TDK-1立定跳远测试仪操作流程及注意事项.doc

比较鬣狗的行为生态学：进食和食物的分布M.G.L.MILLS一方面，关系十分密切的进食和食物分布模式；另一方面，行为和社会组织模式，首先被Crook（1965）在鸟类中记录下来。随后，这种关系在一系列的哺乳动物中得到研究：蝙蝠（bradbury and Vehrencampb 1976）,羚羊（Jarman 1974）,灵长类（Clutton-Brock and Harvey 1977）,Macdonald (1983)和Bekoff et al.(1984).则研究了食肉动物。鬣狗非常适合用来研究这种本性；它们分布广泛，适应能力强，而且有着社会结构（Kruuk 1975;Mill 1978a,1984）只有四个现存物种构成的三个属。 非洲喀拉哈里沙漠南部的两种鬣狗，棕鬣狗（Hyaena brunnea）和斑鬣狗( Crocuta crocuta)，被广泛地进行研究。在这一章我回顾和讨论一下它们的进食，捕猎，社会组织和社会行为来证明真两个在同一地区的不同种类，通过不同的食物资源和食物来源是怎样进化出不同的捕食和社会模式的，同样的也要讨论一下社会组织。我将自己的发现与其它鬣狗研究者的进行了对比，并将鬣狗的社会形态与其它食肉动物的进行对比为进一步的研究提供建议。 喀拉哈里沙漠南部包括相邻的南非好望角和博茨瓦纳自然公园，面积大约有36000平方千米。这片地区荒芜，干旱，降雨量极不规则（年均220毫米），日均和季节温度度起伏不定。这里被沙丘覆盖着，地形被盆地和化石般的河床弄得支离破碎。沙丘和河床提供了两种不同的栖息地。植被是一片非常开阔的灌木或者说是三大热带草原(Leistner 1967)。大型的有蹄类食草动物过着迁移的生活，大约集中在河床附近，而旱季则分散到沙丘上。（Mills and Retief 1984）.大羚羊，角马，红狷羚羊，旋角大羚羊，跳羚，石羚是这里最常见的羚羊种类。鬣狗、非洲狮、猎豹、花豹、黑背胡狼、狞猫、和八中小型的食肉动物在这定居。 棕鬣狗是这一地区最常见的大型食肉动物，其密度是每100km2 有1.8只。而斑鬣狗的密度低一些为0.9只100km2（Mills 1989）。Feeding Habits( 食性 )图4.1 指出了两种鬣狗的食物组成，这些是晚上用车辆跟踪鬣狗得到的直观数据，从图中可以看出两种鬣狗的食物组成有较大的不同。棕鬣狗的食谱更加广泛，大部分都是体积较小的食物 比如小型的哺乳动物、骨头、野生水果、和昆虫。而斑鬣狗的食谱非常简单，大部分是大型的或体型中等的哺乳动物；64.3%的斑鬣狗的食物可被认为是极其简单主要以大羚羊或角马为食。这表明大部分棕鬣狗的食物只够一只鬣狗吃的，而大部分斑鬣狗的猎物个体很大，够好几个鬣狗同时食用。 食物的不同可以反映出两种鬣狗捕食方式的不同。棕鬣狗多数情况下是食腐动物。据观察它们捕获的猎物只占它们食物生物量的5.8%，它们仅捕食小型的动物（Mills 1978b）。斑鬣狗大部分情况下自己捕食，捕食的生物量占食物总生物量的72.6%。它们所吃的49.2%的大型哺乳动物，77.5%的中型个体的动物均由自己捕获（Mills 1989）。两个物种之间的食物竞争是非常有限的。最大的竞争发生在两个物种同时遇到大型有蹄动物的尸体时。 食性的不同导致两个物种分别进化出了不同的社会行为和社会结构。Foraging Behavior (觅食行为) 棕鬣狗、斑鬣狗、条纹鬣狗主要在夜间在领地内活动，夜间活动可减少与非洲其它主要的食腐动物之间的冲突，这是一种重要的策略。比如兀鹫，专门在白天活动（Houston 1979）。在南喀拉哈里沙漠棕鬣狗80.2%的活动时间都在晚上（1800h-0600h）(Mills 1978b),而斑鬣狗仅55.3%的活动时间在晚上 (Mills 1989)。这是个很大的不同。可是，这两种鬣狗每天晚上跑的路程都差不多。棕鬣狗平均每晚31.1kmSE2.1,斑鬣狗为27.1kmSE1.4(t=1.437,d.f.=180,P0.05)（Mill 1978b,1989）。因为斑鬣狗总是以大型动物为食，一旦发现食物它们才有时间休息。从另一方面说棕鬣狗从一个小动物到另一个小动物，所以它们捕食的时间应该比斑鬣狗多。然而，这两种鬣狗捕食移动的距离差不多。斑鬣狗跑的更快些，有一半的时间时速在10km以上，寻找大中型的有蹄类动物（Mills 1989）,而棕鬣狗平均时速在4km左右花费大量的时间来在广阔的范围内寻找潜在的机会捕获小动物（Mills 1978b）。棕鬣狗是孤独的捕食者（Mills 1978b）.它们大部分的食物是腐肉，嗅觉器官是重要的食物定位系统。它们不断地嗅着逆风飘来的气味，在下风处定位大多数的食物。捕食行为是非专门化、靠机会的，并且在10-1100m的短距离内追捕如跳羚、跳兔、大耳狐、和在地上筑巢的鸟类如korhaans等。猎物往往在很短的距离内大多靠运气捕获。在对104次捕食活动的观察中，成功率约为10%（9.6%）（Mills 1978b）。当一只棕鬣狗发现大量的食物而其它棕鬣狗没发现时，吃剩的猎物往往会被这只鬣狗藏在高高的草丛中，或者埋在灌木丛下，或者仅仅挖个洞埋起来。有时这些食物会被带一部分给洞穴里的幼崽（Mills 1978b ,1982b）。从没见过棕鬣狗成群捕食，因为那样提高不了捕食的效率，一只鬣狗可以闻到腐肉的气味，同样的，其它的成员也能。更进一步地说，大多数猎物只够一个个体吃的，集体捕食可能会造成个体间不必要的冲突。斑鬣狗大多情况下成群捕食或单独捕食。捕猎队伍的平均大小为3.0SE0.1(n=566),29.9%的概率是一只，19.3%两只，18.7%三只，13.3%四只，19.2%是五只或五只以上（Mills 1985）。包括视觉、嗅觉、听觉都可以用来定位食物。24个场合是用嗅觉定位1.1kmSE0.1远的猎物,11次是追逐猎物的痕迹来定位0.9kmSE0.2远的猎物猎物，还有9次是利用听觉来定位2.4SE0.7远的猎物（Mills 1989），包括动物角的撞击声，羔羊的叫声。一旦猎物出现，可用视力来定位猎物。腐肉要利用嗅觉来定位，听力可以将同种的个体聚集到尸体旁共同进食。捕食对象大多是大中型猎物，捕食的时速在50km以上，捕食距离为0.5-2.5km。大羚羊占它们捕食动物的43%，牛羚次之为15%，大羚羊幼仔或亚成体占10%（Mills 1985，1988）。食物很少储存，因为猎物很快就会被几只鬣狗同时吃光。几种压力可以促使食肉动物成群捕食，成群捕食可以对付大型猎物，而且可以提高捕猎的成功率（Kruuk 1972；Ewer 1973）。亚成体和成体的大羚羊可被两支或四支鬣狗杀死。分工合作可以节省体力。然而，捕食队伍针对大羚羊幼崽，各年龄段牛羚的捕食成功率并不会升高。单个的斑鬣狗尤其适合捕获大羚羊幼仔,单个鬣狗对大羚羊幼崽的捕食成功率有65%，总体上来说相对大羚羊的捕食成功率为64%（Mills 1985）。成群捕食可以提高在对手出现时对猎物的保卫能力（Caraco and Wolf 1975；Lamprecht 1978）,这在南喀拉哈里沙漠这似乎显得不那么重要，由于大型食肉动物的密度很低仅有2%,鬣狗不会受到其它大型食肉动物的严峻挑战（Mills 1985,1989）。群体捕猎，在任何情况下都可以提高对群体的认同感。来自同一家族的个体组成的队伍，都比随机组成的队伍关系要亲密（Mills 1985）。大个的食物可以保证几只鬣狗同时分享，即使它们没有参与捕猎。这样对没有完全掌握捕猎技能的年轻鬣狗有好处。Social Organization(社会组织)尽管单独捕食，但大多数棕鬣狗生活在小型的，个体数目变化无常的社会组织里，称为部落。部落成员分享和保卫同一片领地，共同分享大型猎物，将猎物带回巢穴给幼崽。领地内棕鬣狗的数量与领地内的食物质量成正比（Mills 1982a）。在一个领地内角马因干旱而死亡，那个领地有九只成年和亚常年的鬣狗。然而在另一个领地内，大部分的食物是分散的小型的骨头和一些小型的野果，仅仅一只成年鬣狗和她的三只幼崽在那。在六个棕鬣狗的部落里成年和亚成年鬣狗的数量为3.7SE0.8(范围1-9)(Mills 1982a)。在那些社会队伍里没有明确的阶级（Mills 1983a）,可能是因为它们独自捕食的习惯。有一些公鬣狗或母鬣狗会在没成年时就离开出生的部落，但是其它的个体会呆得长一些，至少有些雌性会终生生活在部落。一个部落中的大部分成员是有血缘关系的。尽管有两只雄性不是在该部落出生的（Mills 1982b, 1989）。据对棕鬣狗的调查，棕鬣狗部落的血源相关性为0.26（Mills 1989）。在喀拉哈里沙漠大约8%的棕鬣狗（33%的公鬣狗过这样的生活）过着流浪的生活。这些动物生活范围广、不属于任何部落。然而，它们的作用却不可忽视与部落里的母鬣狗交配。而部落里的公鬣狗从来没有被发现过与本部落的母鬣狗交配（Mills 1982b;1983b）。尽管有证据表明迁入的公鬣狗会这样做（Mills 1989；see also Owens and Owens 1984）。在六个斑鬣狗的部落里，成年和亚成年的鬣狗数目是8.0SE1.6(范围3-12)（Mills 1989）。尽管南喀拉哈里沙漠的食物质量也适合很小的群体，例如恩戈罗戈火山区域（Kruuk 1972）的鬣狗就是这样,南喀拉哈里沙漠的鬣狗种群规模可能不仅仅与食物质量有关，狂犬病也是一个原因。在快乐的亚成年时期，雄斑鬣狗便会离开本部落成为流浪者。有些会加入其它部落。在这之前要经过一段长时间的同化期反复的被驱逐建立自己的成员身份。南喀拉哈里沙漠的鬣狗群往往就一只移民过来的雄鬣狗，标志就是它可以和本部落的母鬣狗交配（Mills 1985,1989；Frank 1986b）。相比之下，母鬣狗对部落要忠诚的多。但这也不是确定的，虽然也有母鬣狗离开本部落加入其它部落的记录（Mills 1989）。在母鬣狗之间有着非常明确的统治阶级，它们和它们的后代统治普通的鬣狗和移民过来的个头较小的公鬣狗。有记录表明繁殖的成功和母鬣狗的统治地位是紧密相关的（Mills 1989）。跟棕鬣狗比起来，亲缘关系的相关度是很高的，对两个部落的扩展研究表明分别是0.29和0.33(Mills 1985,1989)。这两个种类有着非常相似的基本社会结构繁殖而组成的队伍。尽管这样，棕鬣狗队伍的波动还是比斑鬣狗的要大些，从每一种类里选取一个部落进行六年的研究。记下每一年每个部落的平均大小，我断定棕鬣狗部落的变异系数为42%，生而斑鬣狗的变异系数为13%（Mills 1989）。棕鬣狗零碎的进食方式可能对南开啦哈里沙漠食物供给量的变化比斑鬣狗更加敏感。尤其是在生存条件好时的利用能力。 棕鬣狗的平均领地为308km2SE39,斑鬣狗的平均领地为1095 km2SE177（Mills 1989）。任何一个种类的领土大小与部落大小都没有直接关系，但是领土大小与捕获猎物的平均移动距离有着重要关系。这些证明领地的大小与领地内食物的分散度有关系（Mills 1982a,1989）。而且，饱餐一次移动的平均距离斑鬣狗为32.7km,棕鬣狗是9.2km（一顿饭的定义是指一个大型的脊椎动物，对棕鬣狗来说十个野果，或者对斑鬣狗来说一个被杀死的多肉的尸体）。斑鬣狗的平均移动距离要比棕鬣狗的远很多，因为斑鬣狗的捕食习惯更加专门化，而且猎物的个头都很大。所以它们要在更大的地域内捕食（see Gittleman and Harvey 1982）。Denning Behavior(筑巢行为)两种鬣狗都将幼崽放入地上的洞穴里，尽管那些洞穴的入口相对大一些。但是那些洞穴向里很快就窄了下来，变成30-50cm高，50-60cm宽的隧道（Mills 1989），仅够幼崽进出。当成年鬣狗不在期间，那些洞穴为幼崽提供了理想的避难所。两种鬣狗的幼崽都可在15个月以前进入洞穴，幼崽在12-15个月时就会断奶（Mills 1983b）。两种鬣狗的其它筑巢行为则有些不同。在南喀拉哈里沙漠的大多数棕鬣狗窝中，仅仅有一窝是这样的，尽管有时（从12个窝里发现的3个）两只母鬣狗将它们的幼崽放在同一个窝里喂养（Mills 1983b）。斑鬣狗的窝，从另一方面说，通常是公用的，几只母鬣狗将它们各年龄段的的幼崽同时放在窝里。15只棕母鬣狗平均有3只幼崽(范围1-4)，而斑鬣狗的平均幼崽数从来不超过两个（Mills 1989）。棕鬣狗有时会喂奶给其它的幼崽，但斑鬣狗从来不这样做（Kruuk 1972;Mills 1983b,1989）。两个物种在筑巢方面最大的不同点就是棕鬣狗会定期的将生肉带回巢穴给幼崽吃（Mills 1982b）。然而，斑鬣狗从来不这样做。棕鬣狗幼崽用奶水喂养，在12个星期左右就会用肉来适当的代替奶。然而，斑鬣狗的幼崽在9-12个月以后才会食肉，而且这时会随着成年鬣狗捕猎（Mills 1989）。食性的不同可能是选择不同筑巢行为的主要压力。因为棕鬣狗经常独自捕食，当一个鬣狗发现一个适合幼崽吃的食物，并且没有其它鬣狗与其竞争时，往往会吃掉一部分，将剩下的带回巢穴给幼崽。在洞穴的幼崽通常很少，对食物的竞争会在年龄相等的幼崽之间展开。相比之下，由于斑鬣狗竞争性的进食习惯导致每一个个体必须尽可能快，尽可能多的去吃。很少会有吃剩的肉留给小鬣狗们。大个的，享有统治权的母鬣狗享有进食的优先权，它们可以满足小鬣狗不断增长的奶水需求，在回巢喂奶之前，可以尽快吃饱。鬣狗的窝崽数相当少可能是由于斑鬣狗幼崽对奶水的需求压力大造成的。为了给幼崽增加营养，棕鬣狗可以养更多的幼崽。而且，斑鬣狗幼崽对母亲奶水的总依赖使母鬣狗必须只喂养自己的孩子，这样便解释了为什么斑鬣狗不会像棕鬣狗一样喂养与自己关系比较近的母鬣狗的孩子（Mills 1983b,1985,1989）。Communication(交流) 尽管声音系统在鬣狗里面很难进行分类，因为分级和联系是通过媒介进行的。斑鬣狗很明显比棕鬣狗有着更加强大的发音系统。棕鬣狗有8种发音已经被识别出来：一种喊声、一种哼哼笑声、两种呜呜声、四种咆哮声（Mills 1989）。都是短距离内与同类或者与视野内的竞争者进行所有的短途发声针对看到的同种或竞争对手，除了喊声，仅可以在几米内听到。 斑鬣狗的12种发生法：两种哮喘声、两种呻吟、一种咯咯地笑、一种 喊声、四种咆哮声声、一种哼哼笑声、两种呜呜声已经被识别出来（Kruuk 1972；Mills 1989）。一些发音方法，尤其是哮喘声，作用经常是远距离的，联系不在视野内的同类。加上它们强大的发声系统，斑鬣狗的远距离发声更加频繁，即使在相同的回应出现时，声音也比棕鬣狗更加响亮。 知道其它部落成员的位置对斑鬣狗来说通常非常重，它们可以聚到一起组成一支捕猎队伍，或与它们的死敌狮子或其它部落的斑鬣狗进行对抗。它们进化出了一种远程的叫声（the whoop），它的一种作用就是实现上述行为的（Mills 1989）。它们也进化出了其它的声音比如低声呻吟和咯咯地笑，这是非常重要的公共对立的声音，保卫食物，保卫领地，对抗狮子。棕鬣狗没有必要快速的结成团队。而且它们也不需要复杂的集群的声音系统，由于它们大多数的捕食和进食是单独进行的。斑鬣狗和棕鬣狗在大多数情况下声音的不同体现在远距离的和集合的叫声上。其它的声音很相同，进一步的证据表明这两个物种在系统发生上的亲密关系。 在两个物种中都发现了用化学物质进行联系（Mills et al. 1980；Gorman and Mills 1984；Mills and Gorman 1987）。它们主要把肛门腺分泌物涂到草的茎秆上。用前脚将地面划出缺口，将粪便排入里面。鬣狗科涂抹方式是特别的，棕鬣狗比斑鬣狗涂抹更频繁（X=2.64 涂抹s per km），而斑鬣狗为（X=0.13 pasting per km ）。然而，一个棕鬣狗的糊状物由两个明显的部分组成；一个时间长的富含液体的白色部分，一个存在时间短的，湿的黑色部分。然而，斑鬣狗的糊状物仅仅由一个存在时间长的部分组成。棕鬣狗的秘诀就是个体之间能够识别彼此之间的糊状物(Mills et al. 1980)，也许斑鬣狗跟棕鬣狗也一样（M.Gorman,m.）。 糊状物的长时间发挥作用的部分和在latrines排便在两种鬣狗中都起着成员之间联系的作用。是指部落个体之间沟通的有明确线索的领土。从而是解决冲突的一种方式（Gorman and Mills 1984）。在南喀拉哈里的两种鬣狗通过利用标记它们领地的内地而不是做边界标志。领地的长度标记是如此之大，因此边界标记是不切实际的。 糊状物长时间存在的部分可能起到联系部落成员的作用，它可能会加强一个成员在队伍中的存在。这对棕鬣狗来说极其重要，因为它们不像斑鬣狗那样经常与部落成员见面。 棕鬣狗糊状物短时间存在的部分也被认为可能有联系部落成员的作用（Mills et al.1980）；它可能会告诉其它部落成员另一只棕鬣狗刚来捕食过。由于棕鬣狗的食物都较小更新的速度比较慢,这个信号很重要可以让其它成员避免浪费时间和精力在不可能捕到猎物或竞争者数量增加的地区内捕猎。涂抹似乎对棕鬣狗来说比斑鬣狗更重要。这表现在它们更加频繁的涂抹、更加大的肛门腺、和它们排泄物更复杂的部分。此外，选择性的压力算起来好像主要是食性造成的。 视觉的交流模式斑鬣狗进化的要比棕鬣狗好（Kruuk 1972；Mills 1989）。举个例子，斑鬣狗黑色的尾巴与它浅彩色的身体对比明显，这加强了尾巴的信号功能，当尾巴举起或卷起在身体上时表示斑鬣狗激动了。而棕鬣狗黑色的尾巴与身体其它的部分对比不明显，所以尾巴的信号功能不是那么明显。而且，斑鬣狗运用大量的（比棕鬣狗要多）的头部运动来进行联系。斑鬣狗还满足于公共的社会行为比如社会性的嗅觉、性别吸引（Kruuk 1972），发出公共气味，在棕鬣狗内都没发现（Mills 1989）。 斑鬣狗还进化出了一种精致的见面模式（Kruuk 1972）。两只鬣狗从头到尾进行致意，抬起离另一只鬣狗最近的腿，而且嗅舔彼此的竖起的性器官，因为母鬣狗的性器官已经男性化了。这种仪式不分个体的年龄和性别，而且这一行为没有性内涵。这被看做是动物社会的粘合、有时是孤立和社会重建的方法（Kruuk 1972），棕鬣狗的问候方式没有那么精致，彼此之间展示肛门之间的区域，突出自己的肛门袋，另一只棕鬣狗去嗅。两只狗之间经常交换角色。棕鬣狗的性器官没有发生变化（Mills 1983a）。 斑鬣狗总体上更加复杂的视觉交流方式，尤其是包括见面礼仪和重点在头部和尾部的运动，进一步表明了这个物种的高度的社会性。棕鬣狗外表上最明显的特征是，在任何情况下当一个地方有攻击或逃跑的迹象时它们脖子上和背上立起来的长毛。这种现象在条纹黑鬣狗和鬣狗科的第四个成员土狼（proteles cristatus）（kingdon 1977）中也会发生（Rieger 1978）。斑鬣狗有着更多的短毛，尽管当它们进攻期间头上的毛会立起来，但是没有其它的鬣狗明显。棕鬣狗的立毛进化的如此好，可能看起来与争斗之前会不一致。这种姿势可能很重要，在某些情况下看起来会比较大，鬣狗科的小型个体和攻击性弱的个体进化的比较好。除了别的之外，可用于对抗大型的而且更有进攻性的竞争者。作为一种选择，当猎杀或进食时，斑鬣狗的身体频繁的变红像血一样，尤其在头部，脖子，胸部。由于长毛很难清洁，短毛同样也是这个物种的一种适应（Mills 1989）。Relationships between Brown Hyenas and Spotted Hyenas 棕鬣狗和斑鬣狗对食物的竞争大体上当它们清理大型或中型哺乳动物的尸体时（Figure 4.1）。这种竞争对棕鬣狗来说尤其重要，如果失去这个尸体它们将会失去大量的食物。直接或间接地，输给斑鬣狗。这种情况事实上，经常在斑鬣狗经常出没的地方发生（Mills and Mills 1982;Mills 1989）。 当两种鬣狗相遇时斑鬣狗当然占优势，即使没有食物。对抗对棕鬣狗来说是很不利的。这种接触可能会升级为身体对抗，斑鬣狗会咬住棕鬣狗的脖子并且剧烈的摇动它，有时甚至会杀了它（Mills and Mills 1982，Mills 1982，Mills 1988）。但是，两种鬣狗经常会权衡吸引力。它们经常会靠近观察对方有时会用共同的latrines而且在相同的草茎上糊状物(Mills and Mills 1982)。 在南喀拉哈里沙漠棕鬣狗倾向于避开斑鬣狗经常活动的区域（Mills and Mills 1982）。尽管在南喀拉哈里沙漠斑鬣狗对棕鬣狗的影响很小，对棕鬣狗在分布和数量上最主要的影响可能是贯穿于它们分布范围局部的斑鬣狗的密度（Mills and Mills 1982，Mills 1989），对于同一地区紧密联系的食肉动物的几项研究也表明了小型的种类倾向于避开大型个体经常活动的范围（Schaller 1967;Kruuk 1976;Seidensticker 1976;Berg and Chessness 1978;Skinner and Van Aarde 1981）。Comparisons with Other Studies of Hyenas 棕鬣狗和斑鬣狗，尤其是后者，生活在非洲一系列的栖息地中，从猎物密度非常大的地区比如恩戈罗戈罗火山区，到猎物密度非常小的区域例如纳米比亚沙漠的内部。对两种鬣狗在不同栖息地的研究已经证明了食物供应的不同可以影响食性，捕猎行为，还有社会组织与社会活动。接下来一些例子将会举出来。 Kruuk在东非对斑鬣狗的研究（1972）第一个证明它们是高效的捕食者，主要捕食大的或中等的羚羊，同时它们也是高效的食腐动物。在恩戈罗戈罗火山区90.6%的食物由自己猎杀。与之对比塞伦盖蒂平原斑鬣狗食物54.8%，南喀拉哈里沙漠的斑鬣狗食物的56.0%由自己捕杀。由于恩戈罗戈罗火山区有蹄类动物的密度非常大，部落和领土的面积都与南喀拉哈里沙漠的斑鬣狗很不同。恩戈罗戈罗火山区的部落包含大约3080个成员，生活在大约1040km2的范围内。因为小范围的领土好区分界限，气味标记能够限制领土的界限。 在塞伦盖蒂平原有蹄类猎物要迁移很远的距离，一年的很长一段时间内导致这一区域没有猎物。对比南喀拉哈里沙漠和恩戈罗戈罗火山区的鬣狗，塞伦盖蒂平原斑鬣狗不经常组成固定的部落来保卫特定的的领地。然而当有蹄类动物集中出现时，来自不同地方的个体聚在一起组成一个临时的捕猎部落。塞伦盖蒂平原的鬣狗，就像喀拉哈里沙漠的斑鬣狗一样比恩戈罗戈罗火山区的斑鬣狗吃更多的腐肉和小型猎物，如汤氏瞪羚，跳羚。因此，塞伦盖蒂平原斑鬣狗的捕猎队伍一般要比恩戈罗戈罗火山区的小一些，更像南喀拉哈里沙漠的斑鬣狗。同样的气味标记，在塞伦盖蒂平原的斑鬣狗沿着鬣狗的主要通路而且在境内没有而且在领土边界也没有，更多的像喀拉哈里沙漠的方式。 在邻近的马赛马拉国家公园有一个大约6080只斑鬣狗组成的部落已经被Frank进行了集中研究（1986a,1986b）。即使部落有更多的成员，也表现出一种与南喀拉哈里沙漠的斑鬣狗相似的社会动力学。这就是雄性从出生的部落出走移民或者流浪。雌性形成主导母系统治部落领地，是最核心的特征。领土在这一地区是不接触的，那儿有一片不毛之地在食物丰富的矮草地区之间。结果，部落之间的接触非常少，而且对边界的维护比如气味标记是罕见的。仅仅有两个latrines在部落的边界上。 Henschel（1986）研究了在克鲁格国家公园（有很高的生物量和各种有蹄类和其它哺乳动物）开阔林地的一个由十个成员组成的斑鬣狗部落，在这里没有棕鬣狗。这里的斑鬣狗清理着由干旱或者被狮子杀死的动物尸体，而且它们的食物没有其它地区那么专一，更倾向于喀拉哈里沙漠的棕鬣狗。它们主要组成很小的捕猎队伍（X=1.8）。领地面积中等（130km2）但是部落的社会动力学和喀拉哈里沙漠的斑鬣狗很相似。Latrines 主要位于领地的边界上，而且在边界上巡逻时，鬣狗们倾向于组成比捕食时更大的队伍（X=2.6）。 Tilson等对纳米比亚沙漠的斑鬣狗进行了研究（1980），（Tison 和Hamilton（1984），Tison和Heschel（1986）这些地区的动物密度比南喀拉哈里沙漠的更低。它们很少见到大型或中等的有蹄类但是捕杀的大羚羊的比例跟南喀拉哈里沙漠的斑鬣狗比起来要大些。可能是因为在这里没有狮子与它们竞争这一猎物资源（Mills 1989）。部落规模是38只，而且分布不接触，经过测量大约在383到816km2 （Tison and Henschel 1986）。纳米比亚沙漠的斑鬣狗曾被报道过进食的速度比相对应的东非和南喀拉哈里沙漠的其它鬣狗要慢（Tilson and Hamilton 1984）。部分原因是由于相应的有较少的鬣狗来分享尸体提供的每一公斤肉。然而Tilson和Hamilton（1984）从来没有发现当一次捕杀正在进行时，争夺可能发生的机会最高。这可能是它们错过了观察一些形式的竞争。 在喀拉哈里沙漠中部的棕鬣狗已经被Owens和Owens（1978）和Owens和Owens（1979a，1979b，1984）观察。这一地区与该沙漠南部相似除了每年的两次雨季食物比较丰富，而且大型有蹄类远离或者很少在南喀拉哈里沙漠，比如长颈鹿（Giraffa camelopardalis）、捻角羚（tragelaphus strepsiceros），在那儿。两个地区的棕鬣狗进食和捕猎行为相似，大部分的社会行为也相似。然而，中部的棕鬣狗社会化程度更高，比南部的棕鬣狗的社会接触更加频繁。这是因为这里可以提供更多的机会让它们一同进食更大的尸体。 在纳米比亚沙漠的沿海地区的棕鬣狗的食物更加单一比如南非海狗的幼兽（Arctocephalus pusillus）（Goss 1986）。这里有着更加丰富集中的食物资源。出乎意料，这里的棕鬣狗有着很大的领地，在穿过领地上花费时间不大可能会有收获，包括一些在最近五十年荒废的矿业小镇。Goss猜测这些小镇曾经是鬣狗祖先的食物来源，相应的食物来源的消失并没有改变鬣狗的生活习惯。如果是这样的话，这将出现非典型的灵活度高的鬣狗能够表现出在食物分散模式改变后的适应。 尽管鬣狗的社会生态学在某些方面具有灵活性，也有某些方面可能是不稳定的而且可能会受到系统发生学的制约。斑鬣狗和棕鬣狗的基本社会结构是相同的。雌性粘合着部落通过各种各种形式的与雄性的结合。尽管研究的不是很详尽，条纹鬣狗有着相似的社会结构（Kruuk 1976；Bouskila 1984）。鬣狗科的第四个成员土狼，以白蚁为食，然而，在社会关系上是一雄一雌组成的群体。有一对成年成员仅仅和它们的后代占据着一片领地（Kruuk and Sands 1972；Richardson 1985）。土狼不以大型生物为食，所以很少吃能一次让几只个体同时享用的食物。这也避免了该物种进化出大的队伍的可能。 斑鬣狗和棕鬣狗的交配系统大体上相似。在一个部落所有的雌性生育后代；都是一夫多妻的部落；而且负责交配的公鬣狗来自部落外，尽管在棕鬣狗中大多是流浪鬣狗而在斑鬣狗里是从别的部落里迁来的公鬣狗。尽管在社交方面一夫一妻制的土狼倾向于一夫多妻制的交配系统，侵略性低的雄性会被邻居戴绿帽子（Richardson 1985）。对一雄多雌的队伍来说缺乏显著的性别上的同种二型性和鬣狗科雄性第二性征是很不寻常的。Conclusions(结论) 我已经指出两种相近的食肉目是如何在同一地区通过探索不同的生态位