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神经元的基本结构和功能概述 神经生物学研究室高小青 神经科学基础 1 神经元 neuron 是神经系统的基本结构和功能单位 它可产生冲动和传导冲动 并可合成化学物质 神经递质 神经激素等 通过它的轴突输送到特定部位释放 一 概述 2 一 胞体 细胞代谢和信息整合中心 大小不等 直径5 135um 小脑颗粒细胞5 8um 大脑皮质Betz细胞30 135um形状不等 呈圆形 星形 梭形和锥形等 由细胞膜 细胞质和细胞核组成 二 神经元的基本结构 3 1 细胞膜为脂质双层及蛋白镶嵌模型膜蛋白 形成受体 通道蛋白 载体等糖链 与化学信息的识别 细胞粘连 膜抗原和抗体有关 4 2 细胞核 1 2个 大小3 18um 球形 有的可能凹陷或分叶 如脑的浦肯野细胞正常情况下位于细胞质的中央 个别偏于一侧 如脊髓的Clarke背核神经元 如发生偏位 意味神经元已处于开始变性的状态 表明神经元受到损伤光镜下 胞核大而圆 着色浅 空泡状 核仁清晰 1个 偶见2 3个 5 电镜下 核膜 双层质膜 有核孔染色质 细颗粒状的DNA和组蛋白核仁 高电子密度的球体 由15 20nm的致密颗粒和细丝构成 主要是rRNA 少量DNA 碱性蛋白及一些酶类 功能 遗传信息储存 复制和表达的主要场所 DNA转录成RNA的部位 6 苏木素着色DAB着色DAPI着色 7 3 细胞质 核周质 神经元的细胞质内含有一般细胞器如线粒体 供能粗面内质网和核糖体 合成蛋白质高尔基体 加工包装分泌蛋白溶酶体 清除垃圾滑面内质网 运输蛋白质 合成脂质 8 可被碱性染料染色 在光学显微镜下呈小粒或小块状的物质在电子显微镜下 可见尼氏体由粗糙内质网和核糖体构成是神经元合成蛋白质最活跃的部位 用以补充神经元正常生理活动中不断消耗的蛋白质神经元受过度刺激时 减少或消失 神经纤维损伤时 溶解消失 如细胞不死亡 则可恢复 尼氏体 9 神经原纤维 光镜下 Cajal法染色 硝酸银染色 呈棕色的细丝 交织成网状由神经微管 神经丝和微丝构成 形成细胞骨架 10 直径约10nm细长的管状结构 由三种多肽亚基组成 NF L 73kD NF M 145kD NF H 200kD 胞质中含量丰富 常聚集成束 形成原纤维中主要成分在轴突中数量比神经微管多3 10倍参与神经元内的代谢产物和离子运输流动提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂 神经丝 neurofilament 11 细胞骨架中最粗直径20 25nm其表面有动力蛋白 dynein 具有ATP酶的作用 在ATP存在下使微管滑动 从而使微管具有运输功能在轴突中纵形排列 参与轴突的生长微管的化学亚单位微管相关蛋白 MAP1 2 3 4 5和tau蛋白微管蛋白 和 亚单位 tubulin MAP2 神经微管 neurotubule 12 是最细的丝状结构 直径约5nm 长短不等 集聚成束 交织成网由肌动蛋白 肌球蛋白 原肌球蛋白组成 具有收缩作用 适应神经元生理活动的形态改变参与生长锥突起和伪足的形成与回缩 生长锥依赖微丝得以向前运动 13 二 树突 分支 胞体的延伸部 1 多条 锐角状反复分支 形成树突野与胞体所含的细胞器相似 唯有高尔基复合体仅存在于树突近侧端 但神经微管和神经丝一般比胞体明显 并沿长轴排列树突内不含生长相关蛋白 43 growth associatedprotein 43 GAP 43 但含MAP2 根据此抗体识别树突和轴突表面不光滑 有树突棘 可扩大树突的接触面积 树突棘是兴奋性突触所在部位 14 树突棘特点电镜下可见小棘含有数个扁平囊状平行并置结构 囊内含有电子致密物质 呈板状 称棘器 树突棘形态 大小差别大 不是固定的结构 具有可塑性 15 三 轴突 1 形态 细而长 粗细均匀 表面光滑 分支少 可有侧枝2 轴丘 起始处的膨大部 无尼氏体3 起始段 一般15 25um 此段兴奋域最低 是神经冲动的起始部 是抑制性轴轴突触的所在部位4 较粗的轴突表面常包有髓鞘5 终扣 其终末发出细的终末支 且形成扣状膨大6 膨体 终末支上形成串珠样膨大终扣和膨体均为突触位点 且形成突触前成分 内含大量的突触囊泡 16 位于轴突的尖端 呈扁平掌形结构 是神经轴突生长的执行单元向外部突出丝状伪足 在内部的微管 微丝构成的动力骨架支撑下进行生长膜表面富含不同的感觉器和黏接分子 感受环境中适宜的生长方向 从而决定轴突生长导向 生长锥 17 7 轴突结构 轴膜轴浆无核糖体 粗面内质网和Golgi复合体 电镜下常据此以辨别树突和轴突只含滑面内质网 线粒体 溶酶体 神经微管和神经细丝含有GAP 43 MAP1和tau蛋白 18 轴突和树突的主要形态学特点 19 三 神经元的特点 高代谢 高耗氧细胞 因此线粒体含量丰富 神经元的有丝分裂活动一般在出生或出生后不久便停止 这是因为神经元的定向分化一旦开始 有丝分裂的潜力就丧失 而且细胞就不再回复到可引发有丝分裂的状态 当神经元受损时 尼氏小体逐渐分散以致消散 这种现象称为尼氏体溶解 20 四 神经元的基本类型 假单极神经元双极神经元多极神经元 1 根据突起的多少 21 Golgi 型 轴突长而粗 外被髓鞘 胞体大 有树突棘 树突野范围广 eg 大脑皮质锥体细胞Golgi 型 轴突短而细 通常无髓鞘 胞体小 无或少量树突棘 树突分支无定型 eg 大多数中间神经元 兴奋性神经元抑制性神经元 2 根据轴突的长短和树突有无树突棘 3 根据电生理特性 22 4 根据神经元的功能 感觉神经元 传入神经元 运动神经元 传出神经元 中间神经元 联络神经元 胆碱能神经元单胺类神经元 肾上腺素能 去甲肾上腺素能 多巴胺能和5 羟色胺能神经元 氨基丁酸能神经元肽能神经元 5 根据所含神经活性物质 24 五 神经元的特有蛋白和标记酶 25 六 神经纤维 神经元的轴突和包被它的结构的总称中枢神经系统 白质周围神经系统 神经 1 基本构造 由轴突与髓鞘构成髓鞘 阶段性环层结构外周 Schwann细胞 只在一条轴突上形成髓鞘中枢 少突胶质细胞 伸出几个突起 分别包绕几个轴突形成髓鞘 26 结间节 长度不一 150 1500um 通常神经纤维越粗则越长Ranvier结 无髓鞘 只有少量胶质细胞的胞质和基底膜 2 形态 27 3 成分 磷脂 糖脂 胆固醇等脂质结构占70 80 髓鞘碱性蛋白 myelinbasicprotein MBP 髓鞘少突胶质细胞醣蛋白 myelinoligodendrogliaglycoprotein MOG 髓鞘相关糖蛋白 Myelinassociatedglycoprotein MAG 等蛋白质占20 30 目前研究髓鞘成分的抗原性 如 MBP MAG MOG 28 周围神经 凹入Schwann细胞的包膜中中枢神经 包被薄层星形胶质细胞的胞质 29 无髓神经纤维 HE染色 周围神经系统的无髓神经纤维常呈波状走行 其轴突难以分辨 无郎飞结 但可见许多椭圆形 染色较淡的雪旺细胞核 S 其中细胞核细长 染色深的为成纤维细胞 F 30 七 突触 synapse 31 三 电突触 是缝管连接 gapjiunction 样桥状结构 在两个神经元膜之间有2nm的缝隙 每个桥状结构为贯穿膜内外的大分子蛋白质 称连接蛋白 connexon 每6个蛋白亚基形成六角形的通道 能通过分子直径小于1 5nm的化学物质 如氨基酸 其信息的传递是通过突触前的电脉冲直接传导到突出后的 存在于哺乳动物大脑皮质的星形细胞 小脑皮质的篮状细胞 星形细胞 视网膜内水平细胞 双极细胞 以及某些神经核 如动眼神经运动核 前庭神经核 三叉神经脊束核 32 四 化学突触 电镜下 化学突触由三部分组成 突触前部 突触间隙和突触后部突触信息传递是通过神经递质介导的 即信息由电脉冲传导转化为化学传递 再由化学传递转换为电脉冲传导 33 1 突触前部 presynapticelement 突触前膜 是神经元轴突终末呈球状的膨大 轴膜增厚形成突触前膜内侧致密物质突起与膜上的网形成突触前囊泡网格 可调节递质的释放突触囊泡 是突触前部的特征性结构 小泡内含有化学物质 称为神经递质 neurotransmitter 如Ach GABA 去甲肾上腺素等 34 突触囊泡上蛋白 突触体素 synaptophysin 调节ca依赖性神经递质的释放 参与突触囊泡的循环 维持突触囊泡膜的稳定性及流动性 参与突触形成和突触重塑 突触素 synapsin 有调节神经递质释放的作用小泡相关膜蛋白 vesicleassociatedmembraneprotein VAMP 是突触小泡膜的结构蛋白 可能对突触小泡代谢有重要作用 35 2 突触后部 postsynapticelement 多为突触后神经元的胞体膜或树突膜 与突触前膜相对应部分增厚形成突触后致密物质 postsynapticdensity PSD 电镜下所见的突触后膜胞质面聚集的一层均匀而致密的物质 是由神经递质受体 信号分子及支架蛋白组成的复合物 厚约50nm 直径约300 500nm 其形态结构有很大的可塑性 36 各种原因引起脑损伤造成脑缺血后 缺血区Syn和PSD 95表达减少 说明突触数量的减少或功能的衰退 GDNF NSCs组和NSCs组较对照组突触蛋白表达增多 说明产生了新的突触 提示可能是NSCs移植后神经元功能的增强或者神经元环路的重建 37 3 突触间隙 synapticspace 位于突触前 后膜之间的细胞外间隙 其宽度因不同的突触而异 约20 30nm 含糖蛋白及细丝等中间致密物质 能和神经递质结合 促进递质由前膜移向后膜 使其不向外扩散或消除多余的递质含大量的粘附分子 将前后膜连接起来 38 五 化学突触传递 39 六 突触可塑性synapticplasticity 突触可塑性是指突触在一定条件下通过改变形态而调整功能的能力 在神经系统的发育 成熟及学习记忆等众多的生理功能中起重要作用 具体表现为突触结合的可塑性与突触传递的可塑性 突触结合的可塑性指突触形态的改变以及新的突触联系形成和传递功能的建立 突触传递