鸟类飞羽羽小枝的显微结构比较.pdf

Acta Zootaxonomica Sinica 30 4 666 675 Oct 2005 动物分类学报 ISSN 1000 0739 湖南省林业厅野生动物资源调查 04 020 收稿日期 2005 O03 O 01 修订日期 2005 O 07O 11 666 鸟类飞羽羽小枝的显微结构比较 黎红辉1 沈猷慧1 马再玉2 11 湖南师范大学生命科学学院 长沙 410081 21 湖南长沙动物园 长沙 410005 摘 要 选择 11 目 20 种鸟羽飞羽的 400 个羽小枝 观察测量其显微结构并摄像 用扫描电镜拍照及 SPSS 软件统 计分析 结果表明 飞羽羽小枝在同种雌 雄之间差异甚小 雉科飞羽羽小枝有形态结构的共同特征 将 10 目 每目 1 种 与鸡形目及 10目之间的飞羽羽小枝进行比较 发现了羽小枝形态结构的一系列特点 如有钩羽小枝纤 毛的长短和粗细不尽相同 羽小钩钩杆膨大 且羽脉上具花纹 而无钩羽小枝无泡状结构等 前述这些特征却有助 于区分不同的飞羽羽小枝 并发现飞羽羽小枝在不同目 科间存在错综复杂的关系 关键词 鸟类 飞羽 羽小枝 显微结构 中图分类号 Q954 羽是鸟类特有的表皮衍生物 是鸟类适应飞翔 生活的结构 羽小枝是羽片的重要组成成分 研究 羽小枝结构意义重大 它为考古学 仿生学 法医 学及鸟类分类提供依据 也可用来探讨鸟类的形态 结构与生活习性的关系 国内外对它许多方面已有 不同程度的研究 例如 有关鸟羽羽枝的显微结构 国内外已有较多报道 宋春风等 1991 常崇艳等 2001 Brom 1991 Chandler 1916 Dove 1997 2000 Reaneyetal 1978 Robertson etal 1984 雷富民等 1995 研究了纵纹腹小羽毛的 结构与生态习性的关系 Perremans 1992 从羽 轴 羽枝 羽小枝上的羽痕超微结构 发现羽痕的 数量多少具有种间稳定性 Dove 2002 根据绒羽 羽小枝的显微结构区分鸟羽所属的目和科的种类 杭馥兰 1990 初步观察了 9 种鹤类鸟羽羽小枝的 结构并列表进行了比较 但对其属 种间差异未进 一步分析 景松岩 1994 对羽小枝的基本结构进 行了详细的观察和描述 指出在飞羽和尾羽中的羽 小枝结构在种内差别不显著 羽小枝在羽枝的不同 部位有变化 在羽枝中部的羽小枝最完整 最典型 Lei et al 2002 对我国青藏高原几种雀形目鸟类 羽毛显微结构及生态适应意义进行了报道 但对飞 羽羽小枝的显微结构在科内及不同目的差异分析缺 乏报道 本研究有计划地系统地选择了鸡形目雉科 10 种及鸟类其它 10 目 每目 1 种 共 11 目 20 种 不同雌雄鸟羽 在显微镜下测量了 400 个飞羽羽小 枝 采用 SPSS 软件对测量数据进行统计分析 着重 研究了飞羽羽小枝在同种雌雄性别的差异程度 并 找出了雉科飞羽羽小枝的共同特征 将其它 10 目与 鸡形目及 10 目间不同种的羽小枝进行电镜扫描观 察 分析 比较 发现了飞羽羽小枝形态结构上的 某些新特点 1 材料与方法 所有鸟羽采自湖南师范大学生命科学学院动物 标本馆和湖南长沙动物园 所测鸟羽羽小枝在国内 外未见有研究 表 1 取上述 20 种鸟的雌雄个体第 3 枚初级飞羽 在 内羽片 内甲羽 中部各取 3 份材料 用镊子取羽 枝若干 放在乙醚和乙醇 95 1B1 混合液中脱 脂 15 min 再放在无水乙醇中清洗 3 min 自然干燥 备用 在体视显微镜下 可见羽枝上有许多彼此平行 排列的羽小枝 近列的羽小枝具有凸缘 远列的羽 小枝具有羽小钩 相邻的羽小枝即借这些羽小钩互 相钩结 用解剖针将平行排列的羽小枝分开 然后 用锋利的解剖刀在远列的羽小枝上 取单个的有钩 羽小枝和无钩羽小枝 注意 在取羽小枝时须从基 部切取 以保证羽小枝的完整 置于载玻片上 以 加拿大胶为封固剂制成装片 在光学显微镜下 观察到有钩羽小枝由基柄 腹齿 羽小钩 羽脉及背腹纤毛组织 无钩羽小枝 由基柄 腹齿 背刺 羽脉等组成 现以红腹锦鸡 Chrysolophus pictu s 的羽小 枝结 构为 例说明 图 1 2 表 1 11目 20 种鸟类名录 Table 1 List of 20 species on birds including 11 orders 目 Orders科 Families种 Species 鸡形目 Galliformes雉科 Phasianidae红腹角雉 Tragopan temminckii黄腹角雉 T caboti 灰胸竹鸡 Bambusicola thoracica鹌鹑 Coturn ix coturn ix 红腹锦鸡 Chrysolophus pictus白腹锦鸡 C amherstiae 白颈长尾雉 Syrmaticus ellioti白冠长尾雉 S reevesii 雉鸡 Phasian us colchicus白鹇 Lophura nycthemera 鹳形目 Ciconiiformes鹭科 Ardeidae池鹭 Ardeola bacchus 雁形目 Anseriformes鸭科 Anatidae罗纹鸭 Anas falcata 隼形目 Falconiformes隼科 Falconidae红隼 Falco tinn un culus 鹤形目 Gruiformes秧鸡科 Rallidae董鸡 Gallicrex cin erea 鸥形目 Lariformes鸥科 Laridae白额燕鸥 Sterna albif rons 鸽形目 C olumbiformes鸠鸽科 C olumbidae火斑鸠 Streptopelia tran quebarica 形目 Strigiformes鸱科 Strigidae短耳Asio f lammeus 佛法僧目 C oraciiformes蜂虎科 Meropidae栗头蜂虎 Merops viridis 形目 Piciformes啄木鸟科 Picidae大黄冠啄木鸟 Picus flavin ucha 雀形目 Passeriformes科 Motacillidae黄Motacilla flava 测量 20 种鸟羽飞羽有钩羽小枝基部长度 宽 度 羽小钩数目 腹齿数及纤毛 对 数 无钩羽 小枝基部长度 宽度 背刺数 腹齿数等 每一种 测量雌 雄羽小枝各 10 个 共 400 个羽小枝 长度 用测微尺测量 单位为 Lm 用 SPSS 1010 统计软件 统计其平均值 统计值用平均值 标准误 Means SE 表示 用单因素方差分析 One Way ANOVA 及 t 检验和 LSD多重比较检验各相关变量 用相关 分析处理相应的数据 若统计结果中 P 0105 df 均为 398 20 种鸟羽飞羽的 有钩羽小枝基柄宽度雄性明显大于雌性 图 1 红腹锦鸡的有钩羽小枝结构 图 2 红腹锦鸡 的无钩羽小枝结构 Figs11 The stucture of hooked barbul es of Chrysolophus pictus Figs12 The stucture of nonhooked barbules of Chrysolophus pictus a 纤毛 cilium b 羽脉 veins of feather c 羽小钩 hooked of feather d 腹齿 teeth of belly e 基 柄 handle of base f 背刺 thorn of back 212 鸡形目雉科鸟羽飞羽羽小枝的共同特点 在显微镜下仔细观察 发现雉科 10 种鸟羽飞羽 羽小枝形态上的共同特点 1 有钩羽小枝 图 3 4 的背腹纤毛对生 均匀地排列在羽脉上 背纤毛 667Oct 2005黎红辉等 鸟类飞羽羽小枝的显微结构比较 比腹纤毛稍短 粗细基本一致 2 羽小钩钩杆长 羽小钩数目较多 为 4 9 个 3 有钩羽小枝的基 部有一层透明薄膜 图 3 4 TF 包围 且一直延 伸到腹齿甚至到羽小钩的部位 4 无钩羽小枝具泡 状结构 在无钩羽小枝的基柄内从基部到背刺处有 12 18 个依次排列大小相近的椭圆形空泡 图 24 EC 等 背刺呈鳞片状 图 23 TB1 其它目鸟羽 羽小枝不具有这 4 方面都相同的特征 表 2 雉科 10 种飞羽羽小枝结构差异比较 Table 2 Comparison on the barbules structure of 10 species of remiges in Phasianidae1 种名 Species 有钩羽小枝 Hooked barbules 无钩羽小枝 Nonhooked barbules 羽小钩数 Sum of hamulus 腹齿数 Sum of teeth of belly 纤毛 对 数 Sum of ciliums 背刺数 Sum of thorn of back 腹齿数 Sum of teeth of belly 红腹角雉 Tragopan emminckii 618 0164 a 6 8 213 0147 a 2 3 317 0169 de 3 5 318 0152 ab 3 5 411 0139 abc 3 5 黄腹角雉 Tragopan caboti 617 0198 a 5 8 212 0141 abc 2 3 317 0178 d 2 5 315 0151 d 3 4 410 0100 abc 4 4 灰胸竹鸡 Bambusicola thoracica 514 0150 b 5 6 210 0100 cd 2 2 516 1139 a 3 8 315 0151 cd 3 4 317 0147 cd 3 4 鹌鹑 Coturnix coturnix 515 0151 b 5 6 212 0137 abc 2 3 415 0167 c 3 6 310 0100 3 3 317 0147 cd 3 4 红腹锦鸡 Chrysolophus pictus 617 0187 a 5 8 211 0122 bc 2 3 311 0172 ef 3 5 317 0149 bcd 3 4 316 0182 d 3 5 白腹锦鸡 Chrysolophus amherstiae 715 0169 6 9 213 0144 ab 2 3 215 0150f 2 4 410 0132 a 3 5 315 0151 d 3 4 白颈长尾雉 Syrmaticus ellioti 616 0175 ac 5 8 213 0144 ab 2 3 316 1147 de 2 7 318 0155 abc 2 4 413 0172 a 3 5 白冠长尾雉 Syrmaticus reevesii 612 1118 c 4 8 212 0141 abc 2 3 416 1118 bc 3 7 315 0151 d 3 4 318 0183 cd 3 5 雉鸡 Phasianus colchicus 613 0173 ac 5 8 211 0131 abc 2 3 511 1138 ab 3 8 315 0151 cd 3 4 412 0170 ab 3 5 白鹇 Lophura nycthemera 617 0159 a 6 8 118 0141 d 1 2 410 1102 cd 2 6 317 0149 bcd 3 4 319 0149 bcd 3 5 F 值1314031191613861503169 P 值 ANOVA P value 01000100010001000100 注 同一项目右上角有相同上标字母者无显著性差异 LSD 检验 P 0105 1 Note Means sharing the same letter within the same item are not significantly different1 LSD test P 0105 从表 2 统计 雉科 10 种羽小枝结构上可以看 出 1 有钩羽小枝的羽小钩数在红腹角雉 黄腹角 雉 红腹锦鸡 白颈长尾雉 雉鸡 白鹇种间差异 不显著 P 0105 白冠长尾雉与白颈长尾雉 雉 鸡种间差异不显著 竹鸡与鹌鹑种间差异也不显著 P 0105 它们与其余 8 种差异显著 白腹锦鸡 与其余 9种差异明显 2 有钩羽小枝腹齿数在红腹 角雉 黄腹角雉 鹌鹑 白腹锦鸡 白颈长尾雉 白冠长尾雉 雉鸡种间 红腹锦鸡 黄腹角雉 鹌 鹑 白腹锦鸡 白颈长尾雉 白冠长尾雉 雉鸡种 间 白冠长尾雉 雉鸡 黄腹角雉 鹌鹑 红腹锦 鸡 灰胸竹鸡种差异不显著 P 0105 灰胸竹鸡 与白鹇种间差异也不显著 白鹇与其余 9 种差异显 著 红腹角雉与红腹锦鸡 灰胸竹鸡 白鹇种间也 有显著差异 3 有钩羽小枝纤毛 对 数在灰胸竹 鸡与雉鸡种间 雉鸡与白冠长尾雉种间 白冠长尾 雉 鹌鹑 白鹇种间 白鹇 红腹角雉 黄腹角雉 白颈长尾雉种间 红腹角雉 白颈长尾雉 红腹锦 鸡种间 红腹锦鸡与白腹锦鸡种间差异不显著 P 0105 灰胸竹鸡与除雉鸡外的 8 种 白腹锦鸡与 除红腹锦鸡外的 8 种差异显著 4 无钩羽小枝背刺 数在黄腹角雉 白颈长尾雉 红腹锦鸡 白冠长尾 雉 灰胸竹鸡 白鹇种间 还有白颈长尾雉 红腹 锦鸡 灰胸竹鸡 白鹇 雉鸡种间 红腹角雉 白 腹锦鸡 白颈长尾雉种间 白颈长尾雉 红腹锦鸡 白鹇种间差异不显著 P 0105 鹌鹑与其余 9 种 白腹锦鸡与红腹锦鸡 雉鸡 灰胸竹鸡 白鹇 黄腹角雉 白冠长尾雉差异显著 5 无钩羽小枝腹 齿数在红腹角雉 黄腹角雉 白颈长尾雉 雉鸡种 间 红腹锦鸡 白腹锦鸡 白冠长尾雉 灰胸竹鸡 鹌鹑 白鹇种间 红腹角雉 黄腹角雉 白冠长尾 雉 灰胸竹鸡 鹌鹑 白鹇种间 黄腹角雉 白颈 668 Acta Zootaxonomica Sinica 动物分类学报 Vol 30 No 4 长尾雉 雉鸡 白鹇种间 差异都不显著 P 0105 白颈长尾雉与白冠长尾雉 灰胸竹鸡 鹌 鹑 白鹇 红腹锦鸡 白腹锦鸡种间差异显著 213 飞羽羽小枝形态结构比较 21311 与以雉科为代表的鸡形目飞羽羽小枝的区别 1 鹳形目鹭科池鹭的羽小枝 图 5 有钩羽 小枝的背腹纤毛比鸡形目短 背纤毛极短仅为突起 状 所有羽小钩钩杆中部明显侧扁膨大 图 6 羽 脉上有白色环纹 无钩羽小枝具有泡状结构 图 24 EC 但背刺与鸡形目的形状相似 呈鳞片状 图 23 TB1 2 雁形目鸭科罗纹鸭的羽小枝 图 7 有钩 羽小枝的背腹纤毛比鸡形目硬直 它的腹纤毛比鸡 形目长 背纤毛尖端骤然变细 图 8 羽脉上有黑 白相间的环纹 羽小钩钩杆也长 羽小钩的数目 715 0113 与雉科中羽小钩数最多的白腹锦鸡 715 0169 相似 在 20 种鸟羽的有钩羽小枝中 其羽小钩钩部的羽脉平均长度 10117 Lm 1157 Lm N 20 最长 无钩羽小枝无泡状结构 背刺 呈直角三角形 图 26 TB2 3 隼形目隼科红隼的羽小枝 图 9 红隼有 钩羽小枝的纤毛 对 数 1112 1167 比鸡形目 多 仅次于短耳 羽脉粗而较长 50512 Lm 1519 Lm N 20 其上有 H0 形白色亮环 图 7 WB 羽小钩数较少 315 0151 无钩羽小枝 无泡状结构 背刺呈直角三角形 图 26 TB2 4 鹤形目秧鸡科董鸡的羽小枝 图 11 有钩 羽小枝的第1 2 背纤毛短 末端尖呈刺状 图 12 羽小钩杆较长 无钩羽小枝具泡状结构 背刺呈直 角三角形 图 26 TB2 5 鸥形目鸥科白额燕鸥的羽小枝 图 9 有 钩羽小枝羽脉纤细 背腹纤毛柔软 呈藤状扭曲 图 13 FBC 基部背纤毛膨大呈叶状 图 14 羽小钩数 314 015 较少 无钩羽小枝无泡状结 构 背刺呈直角三角形 图 26 TB2 6 鸽形目鸠鸽科火斑鸠的羽小枝 图 10 有 钩羽小枝的背纤毛较细呈丝状 羽小钩的钩杆比鸡 形目短 与鸡形目相似 在基部有一层透明薄膜包 围 图 10 TF 一直延伸到羽小钩的部位 无钩 羽小枝也具与鸡形目相似的泡状结构 但背刺呈直 角三角形 图 26 TB2 7 形目鸱科短耳的羽小枝 图 15 有 钩羽小枝的背腹纤毛呈细丝状 每一簇纤毛由两根 小纤毛构成 在其尖端互相靠近 图 16 纤毛对 数 3413 1185 比鸡形目多 在所测 20 种中最 多 羽脉最长 无钩羽小枝无泡状结构 但背刺与 鸡形目的形状相似 呈鳞片状 图 23 TB1 8 佛法僧目蜂虎科栗头蜂虎的羽小枝 图 17 有钩羽小枝的第 1 腹纤毛与最末羽小钩基部相 近 图 18 AHC 羽脉很粗 呈圆柱状 无钩羽 小枝无 泡状 结构 背 刺呈直 角三 角 形 图 26 TB2 9 形目啄木鸟科大黄冠啄木鸟的羽小枝 图 19 有钩羽小枝的腹纤毛比鸡形目短 背纤毛很短 而呈短锥状 图 20 CPF 纤毛对数最少 313 0187 羽小钩数少 313 0147 羽脉上具一列白 色小点 无钩羽小枝无泡状结构 但背刺与鸡形目 的形状相似 呈鳞片状 图 23 TB1 10 雀形目科黄的羽小枝 图 21 有钩羽小枝的背腹纤毛几乎等长 纤毛细小呈丝状 羽小钩钩杆短而细 羽小钩数少 317 0149 无 钩羽小枝无泡状结构 背刺呈直角三角形 图 26 TB2 将 10 目 每目 1种 鸟羽飞羽的羽小枝结构测 量数据列表比较见表 3 21312 鸡形目与 10 目 每目 1 种 鸟羽飞羽羽小 枝有鉴别意义的新特点 鸡形目雉科 10 种及其它 10 目 每目 1 种 鸟 羽飞羽羽小枝形态的新特点为 1 有钩羽小枝纤毛 形状的变化 例如 纤毛有呈刺状 董鸡 锥状 大黄冠啄木鸟 叶状 白额燕鸥 丝状 短耳 火斑鸠 黄 柔软 白额燕鸥 等 有钩 羽小枝的纤毛 对 数也有变化 短耳的纤毛 对 数在 20 种中最多 3413 1185 红隼的纤毛 对 数 1112 1167 次之 2 羽脉上花纹也具 差异 有白色环纹 池鹭 黑白相间环纹 罗纹 鸭 H0 形白色亮环 红隼 白色小点 大黄冠 啄木鸟 等花纹 羽脉长度也有变化 罗纹鸭羽小 钩钩部的羽脉平均长度 10117 Lm 1157 L m 在 10 目 每目 1 种 中最长 短耳的羽脉在 10 目 每目 1 种 中最长 白额燕鸥羽脉纤细 呈藤状扭 曲 3 有钩羽小枝的羽小钩杆有侧扁膨大现象 池 鹭 黄羽小钩钩杆短且细小 栗头蜂虎的第 1 腹纤毛与最末羽小钩基部相近 火斑鸠的有钩羽小 枝基部有与鸡形目相似的透明薄膜 4 无钩羽小枝 的背刺有鳞片状和直角三角形的变化 无钩羽小枝 有泡状结构等 这些形态特征可以作为鸟目羽小枝 的鉴别依据 3 讨论 许多鸟的雌雄个体羽衣存在不同程度的差别 669Oct 2005黎红辉等 鸟类飞羽羽小枝的显微结构比较 图 3 7 9 10 鸟的有钩羽小枝 hooked barbules of birds 图 8 纤毛 ciliums of hooked barbules 3 5 7 9 10 显微结构 structure of microbservation 6 8 扫描电镜 scanning electron microscopic 5 7 91 羽脉局部放大 veins of feather partial amplificatory 31 红腹角雉 Tragopan temminckii TF 透明薄膜 trans parency film 41 白冠长尾雉 Syrmaticus reevesii 5 61 池鹭 Ardeola bacchus 61 2 000 7 81 罗纹鸭 Anas falcat 81 2000 91 红隼 Falco tinnunculus WB 示 H0 白色亮环 white bright ring 101 火斑鸠 Streptopelia tranquebarica 670 Acta Zootaxonomica Sinica 动物分类学报 Vol 30 No 4 图 11 13 15 17 显微结构 structure of microbservation 图 12 14 18 扫描电镜观察 scanning electron micro scopic 11 121 董鸡 Gallicrex cinerea 13 141 白额燕鸥 Sterna albif rons 15 161 短耳Asio f lammeus 17 181 栗头 蜂虎 Merops viridis 11 13 15 171 钩羽小枝 hooked barbules 121 背纤毛 back ciliums 2 000 141 第 1 背纤毛 first back ciliumss 2 000 161 纤毛 ciliums 181 腹纤毛与羽小钩基部相近 abdomen ciliums and the hooked of feather is close to each other in the primary 2000 671Oct 2005黎红辉等 鸟类飞羽羽小枝的显微结构比较 图 19 21 22 25 显微结构 structure of microbservation 图 20 23 24 26 扫描电镜 scanning electron m i croscopic 19 201 大黄冠啄木鸟 Streptopelia tranqu ebarica 211 黄Motacilla flava 22 241 池鹭 Ardeola bacchus 25 261 火斑鸠 Streptopelia tranquebarica 19 211 有钩羽小枝 hooked barbules 22 23 25 261 无钩羽小枝 nonhooked barbules 201 纤毛 CPF ciliums 5 000 231 鳞片状背刺 TB1 squamation thorn of back 5 000 241 泡状结构 EC 4000 structure like empty circle 261 三角形背刺 TB2 5 000 triangle thorn of back 672 Acta Zootaxonomica Sinica 动物分类学报 Vol 30 No 4 表 3 鸟羽飞羽羽小枝结构差异比较 Table 3 Comparison difference of the structures in 10 orders 1 species per order of the barbules of remiges 种名 Species 有钩羽小枝 Hooked barbules 无钩羽小枝 Nonhooked barbules 羽小钩数 Sum of hamulus 腹齿数 Sum of teeth of belly 纤毛 对 数 Sum of ciliums 背刺数 Sum of thorn of back 腹齿数 Sum of teeth of belly 鹳形目 Ciconiiformes 池鹭 Ardeola bacchus 416 0168 4 6 110 0100 b 1 1 815 1123 6 11 219 0149 a 2 4 310 0100 c 3 3 雁形目 Anseriformes 罗纹鸭 An as f alcata 715 0161 6 8 210 0100 a 2 2 616 0195 a 4 8 213 0144 2 3 319 0137 a 3 4 隼形目 Falconiformes 红隼 Falco tin nun culus 315 0151 bcd 3 4 216 0151 2 3 1112 1167 9 15 310 0100 a 3 3 315 0151 b 3 4 鹤形目 Gruiformes 董鸡 Gallicrex cinerea 412 0137 a 4 5 119 0131 a 1 2 612 0171 a 5 8 216 0151 2 3 316 0151 b 3 4 鸥形目 Lariformes 白额燕鸥 Sterna albifron s 318 0177 acd 3 5 110 0100 b 1 1 618 0191 a 6 9 210 010 b 2 2 311 0122 c 3 4 鸽形目 Columbiformes 火斑鸠 Streptopelia tranquebarica 518 0144 5 6 111 0122 b 1 2 514 1109 b 4 8 310 0100 a 3 3 410 0100 a 4 4 形目 Strigiformes 短耳Asio flammeus 410 0156 ac 3 5 110 010 b 1 1 3413 1185 31 38 310 0100 a 3 3 219 0131 c 2 3 佛法僧目 Coraciformes 栗头蜂虎 Merops viridis 314 0150 b 3 4 117 0149 1 2 419 1156 bc 3 7 211 0122 b 2 3 311 0131 c 3 4 形目 Piciiformes 大黄冠啄木鸟 Picus flavinucha 313 0147 b 3 4 110 010 b 1 1 313 0187 2 5 310 0100 a 3 3 311 0139 c 2 4 雀形目 Passeriformes 黄Motacilla flava 317 0149 bcd 3 4 111 0122 b 1 2 412 0173 c 4 6 210 0100 b 2 2 316 0151 b 3 4 F 值1141799119910601985417422155 P 值 ANOVA P value 01000100010001000100 注 同一项目右上角相同上标字母者无显著性差异 LSD检验 P 0105 Note Means sharing the same letter within the same item are not significantly different1 LSD test P 0105 特别是雉科性别影响更为明显 同种雌雄个体飞羽 羽小枝除有钩羽小枝基柄宽度存在显著差异外 测 量的其它 8 项均无显著差异 这种结果包括雉科 10 种在内 全部一致 说明飞羽羽小枝的这些结构的 发生发展很少受性别的影响 飞羽主要执行飞行功 能 这点在同种不同性别的个体上 一般差异不太 大 而遗传 生存环境及生活习性等的影响似乎更 重要 11目 20 种鸟的飞羽羽小枝 它们的基本结构 相似 但不等于它们的羽小枝都一样 因遗传 生 态位 生存环境 生活习性等因素的不同影响而有 差别 其中有的项目无显著差异 另一些则差异显 著 发现了飞羽羽小枝一些新的形态特征 飞羽羽 小枝形态结构同样具有多样性 有助于鉴别 例如 表 2雉科 10 种飞羽羽小枝比较中各有异同 以红腹 角雉为例 当它与黄腹角雉比较 它们之间无钩羽 小枝的背刺数 t9 190 315202 t9 190 314347 有 显著性差异 与灰胸竹鸡比较 有钩羽小枝的羽小 钩数 t9 190 216187 t9 190 210607 腹齿 数 t9 190 319746 t9 190 0 纤毛 对 数 t9 190 211849 t9 190 413846 无钩 羽小枝背刺 数 t9 190 315202 t9 190 314547 腹齿数 t9 190 211160 t9 190 215252 均有显著差异 与鹌鹑比 较 有钩羽小枝的羽小钩数 t9 190 216187 t9 190 210927 纤毛 对 数 t9 190 211849 t9 190 210842 及 无 钩 羽 小 枝 的 背 刺 数 t9 190 315202 t9 190 0 均有显著差异 与红腹锦鸡比 较 有钩羽小枝腹齿数 t9 190 319746 t9 190 118901 无钩羽小枝的腹齿数 t9 190 211160 t9 190 414082 有显著差异 与白腹锦鸡比较 有 钩羽小 枝的羽小 钩数 t9 190 216187 t9 190 218216 纤毛 对 数 t9 190 211849 t9 190 114524 无钩羽小枝的腹齿数 t9 190 211160 t9 190 217551 有显著差异 与白冠长尾雉比较 有钩羽小枝的羽小钩数 t9 190 216187 t9 190 418467 纤毛 对 数 t9 190 211849 t9 190 317350 无钩羽小枝的背刺数 t9 190 315202 t9 190 314347 有显著差异 与雉鸡比较 有钩羽 小 枝 纤 毛 对 数 t9 190 211849 t9 190 413536 无 钩 羽 小枝 背 刺 数 t9 190 315202 t9 190 314522 有显著差异 与白鹇相比 有钩羽 小枝的腹齿数 t9 190 319746 t9 190 314691 有 673Oct 2005黎红辉等 鸟类飞羽羽小枝的显微结构比较 显著差异 与白颈长尾雉比虽 5 项直接比无差异 但它们的无钩羽小枝的腹齿数与第三者相比却可以 看出差异 红腹角雉与白鹇之间无差异 而白颈长 尾雉与白鹇比则有明显差异 通过与白鹇比较可以 区分它们 其它方面如鸡形目 10 种找到 4 项共同特 征 及其它 10 目与鸡形目分别比较特征等 发现了 一些新的形态特点 这样差异更明确 若研究更多 的物种 进一步完善测量统计项目 将提供更多更 完善的资料供比较 从11 目 20 种鸟的飞羽羽小枝形态结构分析结 果来看 它们的基本情况是与现行鸟分类及生活习 性大致相符 即分类系统关系近的 生活习性相同 或相近的 羽小枝差异较小 反之则差异较大 如 鸡形目雉科 10 种飞羽羽小枝的有钩羽小枝的纤毛 羽小钩 透明薄膜及无钩羽小枝的泡状结构 背刺 形状等差异较小 相似点多 而其它 10 种隶属不同 的 10 目 生活方式差异也大 羽小枝形态变化也较 多 如背纤毛有刺状 董鸡 柔软 白额燕鸥 锥状 大黄冠啄木鸟 丝状 短耳 火斑鸠 黄 等 结构差异也大 值得指出的是结果并不 都象上述那样一致 也有亲缘关系 生活习性相近 的种类其羽小枝结构差异大的 反之差异小的现象 例如红腹角雉与灰胸竹鸡它们同属雉科 亲缘关系 生活习性相近 但它们的有钩羽小枝的羽小钩数 腹齿数 纤毛 对 数及无钩羽小枝背刺数 腹齿 数均存在显著差异 而鹳形目池鹭与形目的大黄 冠啄木鸟 亲缘关系 生活习性皆相差甚远 但它 们的有钩羽小枝的腹齿数 无钩羽小枝的背刺数和 腹齿数却无显著差异 看来不同鸟的飞羽羽小枝形 态结构间具有错综复杂的关系 影响它们的因素可 能是多种多样的 很难简单地用一个原理或一种关 系来解释这么多种鸟的复杂情况 需要进一步研究 致谢 湖南师范大学生命科学学院动物系鲍幼惠老 师绘图 电镜室刘锦辉 陈松老师提供电镜帮助 REFERENCES 参考文献 Brom T G 1991 The diagnostic and 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