第11章 群落结构.doc

第十一章 群落结构1群落的基本概念与特征 、1.1群落的概念生物群落(biocoenosis)简称群落（community），指一定时间内居住在一定空间范围内的多种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。群落内的生物不是偶然散布的一些孤立的东西，而是相互之间存在物质循环和能量转移的复杂联系，具有一定的组成和营养结构，具有发展和演变的动态特征。 生物群落的物理环境是其生态环境（ecotope）或生境，由群落与环境共同组成生态系统。 目前根据以下三个方面的特征来定名群落；（1） 根据群落中主要优势种，如红松林群落、云杉林群落。（2） 根据群落所占的自然生境，如山泉急流群落、砂质海滩群落、岩岸潮间带群落；（3） 群落中主要优势种的生活型，如热带雨林群落、草甸沼泽群落。1.2群落特征1.2.1群落的数量特征（1）物种丰富度（species richness）：指群落所包含的物种数目，是对群落首先应当了解的问题。（2）多度（abundance,丰盛度）：多度是指群落内各物种的个体数量。多度可以是个体的绝对数量，也可以用各物种的个体在群落种的比率即相对多度来表示。植物确定多度值除直接记名计算之外，还常用目测估计的方法，即预先确定多度等级来估计单位面积上个体的多少。等级的划分和表示方法大同小异（表1）。群落中多度大、个体体积又大的物种，对群落环境和其他物种的影响必然较大，这类物种为该群落的优势种。表1几种常用的多度等级德鲁特Drude可列门茨Clements布朗-勃兰奎特Braun-BlanquetSoc.(Sociales)极多Dominant优势D5非常多Cop3. (Copiosae)很多Abundant丰盛A4多Cop2多Freuent常见F3较多Cop1.尚多2较少Sp(Sparsae)少Occasional偶见OSol.(Solitariae)稀少rare稀少r1少Un.(Unicun)个别Very rare很少 Vr+很少（3）密度（density,D）:指单位面积上的生物个体数。计量时用样地内某种生物的个体数（N）除以样地面积（S）得到。在植物群落生态学中，分别求算各个种的密度实际意义不大。重要的是计算全部个体（不分种）的密度和平均面积，在此基础上可推算出个体间的距离：L=（S/N）1/2-dL为平均株距，S为面积，N为个体数，d为树木平均胸径或植丛的丛径。株距反映了密度和分布格局。在规则分布的情况下，密度与株距平方成反比，但聚集分布时则不一定如此。(4)频率（frequency）：指某物种在样本（样方、样带及其它取样单位）总体中的出现率。用公式表示：Fi（频率）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）100%在随机分布时，密度与频度的关系可用下列公式计算：D（密度）=-ln(1-F(频度)/100)（5）盖度（cover-degree）指群落中各种植物遮盖地面的百分率。通常所说的盖度是指投影盖度，即植物枝叶所覆盖的土地面积。可以简单地用概括的数字来表示，如Braun-Blanquet的方法，盖度分为5级。再按下列公式分别计算某一种植物的盖度系数：盖度系数(%)=100(该种植物某一盖度级的出现次数该盖度级的平均数)/被统计的样地数把该种植物在不同样地中的各级盖度系数相加，即得其总盖度。级别盖度平均值510075%87.547550%62.535025%37.52255%1515%以下2.5+0.1(6)真盖度：即树木胸径（离地1.3米）面积占地面的百分率。这又称为显盖度（dominance），有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。（7）优势度（community dominance,C）群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的，它们以其种群的大小，产量的多少，寿命的长短，以及控制环境能力的强弱，而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种。优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。优势度大的种就是群落中的优势种。一般来说，优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件，这种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的。植物群落学一般用种的重要值（important value, IV）来表征种的优势度。对于乔木，IV=（相对密度（D%）+相对频率（F%）+相对显著度（D%）/3对灌木或草本，IV=（种的植冠相对覆盖度+相对频度）/2动物一般以个体数或相对多度来表示。Simpson(1949)年提出了群落优势度的计算方法：C=(ni/N)2 式中：ni为群落内各种群的重要值，N为群落所有种的重要值之和。C的大小，反映群落内种群数量结构关系从简单趋向于复杂，也反映群落内种群构成从单优势种趋向多优势种的变化。（8）群落的物种多样性（species diversity）关于群落中的生物种数与种的个体数量（重要值）之间的比例关系，一般用群落的物种多样性指数来表示。Shannon-Wiener指数计算式为：H= - (PilogPi)上式中Pi是群落中某一物种i个体数（Ni）占所有物种个体数(N)的比例，log可以选用2，e和10为底。由此导致H单位的变化，分别为bit, nat和decit。目前生态学上所用的单位及其名称都未标准化。但存在着用nat的趋向。(9)群落的均匀性或均衡性（evenness or equitability）e=H/logSS=种的数量，H=多样性指数。 群落种群的优势度，多样性和均匀性，各自说明了种间关系的综合特性的某一侧面。群落优势度（C）大，则多样性（H）和均匀度（e）小。也就是说，当一个群落内的各种生物在所占地位和所起作用上分化愈大，差异愈大。但在种群大小或控制能力上相距愈小。这时候该群落对外部的干扰或压力就具有更大的生物学调控能力，可以减小波动，增加稳定性。1.2.2群落类型的综合特征群落综合特征最先是由法瑞地植物学派用于群落分类的一组特征，用来确定分析特征相似的群落是否确实属于同一类型，以及他们之间彼此差异的范围和程度。（1） 物种存在度和恒有度在同一类型的各个群落中，某一种生物所存在的群落数即存在度。可按生物出现群落的次数比率划分出存在度等级。通常以20%或以10%为一级。存在度大的种类越多，则各群落的相似程度越大。而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。某物种在各个群落的单位面积中出现的次数即恒有度。恒有度可避免因取样面积不等而导致的不可比性。（2） 确限度一个种局限于某一类型群落的程度。生态幅小的种可能只存在于某一类群落。确限度越大的种就是最好的特征种，能作为一定群落类型的标志。如果某一个生态因子复合体对于一定的群落类型有决定性作用，则特征种就是该生态因子的指示种。Braun-Blanquet把确限度分为5级：特征种确限度5确限种只见于或几乎只见于某一类型群落的物种确限度4偏宜种最常见于某一群落，但也可偶见于其他群落的物种确限度3适宜种在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一定群落中占优势或多度大的种伴随种确限度2不固定在某一群落内的种偶见种确限度1少见及偶尔从别的群落迁入的种，或过去群落残留下来的种。（3） 群落系数群落系数（共有系数，相似系数）指各样方单位共有种的百分率。公式为：群落系数=c/(a+b-c)100%.a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为A和B样方中的共有种数。应用该公式时样方面积必须相同。2群落的物理结构2.1群落外貌与生活型2.1.1群落外貌群落外貌（physiognomy）通常针对陆地群落而言，它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。如森林、灌丛、草地等。决定群落外貌的因素有：（1）植物的生活型；（2）组成物种，优势种植物及优势种的多少常对群落外貌起决定性作用；（3）植物的季相，即随一年四季气候的变化，由于植物长势的改变而导致群落外貌的季侯差异；（4）植物的生活期，如一年生，两年生和多年生植物所组成的群落，因组成种类生活期的变化，外貌常会不同。2.1.2生活型植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，如乔木、灌木、草本、攀缘植物等。主要特征表现为个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态，生命的长短等。生活型即是某种植物的形态特征，也可以是一种植物的共同外貌。生活型与生态型不同。生态型是一个种对某种特殊生境的适应结果，因而有土壤生态型、气候生态型、生物生态型之别。生活型则是适应生态因子综合作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，即使亲缘关系很远的种类，也有相同的形态反应和适应形式，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。我国将植物的生活型分为以下四大类14小类：木本：乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物半木本：半灌木和小灌木草本：多年生陆生草本、一年生陆生草本、寄生陆生草本、腐生陆生草本、水生草本叶状体植物：苔藓和地衣、藻菌植物。2.2垂直成层结构群落一般都有垂直成层现象，从形态上考察可分为多个层次。大多数群落由多个层群（层片）所组成。层群是指属同一生活型群的不同个体的总和。如亚热带乔木群落，通常可分为45个层群，即乔木、灌木、草本植物和地面层，而且乔木、灌木、草本植物也各有高高矮矮的几个层群。群落这种垂直结构的分化，既有环境因子异质性的原因，更因为不同种类的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性。林冠层（canopy）是能量固定的主要场所，对以下各层群具有重要影响。在植物的每一层群中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。即动物在群落中也有分层现象。群落不仅地上部分有分层现象，地面以下的植物根系、土壤动物分布同样有分层现象。水生动植物也有分层现象。2.3水平格局分化大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）的主要原因有以下三方面：（1） 亲代的扩散分布习性（2） 环境的异质性（3） 种间相互关系的作用群落边缘，即群落的交界处叫生态交错区（ecotone），这是一个过渡地带。在生态交错区，土壤地质、温湿度、太阳辐射、风速辐射、风速等环境条件一般比较复杂，明显的与群落中心区不同。物种组成可能兼有临近两个群落的特点，有的为该区所特有，因而物种多样性比中心区高。这种在交错区生物种类和种群密度变化的现象，叫边际效应（edge effect）。2.4时间格局群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间格局（temporal pattern）。植被的季相色彩是群落时间格局最明显的反映。群落中的动物组成，有一年四季的变更，更有明显的昼夜节律。3群落的生物结构3.1物种重要性物种生态位有两层含义：一是生物种对各项生态因子，包括时间、空间及各种环境条件的要求和占据的位置；二是在生态系统最基本的营养功能中所处的地位。设某一群落有空间、时间、光、温度、营养等n个变量，则该群落就是一个n 维的超维空间（hyperspace）。群落中的每个物种在这超维空间中占据一个特定的位置，这就是物种的超体积（hypervolume）.各个物种的生态位虽有不同程度的重叠，但这些种的超体积的中心分散在生态位超维空间之内，中心点决不会重叠。这就是Hutchinson,G.E(1959)在高斯竞争排斥原理基础上发展的超维空间概念。 优势种就是作用重要的种，在群落的超空间中占有较大的生态位体积，占据了较大的空间范围，利用较多的资源，具有较高的生产力，或者储存的能量即生物量大，或是数量较多。判断物种重要性的标准是：（1）一个物种占据的群落中的生态位超维空间的分数；（2）该物种所利用的群落资源的分数；（3）它所实现的群落生产力的分数。比较群落内种间重要性的方法有以下几种假说：（1） 随机生态位边界假说(random niche-boundary hypothesis)MacArthur(1957)提出，又称为断棒模型（broken stick model）。该假说假定种的生态位超体积位于超维空间的随机位置。也就是说，每一物种生态位超体积的占有和分布不受其他物种的影响。则根据这一假定，可以把一维超空间看作一条直线，代表物种生态位边界的点，则随机分布在这条直线上，直线就被这些点分隔成许多段。线段的长度代表生态位超体积的大小，这样，线段的长度也就代表物种的重要值。线段最长的就是最重要种，最短的就是最不重要种。此模型适用于范围较窄，比较均匀的群落，如森林中作窝的鸟类，亚热带自然森林中的昆虫。（2） 生态位优先占领假说（the niche preemption hypothesis）该假说认为，第一位的优势种优先占领有限生境资源的一定部分，第二位优势种占领第一位优势种所余留下来的资源的一定部分，第三位优势种再占领前两位剩余下来的资源的一定部分，以此类推。该模型适用于物种数少，环境条件严酷的群落。（3） 对数正态分布假说(lognormal distribution hypothesis)一个种占有的生态位范围，由许多独立的生态因子所决定，也就是由种间竞争取得优势的大量因素所决定。这些因素共同作用于群落中的全部或相当多的物种，并不特别优待哪一些种，因此，群落中非常重要的种和非常稀有种都数量稀少，而重要值如个体数或生产力居中的种则比较多，形成一种重要值对数正态分布的钟形曲线。该假说适合于环境条件好，分布均匀的群落。如热带雨林或海湾森林群落。3.2物种多样性物种多样性是群落生物组成结构的重要指标。物种多样性取决于物种丰富度和物种均匀度。群落内组成物种越丰富，则多样性越大。另外，在物种数不变的情况下，群落内有机体在物种间的分配越均匀，则群落物种多样性越大。3.2.1物种丰富度物种丰富度即物种的数目，是最简单、最古老的物种多样性测度方法。直至目前，仍有许多生态学家，特别是植物生态学家使用。如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的，则物种丰富度会提供很有用的信息。否则，物种丰富度几乎是没有意义的，因为物种丰富度与样方大小有关，换言之，二者不独立，但二者之间又没有确定的函数关系。为了解决这个问题，一般采用两种方式：第一，用单位面积的物种数目，即物种密度来测度物种的丰富程度，这种方法多用于植物多样性研究，一般用每平方米的物种数目表示；第二，用一定数量的个体或生物量中的物种数目，即数量丰度。这种方法多用于水域物种多样性研究，如1000条鱼中的物种数目。物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外，还可以用物种数目与样方大小或个体总数的不同数学关系d来测度。d是物种数目随样本增大而增大的速率。已有多种这样的指数提出，其中比较重要的有：dG1=S/lnA (1)dMa=(S-1)/lnN (2)dMe=S/N1/2 (3)dMo=S/N (4)式中：dG1为Gleason指数；dMa为Margalef指数；dMe为Menhinick指数；dMo为Monk指数；S为物种数目；N为所有物种的个体数之和；A为样方面积物种丰富度是物种多样性测度中较为简单且生物学意义明显的指数。实践中，关键的环节是样方大小的控制。当然，这种方法也存在着很多不足之处，如没有利用物种相对多度的信息，不能全面地反映群落的多样性水平。影响物种丰富度的因素主要有历史因素、潜在定居者的数量（物种库的大小）、距离定居者源地的远近（物种库距离）、群落面积的大小和群落内物种间的相互作用等。3.2.2 Simpson物种多样性指数Simpson指数又称为优势度指数，是对多样性的反面即集中性的度量。它假设从包含N个个体的S个种的集合中（其中属于第i种的有Ni个个体，i =1，2，S；并且Ni=N）随机抽取2个个体并且不再放回。如果这两个个体属于同一物种的概率大，则说明其集中性高，即多样性程度低。其概率可表示为：=（Ni/N）(Ni-1)/(N-1) (5)式中，Ni/N为第i物种第一次被抽中的概率 ；(Ni-1)/(N-1)为第i物种第二次被抽中的概率。显然，是集中性的测度，而非多样性的测度。为了克服由此带来的不便，Greenberg(1956)建议用下式测度多样性D：D=1-Ni(Ni-1)/N(N-1) (6)式中符号的含义同上式。当把集合当作一个完全总体时，是集合多样性的无偏估计量，没有抽样误差。但由于群落往往是很大的，不可能全面调查，所以上述假设的集合只能是一个随机样本，的真值也不可能知道，只能由随机样本得到其最大似然估计量： =(Ni/N)2=Pi2, Pi=Ni/N (7)相应地D=1-PI2 (8)显然此时的和D是有偏的估计量。3.2.3 Shannon-Wiener物种多样性指数假设可以把一个个体无限的总体分成S类（或种），即A1，A2，AS，每个个体属于且仅属于其中一类。随机抽取的一个个体属于Ai（i=1,2s）类的概率为Pi，因此有Pi=1 （i从1到S）。人们希望找出Pi的一个函数，比如H(P1，P2，PS)来作为总体（如群落）多样性的一个度量，并且它满足下述条件：第一，对于给定的S，当Pi =1/S时，有最大值，用L（S）代表,于是L(S)= H(1/S，1/S，1/S) (9) 第二，如果假定还有不含个体的S+1类，S+2类.，将不影响总体的多样性指数的大小，即H(P1，P2，PS, 0 ,0,0)= H(P1，P2，PS) (10)第三，假设总体经受另一个分类过程（B），当其分类是独立的情况下，则H(AB)= H(A)+H(B) (11)当B分类在A分类内部进行时，则有H(AB)=H(A)+HA(B) (12)可以证明，满足上述3条性质的唯一函数是：H(P1，P2,PS)=- C(PilogPi) (13)式中： Pi是一个个体属于第i类的概率，C是常数，一般置C=1。上式假定个体是取自一个无限大的总体，若对有限的总体样本而言，Pi的真值未知，则用Ni/N 作为有偏估计值。于是Shannon-Wiener指数(H)为：H= - (PilogPi)-(S-1)/N+(1-PI-1 )/(12N2)+ (PI-1- PI-2)/(12N3) (14)事实上该式中等式右端除第一项外，其他各项是非常小的，实际工作中可忽略不计，因此上式可以近似地表示为：H= - (PilogPi) (15)此式即由Shannon和Wiener分别提出来的信息不确定性测度公式。如果从群落中随机地抽取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目越多，其不确定性越大。因此，有理由将多样性等同于不定性，并且两者用同一度量。Shannon-Wiener指数满足的3个条件在生态学上的意义可以理解为：第一条：保证了对种数一定的总体，各种间数量分布均匀时（每个种的个体数相同），多样性最高；第二条：表明两个物种个体数量分布均匀的总体，物种数目越多，多样性越高；第三条：表明多样性可以分离成几个不同的组成部分，即多样性具有可加性，从而为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能。上式中的log可以选用2，e和10为底。由此导致H单位的变化，分别为bit, nat和decit。目前生态学上所用的单位及其名称都未标准化。但存在着用nat的趋向。3.3 群落物种多样性空间格局3.3.1水平格局(1) 与纬度呈负相关，即物种多样性从赤道向高纬度地区有规律地递减.主要由热量引起。(2) 与经度的关系较复杂，主要与降雨量有关，而且在不同地区是不一致的。主要有6种关系。a多样性与降雨量呈明显正相关关系(新热带类型);b多样性与降雨量不存在相关关系(热带亚洲森林类型);c沿湿度梯度多样性呈现“中间高度膨胀”规律;d湿度大多样性高但相关关系不明显(沟谷地带);e最干燥坡向,多样性最高(如疏林类型);f不受周期性干旱和周期性水淹的中间地带,物种多样性高(如森林).3.3.2垂直格局物种多样性与海拔的关系模式可总结为以下5种:1)负相关关系，即随着海拔的增加物种多样性降低.大多数山地具有这样的变化规律,这种规律正如纬向变化规律的缩影;2)“中间膨胀”规律，也就是在中度海拔处生物多样性最高.这种变化规律的山地在全世界分布也比较广泛;3)“中间萎缩”规律，即在中度海拔处生物多样性最低.这种规律与第二个规律恰好相反。如美国落基山脉中的Frontrange山脉的东坡,为干旱大陆性气候,生物多样性在沟谷和高山草甸过度地带较高,而在中度海拔的疏林地带最低;4)正相关关系.即海拔越高,生物多样性越高.这种情况较少见,新西兰的redmountain是一个研究实例;5)无明显相关关系.这种情况也很少见,目前新西兰的Dunedin地区是唯一的研究实例.另外垂直方向上植被和土壤的垂直带谱研究较多.3.4引起群落物种多样性梯度的因子从热带到极地，有明显的多样性梯度变化。越接近赤道地区，群落物种多样性越高，物种丰富但优势种不明显，而在远离赤道的温带或寒带地区则物种数量骤减，种间个体数量的差异加大，优势种突出，多样性低。沿着山区的海拔梯度以及从多雨区到干旱区的湿度梯度，也可见到这类多样性梯度的明显变化。造成这种变化一般认为有以下因子（假说）。（1） 时间因子认为热带地区群落无间断的进化时间较长，因此群落比较成熟，物种多样性较高。而温带和寒带因遭受灾难性气候变化较多，从进化时间上讲，是比较年轻的群落，还没有足够的时间让一些物种入境，因此物种数量较少。地质史上大陆漂移和冰川的进退都会影响物种多样性的发生和发展。在第三、四纪大冰川期中，欧亚南部广大地区成为很多物种的避难所；而北美正相反。这也就是北美生物多样性少的主要原因之一。（2） 空间异质性因子认为面积越大，所包含的物理环境越复杂，异质性越高，则生物的区系就越复杂。如接近热带，地形趋于复杂，环境异质性增加，这也是热带生物群落多样性高的因子之一。山区可产生较多的种群地质岛（geographic island of population），这更是山区异质性高的体现。（3） 竞争因子认为在恶劣的自然环境中，例如北极或年温度波动大的温带地区，自然选择主要受物理、气候因素的控制。但在气候温暖、稳定的地区，生物间的竞争和生态位的特化则成为物种形成进化的控制因素。如在热带地区，由于竞争激烈，物种的生态位都比较窄，具有较高的进化特征和狭小的适应性，因此在同样大的空间，比温带有更多的物种。（4） 捕食因子认为捕食者可使被食者物种种群密度减低，减少了被食者之间的竞争，从而避免竞争排斥（exculsion）的发生。这样可以保证整个群落有较高的物种多样性。如热带有较多的捕食动物，他们把各自的被食者种群抑制在低水平，使被食者之间的竞争减少，从而允许存在更多的被食者物种。这又反过来供养新的捕食者。因而捕食作用会使捕食者和被食者的物种多样性增加。（5） 气候稳定因子认为气候相对稳定的地区，可保持较多的物种。地球上热带地区气候最为稳定，所以在热带地区能同时容纳众多的物种生存。也有人认为