成熟和衰老生理.ppt

第十章植物的成熟和衰老生理Chapter10PlantMaturationSenescencePhysiology 1成熟生理一 种子成熟过程中的生理生化变化二 果实成熟过程中的生理生化变化 一 种子成熟过程中的生理生化变化 1 贮藏物质的变化 1 糖类淀粉种子 可溶性糖 淀粉 2 脂肪油料种子 糖类 脂肪 游离脂肪酸 脂肪 酸价 中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数 降低 饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸 碘价 指100克油脂所能吸收碘的克数 升高 3 蛋白质AA或酰胺 蛋白质 4 非丁Ca Mg Pi 肌醇 非丁 植酸钙镁 水稻 油菜 1 可溶性糖2 淀粉3 千粒重4 含N物质5 粗脂肪 2 种子成熟过程中其他生理变化 1 呼吸速率干物质积累迅速时 呼吸亦高 种子接近成熟时逐渐降低 2 内源激素CTK GA IAA 水稻 呼吸速率 玉米素 o GA IAA 虚线 千粒重 小麦 二 影响种子成熟的外界条件 1 光照2 温度3 空气相对湿度4 土壤含水量5 矿质营养 三 果实成熟过程中的生理生化变化 1 呼吸作用的变化呼吸跃变 跃变型果实 2 有机物质的转化 1 糖类物质转化 甜味增加淀粉 可溶性糖 2 有机酸类转化 酸味减少 有机酸 糖 CO2 H2O K Ca2 盐 3 单宁物质转化 涩味消失单宁 氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质 4 产生芳香物质 香味产生苹果 乙酸丁酯 香蕉 乙酸戊酯 柑橘 柠檬醛 5 果胶物质转化 果实变软原果胶 壁 可溶性果胶 果胶酸 半乳糖醛酸淀粉 可溶性糖 6 色素物质转化 色泽变艳叶绿素 果皮 分解 类胡萝卜素稳定 黄色 形成花色素 红色 7 维生素含量增高 3 内源激素的变化 IAA GA CTK下降 ETH ABA升高 果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化 正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视 研究表明 果实成熟是分化基因表达的结果 果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化 例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降 另一组编码4 8种蛋白质的mRNA含量增加 其中包括多聚半乳糖醛酸酶 PG 的mRNA 这些mRNA涉及到色素的生物合成 乙烯的合成和细胞壁代谢 而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少 图转反义ACC合成酶基因的番茄 左 和其亲本 右 同时采摘并贮藏相同时间 第二节植物的衰老Section2SenescenceofPlants 一 植物衰老的类型 Types 整体衰老地上部衰老 多年生草本脱落衰老 落叶衰老 渐进衰老 顺序衰老 四种类型 二 衰老的生物学意义 物种延续 一 二年生 物质营养器官 生殖器官避开严冬不利条件 内部机能调节 多年生 叶子衰老脱落之前 物质 茎 芽 根 生态适应一 二年生 基部叶片受光不足 顺序衰老 有利于植物保存营养物质 某些不良因素 早衰 减产 三 衰老时的生理生化变化 1 光合速率下降 叶绿体结构破坏叶绿素含量下降 失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻 2 呼吸速率下降较光合下降慢 3 蛋白质含量下降合成减弱 分解加快 4 核酸的含量下降RNA DNARNA合成降低 分解加快 5 生物膜结构变化膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高 液晶态 凝固态 失去弹性 叶绿体 线粒体 细胞核等 膜结构衰退 破裂甚至解体 丧失功能 衰老解体 选择透性功能丧失 透性加大 膜脂过氧化加剧 膜结构逐步解体 6 植物内源激素的变化IAA GA CTK含量逐步下降ABA ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸 JA 和茉莉酸甲酯 MJ 含量也增加 四 植物衰老的机理1 营养与衰老营养撤退学说 一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退 营养大量流入果实及籽粒中 营养的撤退导致营养体的迅速衰老 许多试验表明 若摘除花果 可延迟叶片和整株的衰退老 2 核酸与衰老 1 差误理论 由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的 差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录 翻译造成的 当错误积累到某一阈值时 机能失常 出现衰老 死亡 2 核酸的降解 RNA酶的活性上升 分解加速 从而影响蛋白质的生物合成能力 3 自由基与衰老 1 自由基 指具有不配对电子的原子 原子团 分子或离子 不稳定 寿命短 化学性质活泼 氧化能力强 能持续进行链式反应 种类 无机氧自由基 如O2 OH 有机氧自由基 如ROO RO 特点 Fe2 H2O2 Fe3 OH OH 2 自由基的清除系统 细胞保护酶系统 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 过氧化氢酶 CAT SOD主要功能 清除O2 2O2 2H O2 H2O2104倍 H2O2 H2O2 2H2O O2 H2O2 R OH 2 2H2O RO2 CAT POD 非酶类的活性氧清除剂 抗氧化剂 天然 还原型谷胱甘肽GSH 类胡萝卜素 Cytf Fd 甘露醇 VE VC 人工 如 苯甲酸钠 3 自由基的产生高能辐射及光分解 共价键的断裂 单电子的氧化还原反应 逆境都能引起自由基的产生 4 自由基产生的伤害 自由基对核酸的损伤剪切和降解大分子量DNA 自由基对膜脂的伤害发生自由基链式反应 膜脂过氧化 产生丙二醛 MDA 膜脂中不饱和脂肪酸JA MJ 膜损伤膜脂过氧化作用 膜脂液晶态 凝胶态 流动性下降 自由基对蛋白质的伤害攻击巯基 使 SH S S P 与蛋白质分子发生加成反应 形成多聚蛋白质自由基 P P nP P P PP PP Pn P P nP MDA使蛋白质分子发生交联聚合 4 内源激素与衰老 CTK GA IAA类 延缓衰老ABA ETH 茉莉酸 JA 和茉莉酸甲酯 MJ 促进衰老 大豆叶片 100mg L 1NAA 延缓小麦叶片衰老 但对大多数木本植物无效 茉莉酸类 加快叶片叶绿素的降解 促进ETH合成 提高水解酶活性 促进植物衰老 烟草 程序性细胞死亡 programmedcelldeath PCD 是指胚胎发育 细胞分化及许多病理过程中 细胞遵循其自身的 程序 主动结束其生命的生理性死亡过程 是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控叶片衰老 基因控制下 细胞结构高度有序的解体和降解 营养物质向非衰老细胞转移和循环利用 5 程序性细胞死亡理论 二 环境条件对植物衰老的影响 1 O2浓度 过高 自由基高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸 抑制衰老 2 温度低温和高温 自由基 加速衰老 3 光照 光能延缓衰老 暗中加速衰老 强光和紫外光 自由基 诱发衰老 4 水分水分胁迫 ETH ABA形成 加速衰老 5 矿质营养氮肥不足 易衰老 增施氮肥 能延缓衰老 LD GA合成 生长 SD ABA合成 衰老脱落 红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降 远红光则能消除红光的作用 第三节器官的脱落Section3AbscissionofPlantOrgans 一 器官脱落的概念和类型 脱落 abscission 是指植物器官 如叶片 花 果实 种子或枝条等 自然离开母体的现象 三种 正常脱落 衰老或成熟引起胁迫脱落 由于逆境条件引起生理脱落 因植物自身的生理活动而引起 二 器官脱落的机理 1 离层与脱落 纤维素酶 果胶酶活性增强 壁分解ETH 2 植物激素与脱落 1 IAA类 Addicott等 1955 IAA梯度学说 IAA含量 远轴端 近轴端 抑制或延缓脱落远轴端 近轴端时 加速脱落 远轴端 近轴端 2 ETH与脱落率呈正相关 ETH促进纤维素酶和果胶酶形成 壁分解 脱落 3 ABA秋天SD促进ABA合成脱落原因 ABA抑制叶柄内IAA传导 促进壁分解酶类分泌 刺激ETH合成 4 GA和CTK 间接 调节ETH合成 降低对ETH的敏感性 3 影响脱落的外界因素 1 光 光弱 脱落增加 SD促进落叶 LD延迟落叶 2 温度高温 呼吸 水分失调 低温 酶活性 物质吸收运转 3 水分干旱 IAA和CTK ETH和ABA 淹水 缺氧 4 氧高氧 ETH 脱落低氧 抑制呼吸 脱落 5 矿质营养缺N Zn 影响IAA合成缺B 花粉败育 不孕或果实退化缺Ca 影响细胞壁合成缺N Mg Fe 影响叶绿素合成 4植物