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植物营养与施肥原则 第一章 物质和能量的 大循环 人类施肥活动根本目的是调节这一环节 向自然界获取更多的能量 第一节植物的营养成分 植物体 水 75 95 干物质 5 25 占鲜体重 干物质 挥发性气态元素 C H O N 90 以上 不挥发物质 灰分 P K Ca Mg S Fe Mn Cu Zn Mo B Cl Si Na Co Al Ni V Se等 目前已在植物体内检出70余种矿质元素 一 植物体的组成 盐土中生长的植物含Na多 酸性土壤上的植物含Al多 水稻 小麦等禾谷类作含Si多 马铃薯 甘薯含K多 豆科作物含N多 二 营养元素的分类 营养元素在植物体内的含量不同 所引起的作用也不同 有些是偶然进入植物体内 有些元素在植物体内含量很少 但是是不可缺少的 溶液培养可以鉴别 必需营养元素的三个依据1 如缺少某种营养元素 植物就不能完成生活史 2 必须营养元素的功能不能由其它营养元素代替 3 必须营养元素直接参与植物代谢作用 一 必需营养元素 大量与微量没有严格的界限 随着环境的变化微量元素含量可超过大量元素含量 目前已发现16种必需营养元素 大量营养元素 CHONPKCaMgS 占植物干重的0 1 以上 微量营养元素 C 1800 N 1804 P K Ca Mg S 1938 FeMnCuZnBMoCl 一般占植物干重的0 1 以下 任何一种营养元素的特殊功能都不能为其它元素所代替 两个重要的定律 同等重要律 必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的 不可代替律 在16种营养元素之外 还有一类营养元素 它们对一些植物的生长发育具有良好的作用 或为某些植物在特定条件下所必需 但不是所有植物所必需 人们称之为 有益元素 其中主要包括 SiNaCoSeNiAl等 水稻Si 固氮作物Co 甜菜Na等 二 有益元素 按其生化作用和生理功能进行分类 根系 为主 矿质元素吸收养分最多的部位是根尖以上的分生组织 第二节植物对养分的吸收 吸收 是指营养物质由介质进入植物体内的过程 养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程 即养分离子向根部迁移和根对养分离子的吸收 一 植物吸收养分的器官和途径 吸收途径 叶面 包括茎表面 CO2O2H2OSO2叶面渗透也可吸收矿质元素 如喷施尿素KH2PO4微量元素等 介质溶液细胞壁水膜细胞壁 自由空间 原生质膜细胞内部 无论那种方式都是按以下途径吸收 自由空间 是指在植物体某些器官组织内或细胞中能允许外部溶液自由扩散进入的那部分空间 由三部分组成 1 细胞间隙2 细胞壁微孔3 细胞壁与原生质膜之间的空隙 二 养分离子向根部迁移 截获 是指根系在土壤里伸展过程中吸收直接接触到的养分 对移动性小的离子较重要 如Cu Mg 10 质流 集流 是因植物蒸腾作用而引起的土壤养分随土壤水分流动的运动 速度较快 但要求水分和离子浓度足够大 NO3 之类高溶解性的离子主要吸收机质 N Ca B Mo质流扩散 是指土壤溶液中当某种养分的浓度出现差异时所引起的养分运动 速度较慢 每天只有几毫米 离子浓度及含水量影响P K扩散 三 植物对离子态养分的吸收 阳离子吸收 被动吸收 养分进入根细胞内需消耗能量的属物理或化学的作用 非代谢吸收 是植物吸收养分的初级阶段 主动吸收 凡是养分进入细胞内需要消耗能量的 具有选择性 如逆浓度吸收 代谢吸收 载体学说 生物膜上具有某些分子 它们有载运离子通过生物膜的能力 它们对某种离子具有专性结合点 因而可以选择性的运载某种离子通过生物膜 目前 从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收养分的原因 提出载体学说和离子泵学说 总的看来 整个运输过程是 离子 ATP运输离子 ADP Pi膜外膜内 载体学说比较完善的从理论上解释了关于离子主动吸收中的三个基本过程 A离子选择性吸收B离子通过质膜C在质膜中转移和离子吸收与代谢作用的密切关系 指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况下将离子泵入或泵出细胞膜 细胞膜上的蛋白质复合体 ATP酶 它使ATP分解 放出能量 驱使H 泵出膜外 这样模跨质膜或产生pH梯度 因而促使膜外阳离子吸收到细胞中去 这样抵消了膜的电化学势 需要再分解ATP重复上面的过程 ATP H2O OP OH 3 ADP H 阴离子也是由这种形式进行的 ADP H2O ADP OH 离子泵学说 离子通道 IonCannel 是另一种吸收养分的形式 它也是由一类离子载体组成的 如由两个短秆菌肽A组合在一起即为一个离子通道 允许K Na 通过 而不允许Cu2 Mg2 通过 阴离子进入与细胞色素系统密切相关 细胞色素中心部分含有铁原子 铁由二价变三价 导致细胞色素的还原与氧化 阴离子便沿着电子传递的相反方向进入细胞 四 根系对阴离子的吸收 阴离子呼吸学说 瑞典著名植物生理学家Lundegardh 这一学说有致命的弱点 很少有人赞同 质子 阴离子 共运输 阴离子先同质子结合而质子化 带正电荷 可为带负电的细胞质所吸引 所以阴离子吸收与阳离子的吸收在原理上是类同的 不同的是在阴离子吸收的同时 质子又返回细胞质内 使膜外H 浓度降低 因而植物吸收阴离子后会使介质中pH值提高 例如 大麦吸收赖氨酸 玉米吸收甘氨酸 水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸或核甘酸及核酸 究竟有机养分以什么方式进入根细胞 尚无肯定结论 有机养料的吸收由膜上透过酶作为载体运入细胞 这个过程需消耗能量 也有人用 胞饮 现象了解释有机物的吸收 如蓖麻 松树根尖都有这种现象 五 植物对有机态养分的吸收 用灭菌培养 示踪元素进行试验表明 植物根系不仅能够吸收矿质养分 也能吸收有机养分 根外营养 植物叶片 包括一部分茎 吸收养料并营养其本身的现象 六 叶部吸收 根外营养 叶部吸收养分的形态和机制与根部类似 吸收养分是从叶片角质层和气孔进入 最后通过质膜进入细胞内 意义 当土壤环境和水分过多或过干等造成根系营养吸收受阻或作物生长后期根系活动衰退时 叶面吸收养料可以弥补根系吸收养料不足 但只能做为根系营养的一种补充 而不能代替 自1844年法国植物学家E Gris把FeSO4溶液涂抹在发黄的葡萄叶片上用以矫正因缺铁引起的黄叶病以来 叶面施肥在生产实践中的应用及机理的研究有了长足的发展 1940年 美国开始用尿素作为根外追肥并获得成功 但某些农业科学家对叶面肥的作用依旧保持怀疑 认为叶面吸收养分是一个不清楚的过程 只在某些特殊条件下有一定的效果 事实上 关于叶面渗透吸收养分机理的研究远远落后于叶面肥的实际应用 在世界范围内 叶面施肥已经成为重要的高产栽培管理措施之一 叶面施肥至少可以解决生产中的某些特殊的问题 1 土壤施用微量元素肥料 往往引起养分固定 有效性降低 施用效果差 采用叶面施肥即可快速 经济的矫治微量元素的缺乏 是微量元素施肥的主导措施 2 叶面施肥 各种养分物质可直接从叶片进入体内 参入代谢过程 比土壤施肥快 如土施尿素 硫酸铵等氮肥 最快速度也必须有3 4天才能见效 而通过叶面施肥 1 2小时就可被叶片吸收50 左右 因此 可以及时快速的矫治生育期中营养元素的潜在缺乏 特别是在养分临界期 通过叶面施肥 不至于造成大幅度减产 4 在作物迅速生长期 通过叶面施肥补充根系吸收的不足 发挥高产品种的最大潜力 5 施用叶面喷肥 在蔬菜作物上可减少推荐施氮的25 而维持同等产量 从而减少土壤残留矿质氮和植物体内硝酸盐含量 减少对地下水的污染 3 在胁迫条件下 如土壤干旱 养分有效性低 通过叶面施肥及时补充养分 6 在作物生育后期 根系活力下降土壤施肥不可能实施的情况下 通过叶面施肥可以促进灌浆 使籽粒饱满 在谷类作物的生育后期 叶面施氮很容易增加籽粒蛋白质含量 在这段时期供应氮可以从叶片迅速地被再转移 并直接的运输到正在生长的籽粒中 7 叶面施肥可以改善农产品品质 如苹果果实内的Ca含量是影响果实品质的重要指标 通过将Ca营养直接喷施于果实上 对防治生理缺钙和提高果实硬度 延长储藏性具有很好的效果 在苹果上 研究既不影响内在品质又能增加色度的增色剂 以提高果实的外观品质 近几年来 叶面喷施剂有向多目的复合型发展的趋势 如营养物质 调节剂 农药的混合制剂 这种混合只能根据具体情况 如果盲目的混合使用 及造成浪费 有可能得不到好的效果 由于叶面喷施剂可以解决生产中许多特殊的问题 因此对叶面的吸收运输机理需要进行深入的研究 如果叶面肥没有足够的理论支持 其发展就会受到限制 环境对于植物和动物都有影响 但接受方式不一样 植物只能被动地 有限地改变一些生理状况来适应 动物能动地避免 寻求合适的环境 第三节影响植物吸收养分的外界环境条件 能量的供应 吸收养料需要能量 光照充足 光合作用强度大 吸收的能量多 养分吸收也多 酶的诱导和代谢途径上需要光照 硝酸还原酶的激活需要光 蒸腾作用 光可调节叶子气孔的开关 而影响蒸腾作用 一 光照 在一定温度范围内 温度增加 呼吸作用加强 植物吸收养分的能力也随着增加 植物根系要求适宜的土壤温度为15 25 大麦根际温度以18 为好 棉花28 30 玉米25 30 水稻30 32 马铃薯20 烟草22 甜瓜 西瓜 甜椒 番茄 茄子 菜豆适温28 34 洋葱 胡萝卜 甘蓝等适温24 30 二 温度 水分对植物养分有两方面的作用一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化 促进养分释放 另一方面释放土壤中养分的浓度 并加速养分的流失 所以雨天不宜施肥 钾肥在不正常气候条件下的肥效远远超过正常年份 这是由于钾能增强作物抗胁迫性 三 水分 通气有利于有氧呼吸 也有利于养分的吸收 因为有氧呼吸可形成较多的ATP 供阴阳离子的吸收 反之 土壤排水不良 呈嫌气状态 作物非但吸收养分少 甚至根部还有外渗 排水通气后才能恢复 施肥常结合中耕除草 促使作物更好地吸收养分 提高肥料的利用率 四 通气 在酸性反应中 植物吸收阴离子多于阳离子 而在碱性反应中 吸收阳离子多于阴离子 五 土壤反应 氮 氨化作用最适反应pH6 6 7 5硝化作用6 5 7 9氮的固定作用6 0 7 8总的反应约在6 0 8 0范围内 在此反应范围内 土壤中有效氮含量较多 土壤反应直接影响土壤微生物的活动 生物作用 和土中矿物质的溶解和沉淀 化学作用 因而间接影响了土壤中有效养分的多寡 磷 磷在土壤中pH以5 5 6 5最适当 钾 钙 镁 pH值在6 0以上时含量增加 硫 酸性土壤中往往缺硫 硼 B的情况较复杂 4 7 6 7时有效性最高 微量元素 酸性土壤中FeMnCuZn含量较多 pH超过6 0时 土壤有效钼 Mo 含量增高 植物对土壤溶液中某些养分的吸收速率 决定于该养分的浓度 这种关系不是直线关系 而是一种渐近曲线如下图 六 养分浓度 当外部介质的离子进一步增加时 作物对离子的吸收会达到一个饱和点 对于多数离子来说这个点约为0 1mM 超过这一点会出现动力学上与第一条曲线相似的第二条曲线 一般在10mM左右开始 这种现象称之 离子吸收双重模式 二重图型 离子间的拮抗作用 是指某一离子的存在能抑制另一离子的吸收 离子间的协助作用 某一离子的存在能促进另一离子的吸收 维茨效应 外部溶液中Ca2 Mg2 Al3 等二价及三价离子 特别是Ca2 能促进K Rb 及Br 的吸收 根里面的Ca2 并不影响钾的吸收 但维茨效应是有限度的 高浓度的Ca2 反而要减少植物对其它离子的吸收 七 离子间的相互作用 B N Zn Mg Cu Ca Mn K Fe P 拮抗作用 协助作用 营养元素间的拮抗作用和协助作用示意图 耕作制度 复种指数的提高 不同作物吸收的养料不同 连茬毒素 作物的种植密度都影响养分的吸收 传统耕作 免耕或少耕 改善土壤条件 节省能源 提高表层土壤的养分含量和生物活性 水浆管理 灌溉可以提供部分养分 排水和渗漏损失养分 施肥 注意的问题 用量和比例 副成分 副作用 肥料形态 位置和方式 八 耕作管理 第四节植物营养的遗传性 植物对养分的吸收 运输和利用都属基因型 就是说 同一作物不同的品种吸收养分的速率和最大速率以及对养分的亲和力是不相同的 考虑到根部养分的外流则公式改为 式中Imax为V Cmin为外流养分浓度 C Cmin为净养分吸收量 在测定很多品种的资料中 选择Km值小 V值大 外流养分量微的品种 以当地品种作对照 进行大田试验求出最高产量 这些品种反映吸收养分速度和最大吸收速率均较快 对养分亲和力较高 外流养分微量 说明肥料利用率高 达到省肥高产的目的 个性 不同植物以及同一植物的不同生育期所需养分不同 第五节植物的营养特性 一 植物营养的共性 如水稻需Si 豆科植物需Co 块茎 块根类植物需K 豆科植物需N少 棉 麻需Na 油菜 糖用甜菜需B等 共性 所有植物生长发育必需16种元素 水稻 在营养生长期适于NH4 N到生殖生长期则适于NO3 N烟草 则以NO3 N较合适 不仅可提高产量 而且还可改善品质 增强燃烧醒 而NH4 N可增强烟草的芳香化合物 所以NH4NO3是烟草适宜的氮肥品种花卉 硝酸盐型 一串红 百日草 牵牛 共存型 香石竹 秋海棠 百合类20 40 铵态氮共用型 唐菖蒲 肥料不同的形态 磷的临界期在幼苗期 玉米氮素最大效率期在喇叭口到抽穗初期 小麦氮素最大效率期在拔节到抽穗期 棉花氮素最大效率期是在开花结铃期 二 植物各生育期的营养特性 植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期 就叫植物营养期 一般作物吸收三要素的规律是 生长初期吸收的数量和强度都较低 随着生长期的推移 对营养物质的吸收逐渐增加 到成熟阶段 又趋于减少 植物营养期 植物营养阶段性 植物营养临界期 是指营养元素过多或过少或营养元素间的不平衡 对于植物生长发育起着明显不良的那段时间 例如 NH4 2SO4为生理酸性肥料 三 植物营养的选择性 植物常根据自身的需要对外界环境中的养分有高度的选择性 一般土壤含有较多的Si Fe Mn而植物吸收很少 相反 土壤中N P K含量较少 植物却需要很多 因而施入的肥料必然会出现阴阳离子吸收不平衡的现象 生理酸 碱 性肥料 physiologicalacidic alkaline fertilizer 由于植物选择性吸收肥料中的某一离子 而使土壤变酸或变碱的肥料称之 NaNO3为生理碱性肥料 CaO P2O5 1 3作为可利用难溶性磷的一个生理指标 各种作物对磷灰石的相对感应的递减次序为 萝卜菜 大豆 豌豆 荞麦 小白菜 番茄 燕麦 紫苜蓿 菠菜 黑麦草 四 植物根系的特性 根的阳离子交换量 CEC 每百克干重 根 所含全部交换性阳离子 Ca Mg K Na 的毫克当量数称之 作物吸钙的能力 是指作物能吸收难溶性磷酸盐中磷的能力 根的CEC较大的作物 对难溶性磷酸盐具有较大的吸收能力 因为它与Ca的结合能力较大 故能利用难溶性磷酸盐中的磷 根据CaO P2O5的比率来衡量这一能力 水稻在缺氧土壤中生长 尽管土壤中有大量亚铁离子 有机酸 甚至还有硫化氢等有害的还原物质 但危害不大 主要是水稻根中还有一条 乙醇酸途径 可产生过氧化氢 是水稻根部产生氧化力的一条特殊代谢途径 施用氮肥能促进提高根系氧化力 氮肥施用要深浅结合 作物根系代谢作用 五 根际和根内微生物与作物营养的关系 根际 是指作物根系对土壤理化 生物性质能产生显著影响的那部分特殊的 根区域 通常指根表周围1 4mm土壤 各种作物生长期间 根部常分泌各种代谢产物 由于作物种类不同 以及不同的生育期 其代谢方式不同 所以根部分泌的种类和数量也是经常更换着的 小麦根分泌物有各种糖 氨基酸 有机酸 核苷酸和酶 豆科植物根分泌物有含氮化合物 氨基酸 酰胺比禾本科植物要多些 因此与根部相适应的微生物无论在种类或数量上必然也会更替改变着 在一般情况下 分布在根群附近的微生物比其它部分要多10倍或数十倍 微生物参入植物的营养作应 不少微生物能把有机质矿质化 产生大量CO2和无机养分 根际微生物能间接地供给植物养分 细菌化营养类型 固氮菌真菌化营养类型 菌根 不仅能吸收水分和养分 转而营养植物 有的还能形成生长素 促进植株根系生长 植物接种菌肥如 根瘤菌剂 固氮菌剂以及菌根的菌剂 以利于作物的生长 植物生产是植物利用日光光能制造有机物质 它属第一性生产 动物生产是利用植物生产的物质来进行的 是能量和养分再分配 属第二性生产 第六节合理施肥的原则 一 肥料与农业生态 研究农业生产 应建立农业生态的观点 施肥也不例外 陆地生物系统中养分和能量的转换 合理施肥能促进生态系统的良性循环 加速并扩大植物和动物的生产 有机肥与化肥的施用产生的问题 只施用有机肥不能大幅度提高产量 只用化肥又产生污染等 三 有机肥与化肥配施的优越性 我国1949 1987年33年的肥料结构N P2O5 K2O 1 0 4 0 46 0 35 0 50 化肥养分含量单一 但肥效快 且养分含量高 同时也要污染环境 我国有机肥料与化学肥料配合使用的施肥体制 有机肥料养分全面 但肥效慢 长久 但养分含量低 有机肥料与化肥配合施用 其营养效果在等养分含量条件下 配合施用的超过单施化肥或单施有机肥的 施用时间愈长 效果愈好 化学氮肥能促进有机氮的矿化率 提高有机肥的肥效 而有机氮的存在可促进化学氮的生物固定 减少无机氮的损失 有机肥与无机磷配合能提高磷的有效性 有机肥能活化土壤中的磷 还能减少磷肥在土壤中的固定 主要原因是有机肥腐解产物 碳水化合物和纤维素掩蔽了粘土矿物上的吸附位造成的 有机肥中钾有效性较高 植物能吸收利用 有机肥料含有各种微量元素 它们与螯合剂结合形成螯合物 避免在土壤中被固定