，是对系统或事物无序性的量度，其定义为“从绝对零度无分子运动的最大有序状态向某种含热状态变化过程中每一度（温度变化）的热量（变化）6. 生物圈初级生产力的多少是决定地球对人口及动物承载能力的重要依据。7. 初级生产力的限制因素：8. 生物利用自然资源的能力;9. 物理因子：光强，温度等10. 化学因子：CO2和O2浓度,N,P,K，pH等11. 提高生态系统的初级生产力非常重要，提高植物的光能利用率，可以从解除植物遗传性决定的内部制约和生态环境决定的外部限制两个方面入手。因地制宜，增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能，增加系统的生物量通量或能通量，增强系统的稳定性。 适当增加投入，保护和改善生态环境，消除或减缓限制因子的制约。 改善植物品质特点，选育高光效的抗逆性强的优良品种。 加强生态系统内部物质循环，减少养分水分制约。 改进耕作制度，提高复种指数，合理密植，实行间套种，提高栽培管理技术。12. 次级生产以初级生产为基础，合理的次级生产对初级生产起促进作用，但不合理的次级生产也会影响初级生产，如过渡放牧会导致草地退化。13.初级生产力测定的方法很多，主要分为直接测定和间接测定。直接测定是测定初级生产者的生物量。间接测定是通过测定初级生产者的代谢活动情况，如测定O2或CO2的浓度变化等，再对初级生产力进行推（估）算。思考复习题：1 初级生产和次级生产2 初级生产力的测定方法3 怎样估计次级生产；4 生态系统中的能流模型 第十一章 生态系统和全球的物质循环1. 生物地球化学循环（biogeochemical cycle）：由于生态系统的生物质循环是在地球上的生物与非生物之间，通过化学形态的转换与运转，故又称为生物地球化学循环2. 1库（pool） ：物质在运动过程中被暂时固定、贮存的场所称为库。生态系统中：植物库、动物库、大气库、土壤库和水体库。 源（source）：是产生和释放物质的库 ；汇（sink）：是吸收和固定物质的库3.物质流（flow）：物质在库与库之间的转移运行称为流 4.生物量与现存量（生物量又称为现存量（Standing crop） 5.生物量（biomass）：在某一特定观察时刻，单位面积或体积内存积存的有机物质总量。流通率: 单位面积、单位时间的移动量； F=M/（A.T)周转率: 出入一个库的流通率与该库的物质量的比率: Tn=F/M；周转率越大，周转时间就越短循环指数：一种物质在流通中属于再循环的比率：CI=R/F6. 地质大循环：是指物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入生物有机体内，然后生物有机体以死体、残体或排池物形式将物质或元素返回环境，进入五大圈的循环。7. 生物小循环：是指环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用，回到环境后，再为生产者吸收、利用循环过程。8.2. 物质循环的几种基本类型 水循环 气体循环：C、H、O、N； 沉积物循环：P、S、I、K、Na、Ca9. 在生物圈中，绿色植物的光合作用是推动碳循环的主要动力，有些微生物的化能合成也能推动碳循环，但其作用甚微10. 水体富营养化起关键作用的营养元素是氮和磷，由于大多数水体磷是藻类的繁殖限制因子，故磷的作用大于氮。11. 人类活动对硫平衡的影响 ：人类活动对硫平衡最突出的影响就在人类活动导致酸性物质SO2的大量排放，燃煤12. 把pH小于5.6的雨称为酸雨（acid rain）。 SO2是产生酸雨的主要原因。雨水酸性的90%是由工业产生和燃料燃烧时排放的二氧化硫和氮氧化物在大气或水滴中经光氧化、气相氧化、液相氧化等途径转化为硫酸和硝酸