海洋非生物生态因子及其生态作用.ppt

海洋非生物生态因子及其对生物的作用 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 生态因子作用的一般规律 海洋非生物生态因子及其生态作用 海洋非生物生态因子 限制因子原理 环境与生态因子 生物与环境 生态因子作用的一般规律 一 环境与生态因子环境 environment 泛指生物周围存在的一切事物 或某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接 间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和 大环境 小环境生态因子 ecologicalfactors 环境中对生物生长 发育 生殖 行为和分布有直接或间接影响的环境要素 如温度 湿度 食物和其他相关生物等 生态因子分类 传统分类 非生物因子或称理化因子 生物因子 按性质分 气候因子 土壤因子 地形因子 生物因子 人为因子 按稳定程度分 稳定因子 变动因子 水体中生态因子可分为三大类 非生物因子 abioticfactors 又称自然因子 或称理化因子 海洋环境的主要非生物因子包括光照 温度 盐度 海流和各种溶解气体等 它们对海洋生物的分布 生长 繁殖和生产力等方面有重要影响 生物因子 bioticfactors 指环境中的动物 植物和微生物 即指同种或异种的其它生物 人为因子 anthropogenicfactors 指人类活动对生物和环境的影响 生态因子作用特征综合性 生态环境中一种生态因子变化 都必将引起其他因子不同程度的响应 任何一种生物学过程都是诸多因子共同作用的结果 即环境因子是综合在一起起作用的 每一因子的作用有赖于其它因子的结合 非等价性 在众多生态因子中 必有一种或少数几种生态因子是主要的 称为主导因子 即主导因子起主导作用 影响其它因子 生态因子的主次不是一成不变的 在一定条件下可以发生转化 直接性和间接性 生态因子对生物的作用有直接和间接之分 例如 海水中游离CO2的含量本身往往并不对海洋生物构成直接的影响 但却通过CO2体系的平衡过程而改变海水的pH值 海水中CO2含量升高就通过pH值的下降而间接地对生物产生作用 有的生物对pH值是很敏感的 阶段性 由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同 因此 生态因子对生物的作用也具阶段性 这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的 另外 有些鱼类不是终生都定居在某一环境中 根据其生活史的各个不同阶段 对生存条件有不同的要求 例如 鱼类的洄游 大马哈鱼生活在海洋中 生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵 而鳗鲡在淡水中生活 洄游到海洋中去生殖 不可替代性和可补偿性 环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同 但都各具有重要性 所以从总体上说生态因子是不可代替的 但是局部是能补偿的 例如 在某一由多个生态因子综合作用的过程中 出于某因子在量上的不足 可以由其他因子来补偿 以获得相似的生态效应 以植物进行光合作用来说 如果光照不足 可以增加二氧化碳的量来补足 任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存 生长 繁殖或扩散的因素 就叫做限制因子 limitingfactors 限制因子是相对该因子对生物的影响结果而言的 限制因子往往是局部性和暂时性的 如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广 而且这种因子又非常稳定 那么这种因子就不大可能成为限制因子 相反 一般情况下有两类生态因子最容易起限制作用 有机体十分需要而环境中含量很低的物质和元素 有机体对其耐性限度狭 而在环境中又易变化的因子 二 限制因子的原理 1 利比希最小因子定律 Liebig sLawofMinimum 德国化学家利比希 Liebig 1840 提出的 植物的生长取决于处于最小量状态的营养物质 的观点 被称为利比希最小因子定律 也就是说 生物基本的必需物质随种类和不同情况而异 在稳定的情况下 其所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时 就起到限制作用 成为限制因子 两个辅助原理 利比希定律只在严格的稳定条件下 即能量和物质的流入和流出处于平衡的情况下才适用 例如 在湖泊的初级生产过程中 光照 氮 磷的供应都超过需要 而CO2相对有限并且输入和支出大致相等 这时CO2处于最小量状态成为限制因子 如果一场暴雨把更多的CO2带进湖水 稳定状态被破坏 这时初级生产力将取决于所有营养物质的浓度 CO2就不成为最小量因子 此后随着各种养分被消耗 生产力又发生剧烈变化 直到某种成分被耗尽并成为新的稳定状态下的限制因子 应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题 当一个特定因子处于最小量状态时 其他因子可能有替代作用或改变其利用效率 例如在钙不足而锶丰富的环境中 软体动物的贝壳中可用锶替代部分钙 有些植物在弱光下生长时只需要较少量的锌 因此在阴蔽处锌对植物的限制作用较在强光下为小 耐受性定律亦称为谢尔福德耐性定律 Shelford slawoftolerance 是美国生态学家V E Shelford于1913年提出的 任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围 范围有最大限度和最小限度 一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用 趋向这两端时就减弱 然后被抑制 这就是耐受性定律 耐受性定律说明 生物只有在其所要求的环境条件完全具备的情况下才能正常生长发育 任何一个生态因子数量上不足或过剩 均会影响生物的生长发育和生存 由此可见 任何接近或超过耐受性限度的环境因子都可能是限制因子 2 谢尔福德耐受性定律 Shelford sLawofTolerance 利比希仅提出因子处于最小量状态时可能成为限制因子 但事实上某个因子过量时也可能成为限制因子 例如光 温度 盐度等过高时 同样可以限制生物的生活和生存 因此谢尔福德耐受性定律不仅注意到因子量的过少 也注意到因子量过多的限制作用 因此较最小因子定律有所发展 阈与率阈和率是生态学中一组重要的概念 阈 threshold 是任何一种环境因子对生物产生可见作用的最低量 如最低温度 最低湿度 在阈之上环境因子增大时 生物功能的速度就会加快 直到最大速率 超过最大适用范围 通常速率就会降低下来 如图所示率 rate 就是以变化量除以时间 即表示某种改变随时间的变化速度 如出生率 死亡率等 适应性适应是物种的特性 即生物有适应环境变化的能力 也就是说当外界条件变化时生物能保持本身结构的完整性和功能的稳定性 换句话说 有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传的特征都是适应 适应是自然选择的结果 如北美亚口鱼的酯酶两型 其最适温度不同 北方低温酶 南方高温酶占优 最适度 生物平均产量最高而变异系数最小时的某环境因子的量称为最适度 生物对某一生态因子的耐性是长期进化的结果 随着环境条件的变化 生物的耐受性也不断变化 物种的耐受性差异 一种生物对不同的生态因子的耐性限度不同 不同生物对同一生态因子的耐性限度也不相同 那么对很多生态因子耐受性范围都很宽的生物 其分布一般很广 当某一环境因子不是处于最适度时 生物对其他因子的耐性限度可能降低 生物本身在繁殖期以及卵 胚胎和幼体阶段对环境因子的耐性限度也明显降低 3 生物对生态因子耐受限度的调整 进化可改变耐受性 自然界中的生物并非都在环境因子的最适范围内生存 在不利因素影响下会提高对基础代谢率的要求 为了降低对基础代谢率的要求 往往靠牺牲对其他次要因子的适应 例如温泉中的细菌对高温的适应 北极庸鲽对低温的适应等 这种适应性是以减弱对其他环境因子的适应能力为代价的 种群和群落在一定限度内能适应环境条件的变化并且改变着环境条件 减弱某些因子的限制作用 这种现象称为因子的补偿作用 facforcompensation 在群落层次 由于各种群的相互调节和适应 这种补偿作用更为明显 驯化可改变耐受性 生物的耐性范围可通过人为驯化的方法来改变 如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧 将逐渐改变该种的耐性限度 适宜生存范围的上下限度发生移动 并形成一个新的最适点 一般而言 驯化需要很长时间 但在实验条件下诱发的生理补偿机制 可在短时间内完成 也可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围 生态幅 ecologicalamplitude 又称生态价 ecologicalvalence 耐性限度或适应幅度 是指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度 即最高 最低生态因子 或称耐受性下限和上限 之间的范围 根据生态幅大小可以将生物分为 广生种 广生态幅 如广食性 euryphagic 广温性 eurythermal 广盐性 euryhaline 和广栖性 eurykecious 等 较多 温带常见的淡水生物多属此类 狭生种 狭生态幅 如狭食性 stenophagic 狭温性 stenothermal 狭盐性 stenohaline 和狭栖性 stenokecious 等 如石珊瑚 温度 20 盐度变化小的海区坚硬的土壤 4 生态幅 温度对动物活动的作用 生态因子的综合作用生物与环境的关系是相互的 辩证的非生物因子通过其质 量和持续时间三个方面作用于生物 生态适应 生物通过其形态 生理 行为的调整以适应环境因子的变化 从长期的角度看 地球上出现生命后 本身在有机体的影响下发生了根本的变化 从较短生态时间尺度看 生物与环境关系以作用和适应为主 反作用为辅 从较长的进化尺度看 则以反作用为主 是一个相互影响 协同进化的过程 三 生物与环境的辩证统一 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 海洋非生物生态因子 海流 溶解气体 温度 光照 盐度 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 光照 光与海洋动物 光与海洋植物 海洋生物的发光现象 光在海洋中的垂直分布和水平分布 海水中光的衰减透明度 transparency 间接估算消光系数 K 以此来估计透光层的深度 方便实用 中国近海K 1 51 S 透光层深度L 3 05S 一 光在海洋中的垂直分布和水平分布 ID I0e kDk lnI0 lnID DI0 海表面光强 ID 深度D处光强 K 平均消光 衰减 系数K值大小与水体干净程度有关 一般近岸K 1 多数浅海K 0 1 大西洋马尾藻海K 0 025 光合作用有效辐照波长大于700nm的红外线辐射被吸收转为热能 波长波长小于380nm被吸收散射 只有400 700nm的可见光可透入水层供光合作用使用 这部分光为光合作用有效辐照 PAR 在清澈的大洋中 蓝光透射深度最大 红光最小 在沿岸水域通常含有一些物质 所以蓝光被吸收 绿光透射深度最大 根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次透光层 也称真光层 euphoticzone或photiczone 有足够的光可供植物光合作用 通常以光照强度为1 海面光照强度的深度表示透光层的深度 弱光层 disphoticzone 在透光层下方 植物在24h内的光合作用量少于其呼吸消耗 深度由80 100m向下延伸至200m左右 鱼类和某些无脊椎动物有视觉感 无光层 aphoticzone 弱光层下限至海底 没有从海面透入的具有生物学意义的光照 植物不能生存 生活在这里的动物主要是一些肉食性和碎食性的种类 光在海洋中的水平分布太阳辐射具有明显的纬度梯度热带海区一天中白天与黑夜各约12h温带海区夏季光照时间超过12h 冬季少于12h在极区 持续6个月的低能光照与6个月的黑暗交替 海洋藻类光合色素对光谱中不同波长的吸收植物光合作用利用可见光区 生理有效辐射 其中红 橙光吸收最多 其次蓝 紫光 绿光最少 生理无效光 二 光与海洋植物 辅助色素 叶绿素b 胡萝卜素 岩藻黄素 藻青素等等细菌叶绿素 bacteria chlorophylls 光照强度与浮游藻类光合作用速率的关系最适光强 光合作用强度最大值所需之光强饱和光强 光合作用不随光强增加而增加或下降光抑制 光强继续增加 光合作用出现明显下降 海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异 图3 7 太阳辐射与海洋植物的垂直分布各种浮游植物和底栖海洋植物在海洋中的垂直分布与光照条件有密切关系 其中底栖植物受光照影响尤为明显 由沿岸浅海向下依次为绿藻 海白菜 褐藻 海带 和红藻 紫菜 海洋植物垂直分布的原因 有两种观点 认为是植物对光照强度适应的结果 认为是植物对水中光照性质 不同波长的光线 适应的结果 最近的研究结果表明 以上两种因素都存在和起作用 太阳辐射与海洋动物的分布和行为浮游动物的垂直分布与其生物学特性和环境因素作用有密切的关系 在环境因素中 光照有明显的作用 例如 在某一海区 栖居于一定水层的种类 在另一海区则因光照等环境因子的差异 而分布于另一水层 一般 浮游动物的幼体垂直分布接近于表层 成体则常栖息于深层 三 光与海洋动物 浮游动物昼夜垂直移动现象海洋浮游动物在夜晚升到表层 随之黎明来临又重新下降 种类 包括浮游甲壳类 水母 管水母 栉水母 毛颚类 翼足类及很多鱼类 头足类 图3 10 细胞内发光 夜光虫为代表 当其细胞受到刺激时 细胞质中发光颗粒收缩时发出浅蓝色光栉水母中的带水母发光是依靠体内一种特殊蛋白 它们借助极度变态的纤毛黏合而成的八条栉板进行运动发光 单细胞甲藻类 放射虫 甲壳类的磷虾和某些鱼类都是细胞内发光 细胞外发光 头足类中的萤乌贼全身布满了发光器 它可以让全身发光器同时发光 也可以协调身体各部分的发光器交替地发光并构成色彩各异的图案引诱猎物 深海的鮟鱇雌性个体的发光器位于头部上方 酷似头顶上的一盏灯笼 发光是依靠共生于发光器中的细菌发光 四 海洋生物的发光现象 发光机制 公认的是绝大多数生物发光是在荧光素酶作用下氧化有机物荧光素的结果 但腔肠动物水母体内有一种荧光蛋白代替了荧光素 海洋生物发出的光属于冷光 生物发光的化学反应中能量不是以热的形式释放 没有二氧化碳产生 被激活的分子以光子形式将能力释放出来 人类以模拟发光物质的结构合成荧光素生产出五颜六色的冷光源灯 生物发光的生物学意义作为同种集群的识别信号 识别同类 控制集群 引诱异性 作为对捕获物的一种引诱 如深海鱼类 作为一种照明和对肉食性敌害的一种警告或利用光幕来掩护自己 许多种类 如某些细菌 原生动物等 的发光意义目前尚不清楚 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 温度 温度与海洋生物的地理分布及迁移 海洋生物对温度的耐受限度 温度对新陈代谢和发育生长的影响 温度在海洋中分布及变化 表层水温变化根据海水表面平均温度可划分生热带 25 亚热带 15 温带 5 北线 2 南线 寒带 0 2 或5 一 温度在海洋中分布及变化 日变化 大洋区10 厄尔尼诺现象 赤道太平洋东部表层水温异常升高 有时比常年高5 6 的现象 可引发全球气候的异常变化 海洋水温的垂直分布 广温性与狭温性海洋生物广温性种类 多分布在沿岸海区 如肉足虫狭温性种类 喜热性 石珊瑚 水温不低于20 盐度变化小 坚硬底质喜冷性 飞马哲水蚤 鳟 白鲑 深海鱼类 企鹅变温动物与恒温动物变温动物 大多数海洋动物 如无脊椎动物和鱼类 以改变体温来适应周围水温恒温动物 海鸟 海洋哺乳动物始终维持不变的体温 二 海洋生物对温度的耐受限度 温度与海洋生物的地理分布温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子 两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局 狭温性种类 三 温度与海洋生物的地理分布及迁移 两极同源 南北两半球中高纬度的海洋生物在系统分类上表现有密切的关系 有相应的种 属 科存在 这些种类在热带海区消失 热带沉降 某些广盐性和广深性的冷水种海洋生物 其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布 温度与海洋生物的迁移产卵洄游 我国东海带鱼在春季水温上升时从外海向近海移动并向北 于5 6月份延续至10月份在鱼山 大陈近海和舟山近海产卵 索饵洄游 生殖后鱼群在长江近海索饵 一部分鱼群往北 有的年份可达青岛外海与黄渤海群体混群索饵 越冬洄游 秋末冬初水温下降 索饵鱼群往南洄游至嵊山海域 随着水温继续下降 鱼群继续南下或向外海越冬 温度与新陈代谢速率的关系温度系数 Q10一般介于2 3之间如一种虾5 时心率每分钟100 25 时400 则 Q10 400 100 10 25 5 2 四 温度对新陈代谢和发育生长的影响 温度与生殖 生长和发育的关系生殖区与不育区有效积温法则 K N T C K 热常数 thermalconstant 完成某一发育阶段所需总热量C 生物学零度 biologicalzero 发育起点温度N 发育历期 即完成某一发育阶段所需的天数T 发育期的平均温度应用 在适温范围内 提高温度可促进性腺发育 繁殖 生长 变温状态的生态作用研究表明在适温范围内 周期性变温对生命活动有积极意义如大型溞的发育和生长以及种群的增长率 在20 5 的变温条件下显著高于20 的恒温条件 一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 海流 海流对海洋生物的作用 大洋表层的风生环流 海流的类型 一 海流的类型表层环流 风生环流 深层环流寒流 coldcurrent 暖流 warmcurrent 潮流 潮汐上升流 upwelling 下降流 downwelling 二 大洋表层的风生环流 海流有扩大海洋生物分布的作用暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区 而寒流则可将北方喜冷性动物带到较低纬度海区 海流也有助于某些鱼类完成 被动洄游 三 海流的生态作用 海流与海洋生物生产力的关系海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能否得到补充 海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区 多形成世界上良好的渔场 影响气候暖流 增温增湿 寒流 降温去湿黑潮输送热量相当于每秒燃烧38000吨石油 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 点击添加文本 盐度 盐度对海洋生物的影响 海水无机盐组分及其盐度 一 海水主要无机组分与盐度 盐度的定义盐度 salinity 溶解于1kg海水中的无机盐总量 克 1000克海水中含有35克溶解盐类 即盐度为35 实际测量时根据海水的组成恒定性规律 测定海水中的含氯量来换算成盐度 实用盐度值 用电导率换算成盐度值 无量纲 即盐度为35实际应用中可用各类海水盐度计测量获得 海水主要无机组分 海洋表层盐度分布大洋表层水34 36 赤道海区34 5纬度20 30海区36温带海区 盐度下降至与赤道处相当 两极海区34浅海区27 30 大洋表层以下盐度的垂直分层大洋次表层 高盐 水 从南北两半球副热带高盐表层水下沉后向赤道方向扩展 大洋中层 低盐 水 从南北两半球中高纬度表层水