项目的立项依据-刘满强2011-2-27.doc

项目的立项依据（研究意义、国内外研究现状及发展动态分析，需结合科学研究发展趋势来论述科学意义；或结合国民经济和社会发展中迫切需要解决的关键科技问题来论述其应用前景。研究背景：研究氮循环的重要性1. 项目提出的背景生态系统所面临的不断增加的来自全球变化和人类活动的压力迫切需要我们了解生态系统关键过程（Osler, 2007）。其中，氮的转化和循环过程是人类所依赖的生态系统生态服务功能的基础（Jackson, 2008）。尤其在农田生态系统中，氮转化过程更与人类的生存和持续发展密切相关（Robertson，2009）。除了与传统上对氮转化过程所提供的物资生产（食物和纤维）服务功能的关注外，人类也越来越关注氮转化过程在整个生态系统中的综合地位。例如，农田生态系统中的氮转化过程不仅水资源的质量有关，而且也与全球变化中温室气体的排放密切联系（）。尤其在农田生态系统中，伴随着集约化农业大量不可更新化肥氮素的大量施用，生态环境问题也日益突出，因此，如何调控氮转化过程以权衡和协调其增加农业生产的服务功能和改善生态环境的调节功能，是人类当前所面临的严峻挑战（Mosier 2004）。在综合考虑氮转化过程的各个环节对农业生产和生态环境影响的基础上，深入了解其内在机理，提出合理的调控措施，也符合最近普遍关注的全面评估农业生态系统服务功能的概念（Jackson, 2008）。植 物淋洗NO, NO2有机残体微生物铵态氮硝态氮迄今所认识的植物生长的必需元素中，没有一种元素像氮一样受到如此长久的关注，也没有一种元素的形态和转化过程像氮一样复杂。大量的研究证据已经表明了土壤微生物在氮转化过程及生态系统服务功能中的关键地位（Paul 2007）。例如，土壤微生物参与了氮转化的所有关键过程（图1）。通过矿化过程，异养微生物将小分子有机物降解并释放出NH4+（氨化过程）；NH4+可以被氨氧化微生物作为能源物质，并进一步转换成NO2 及NO3（硝化过程）。矿化过程产生的NH4+和NO3是维持生态系统初级植物生产的主要养分来源。当然，土壤中的NO3的存在既是水环境污染的重要源头，也可以作为微生物的电子受体又进一步驱动了反硝化过程，产生的氮氧化物(NO, N2O)可导致酸雨、臭氧层破坏及温室效应等一系列环境问题（）。因而，了解氮转化过程中微生物的作用机制被认为是了解和管理农田生态系统生产力和健康的最关键信息（Paul 2007）。图1 氮转化过程的经典概念模型 尽管足够的研究证据表明了土壤动物能够显著影响上述氮素转化过程，然而现有的氮循环机制研究却几乎没有考虑土壤动物的地位（Osler, 2007）。实际上，基于土壤食物网水平上的研究表明，尤其是在土壤有效氮水平较低的土壤中，土壤动物对氮矿化的促进作用大大超过微生物的影响（de Ruiter, 1993; Schroter et al2003）。相比以化肥氮的高投入为标志的传统农田土壤生态系统，未来持续农业将更多的依赖于土壤食物网内生物交互作用调控的氮素转化过程（）。最近越练越多的研究者开始关注土壤动物在土壤生态系统中氮素转化和植物氮素吸收中的重要性(Osler, 2007，Sackett 2010)。其中，Osler和Sommerkorn (2007)基于系统分析有机物碳氮比与氮素矿化的关系及土壤食物网中土壤动物的生活史特点，提出土壤动物至少通过2种机制显著影响氮循环过程：首先，对于碳同化效率高、并且动物自身碳氮比与食物资源相似的土壤动物（如食细菌的线虫和原生动物），它们可以直接的贡献于氮素矿化；其次，对于碳同化率低并且食物资源碳氮比高于动物自身的土壤动物来说（如线蚓和食真菌动物），它们主要通过对土壤可溶性有机氮的贡献而促进氮素转化过程（图2）。虽然这一概念模型还没有通过试验进行验证，但是已有的零星试验报道间接提供了部分证据（）（）。虽然这一概念模型涉及的土壤动物影响过程过于简单，但它首次将土壤动物的影响纳入氮转化模型中，却无疑强调了氮转化机制的空白领域，为今后的研究提供了新的框架。2. 氮转化过程机制的最新认识一直以来，有关氮转化过程机制的研究主要围绕微生物在氮素净矿化过程中的作用，特别集中在氮的氨化、硝化及反硝化关键过程中的功能微生物上。最近，生态学家开始重新审视氮的净矿化作用在氮素转化过程中的核心地位。伴随着大量研究证据的充实，90年代中期人们开始发现到在某些土壤氮素极缺乏的生态系统中，植物也可以利用小分子有机氮（如氨基酸）（）。对于微生物和植物之间的氮素竞争关系，人们重新认识了植物微生物氮素的竞争将依赖于植物微生物生长、分布和周转的时空尺度（）。含氮化合物的解聚作用被认为是氮转化中的关键环节。在微生物胞外酶的作用下，有机物从多聚物裂解成小分子单体（如氨基酸、氨基糖、核酸等），随后被微生物和植物再利用（图2）。这一新的概念模型在保持微生物在氮转化过程中重要地位的同时，突出了胞外酶和微生物周转在氮素转化和植物吸收中的关键地位（Schimel, 2004)。酶的裂解作用植 物微生物对氮的竞争淋洗NO, NO2有机残体小分子有机氮微生物铵态氮硝态氮食颗粒有机物者食真菌者食细菌者作为土壤生态系统的重要组成份，土壤动物在氮素转化过程中的功能较少得到重视和关注，尤其是土壤动物和微生物作为整体对土壤氮素转化过程的协同影响及调控机制研究薄弱（引用有关论述/列举若干典型案例）。图2 氮转化过程的最新概念模型（Schimel, J.P., Bennett, J., 2004. Nitrogen mineralization: Challenges of a changing paradigm. Ecology 85, 591-602. Osler, G.H.R., Sommerkorn, M., 2007. Toward a complete soil C and N cycle: Incorporating the soil fauna. Ecology 88, 1611-1621.）我的基本思路是：从认识氮转化/循环过程的最新概念模型（强调胞外酶、可溶性有机氮、微域性质及植物微生物氮素竞争）入手，分别说明土壤动物通过直接或间接改变微生物群落组成（引起胞外酶变化）、直接代谢分泌（引起胞外酶和可溶性有机氮变化）、生物扰动（引起微域生境的异质性变化，改变植物微生物氮素竞争格局）、土壤动物直接取食（促进的微生物周转，改变植物微生物氮素竞争格局）来阐明土壤动物在新的机制模型中具有更突出的地位。围绕动物直接取食和调控生境（包含物理结构及基质的数量和质量，如碳氮比）引起微生物群落结构和功能的变化。通过建立微生物群落结构与功能组成与氮素形态（可利用性，包括物理结构保护的）的关系阐明动物调控氮素转化过程的机制。随后说明农业有关措施可能对土壤动物、微生物产生的影响。最后说明运用同位素标记、质谱及微生物分子生物学等新技术在探索机制中的地位。该思路必然联系有机物的质量（碳氮比及有机物化学组成、土壤生境异质性、植物利用有机氮、根系微生物竞争）等最新的研究进展。而这方面的研究非常庞杂，不能脱离有机碳的影响，此外有关氮素植物有效性的测定上仍存在很多问题，至今我不确定有非常好的表征方法，所以我对试验方案也信心不足。Mosier AR, Syers JK, Freney JR. 2004. Nitrogen fertilizer: an essential component of increased food, feed and fiber production. In Agriculture and the Nitrogen Cycle, ed. AR Mosier, JK Syers, JR Freney, pp. 315.Washington, DC: Island PressSchimel, J.P., Bennett, J., 2004. Nitrogen mineralization: Challenges of a changing paradigm. Ecology 85, 591-602.Osler, G.H.R., Sommerkorn, M., 2007. Toward a complete soil C and N cycle: Incorporating the soil fauna. Ecology 88, 1611-1621.Geisseler, D., Horwath, W.R., Joergensen, R.G., Ludwig, B., 2010. Pathways of nitrogen utilization by soil microorganisms - A review. Soil Biology & Biochemistry 42, 2058-2067.Ros, G.H., Temminghoff, E.J.M., Hoffland, E., 2011. Nitrogen mineralization: a review and meta-analysis of the predictive value of soil tests. European Journal of Soil Science 62, 162-173.Robertson, G.P., Vitousek, P.M., 2009. Nitrogen in Agriculture: Balancing the Cost of an Essential Resource. Annu. Rev. Environ. Resour. 34, 97-125.Manzoni, S., Porporato, A., 2009. Soil carbon and nitrogen mineralization: Theory and models across scales. Soil Biology & Biochemistry 41, 1355-1379.Nasholm, T., Kielland, K., Ganeteg, U., 2009. Uptake of organic nitrogen by plants. New Phytologist 182, 31-48.Nannipieri, P., Eldor, P., 2009. The chemical and functional characterization of soil N and its biotic components. Soil Biology & Biochemistry 41, 2357-2369.Sinsabaugh, R.L., Shah, J.J.F., 2011. Ecoenzymatic stoichiometry of recalcitrant organic matter decomposition: the growth rate hypothesis in reverse. Biogeochemistry 102, 31-43.食物网水平、结合土壤动物微生物相互作用的研究较少，碳氮转化格局在土壤动物参与下的肯定明显不同：土壤动物至少通过有机物大分子的解聚作用（分解过程）产生小分子可溶性有机氮，通过直接代谢分泌无机氮和酶也参与氮的矿化过程，通过物理的生物扰动过程改变有机氮的异质性分布，