10 细胞骨架.ppt

第九章细胞骨架 细胞骨架 cytoskeleton 是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系细胞质骨架 包括微丝 微管和中间纤维 第一节微丝 MF 微丝由肌动蛋白组成 直径为7nm 呈双股螺旋状的骨架纤维 UsingATP G actinpolymerizestoformMF F actin 球形肌动蛋白 G actin 是微丝的结构成分 外观呈哑铃状 内部有ATP结合位点和Mg离子结合位点 由G actin形成的多聚体 微丝 也称为纤维形肌动蛋白 F actin 一 微丝的装配 1装配过程成核反应 多聚体组装 纤维的延伸 肌动蛋白单体具有极性 装配时呈头尾相接 故微丝具有极性 既正极与负极 G actin具有ATP酶活性 结合ATP趋向组装 结合ADP倾向从微丝上解聚下来 2MF体内装配时 呈现出动态不稳定性 主要取决于 F actin结合的ATP水解速度 游离的G actin单体浓度 Ca离子和Mg离子等离子浓度 3一定条件下 G actin在正极端装配 负极去装配 从而表现为踏车现象 treadmilling 4MF动态变化与细胞生理功能变化相适应 有些微丝是永久性的结构 如肌肉中的细丝 小肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝等 有些微丝是暂时性的结构 如胞质分裂环中的微丝 二 微丝特异性药物 1细胞松弛素 cytochalasins 可以切断微丝 并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合 破坏微丝的三维网络 2鬼笔环肽 philloidin 与微丝侧面结合 防止MF解聚 从而破坏微丝的聚合和解聚的动态平衡 三 微丝结合蛋白 1单体隔离蛋白与G actin结合后抑制它们的聚合 维持高浓度的单体 决定着肌动蛋白是趋于聚合还是解聚 2交联蛋白 cross linkingprotein 使肌动蛋白纤维形成网络结构 3膜结合蛋白非肌细胞质膜下方产生收缩的机器 由收缩蛋白作用于质膜产生的力引起质膜向内或向外移动 吞噬作用和胞质分裂 4末端阻断蛋白通过与肌动蛋白纤维的一端或两端结合调节肌动蛋白纤维的长度 加帽蛋白 5纤维切割蛋白同肌动蛋白纤维结合并将其一分为二 控制肌动蛋白纤维的长度 降低黏度 6肌动蛋白纤维去聚合蛋白将肌动蛋白纤维快速去聚合形成G actin 存在于肌动蛋白丝骨架快速变化的部位 7发动机蛋白 如肌球蛋白 为肌肉收缩和胞质分裂提供力 膜泡运输等 四 微丝的功能 1溶胶层和阿米巴运动 微丝遍及胞质各处 集中分布于质膜下 和其结合蛋白形成网络结构 溶胶 维持细胞形状和赋予质膜机械强度 2微绒毛 microvillus 微丝束同向平行排布 下端终止于端网结构 维持微绒毛形状 无收缩功能 3应力纤维 stressfiber 广泛存在于真核细胞 由大量平行排列的微丝组成 介导细胞间或细胞与基质表面的粘着 可能在细胞形态发生 细胞分化和组织形成等方面具有重要作用 4胞质分裂环 由大量平行排列的微丝组成 分裂末期胞质中的肌动蛋白能迅速装配成收缩环并进一步收缩 肌动蛋白与肌球蛋白的相对滑动 使两个子细胞分开 胞质分裂后 收缩环迅速去装配 5肌肉收缩 1 骨骼肌的超微结构骨骼肌 肌细胞 肌纤维 肌原纤维 肌小节 肌小节包括粗肌丝即肌球蛋白 myosin 细肌丝即肌动蛋白 肌动蛋白的正极端锚定在Z线上 2 肌肉收缩中的有关微丝结合蛋白 肌球蛋白 myosin 主要分布于肌细胞 有两个球形头部结构域 具有ATPase活性 和尾部链 多个尾部相互缠绕 形成粗肌丝沿微丝从负极到正极进行运动 原肌球蛋白 Tm 由两条平行的多肽链形成 螺旋构型 位于肌动蛋白螺旋沟内 Tm结合于细肌丝 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合 肌钙蛋白 Tn 为复合物 包括三个亚基 Tn C Ca2 敏感性蛋白 能特异与Ca2 结合 Tn T与原肌球蛋白结合 Tn I抑制肌球蛋白ATPase活性 由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致 3 神经冲动诱发的肌肉收缩的基本过程 动作电位的产生 神经冲动经轴突传到神经肌肉 肌肉细胞膜去极化 经T小管传至肌质网 Ca2 的释放 肌质网去极化后释放Ca2 至肌浆中 阈浓度为10 6mol L 原肌球蛋白位移 Ca2 与Tn C结合 引起构象变化 Tn C与Tn I Tn T结合力增强 Tn I与肌动蛋白结合力削弱而脱离 同时Tn T使原肌球蛋白移动到肌动蛋白双螺旋沟的深处 消除肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 Ca2 的回收 到达肌肉细胞的一系列冲动一经停止 肌质网就通过主动运输重吸收Ca2 于是收缩周期停止 胞质环流 cytoplasmicstreamting 是菌类 藻类和高等植物细胞中非常活跃的运动现象 胞质环流是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的 能够不断地分配各种营养物和代谢物 使它们在细胞内均匀分布 第二节微管 microtubule 微管是由微管蛋白 tubulin 装配而成的长管状细胞器结构 平均外径24nm 内径15nm微管壁由13根原纤维排列构成 原纤维由 微管蛋白和 微管蛋白交替排列而成 微管蛋白和 微管蛋白有GTP结合位点 结合 微管蛋白的GTP不会被水解 而结合 微管蛋白参与组装成微管后被水解成GDP 一 形态1微管可装配成单管 二联管 纤毛和鞭毛中 三联管 中心粒和基体中 在细胞中呈网状或束状分布 二 装配 1装配过程 微管蛋白和 微管蛋白形成长度为8nm的 异二聚体 二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维 再经过侧面增加而扩展为弯曲的片状结构 至13根原纤维时合拢形成一段微管 新的二聚体再不断加到微管的端点使之延长 2微管具有极性 延长主要依靠正极装配GTP微管蛋白 微管两端具GTP帽则继续装配 具GDP帽则解聚 存在踏车现象 3微管组织中心 MTOC 是微管进行组装的区域 动物细胞的MTOC为中心体 决定微管极性 植物细胞的MTOC是细胞核外被表面的成膜体 还有位于纤毛和鞭毛基部的基体等 三 微管结合蛋白 特异性药物 1微管结合蛋白 MAP MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域 MAP的主要功能 促进微管聚集成束 增加微管稳定性或强度 促进微管组装 2微管特异性药物 秋水仙素 colchicine 与微管蛋白结合后装配到微管末端 阻断微管蛋白装配成微管 可破坏纺锤体结构 紫杉酚 taxol 能促进微管的装配 并使已形成的微管稳定 四 微管的功能 1维持细胞形态 用秋水仙素处理细胞破坏微管 导致细胞变圆 说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的 2细胞运输 微管起细胞内物质运输的路轨作用 与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类 驱动蛋白 kinesin 动力蛋白 dynein 两者均需ATP提供能量 Kinesin发现于1985年 是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 能向着微管 极运输小泡 Kinesinwalkalongmicrotubuletowardsplusend Dynein发现于1963年 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成 作用 在细胞分裂中推动染色体的分离 驱动鞭毛的运动 向着微管 极运输小泡 3纤毛和鞭毛的运动 纤毛和鞭毛都含有由微管相互连接形成的骨架 即轴丝 9 2结构 微管蛋白二聚体动力臂蛋白微管连接蛋白放射辐条内鞘 纤毛和鞭毛的运动 滑动学说 4纺锤体和染色体运动 细胞从间期进入分裂期时 微管解聚为微管蛋白 经重装配形成纺锤体 介导染色体的运动 分裂末期 纺锤体微管解聚为微管蛋白 经重装配形成胞质微管网 5微管组织中心 中心体和基体 中心体 centrosome 由一对相互垂直的中心粒及周围基质构成 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构 单个 称为基体或基粒 一 形态 结构与组成中间纤维 IF 直径10nm左右 介于微丝 7nm 和微管 24nm 之间 中间纤维是最稳定的细胞骨架成分 围绕着细胞核分布 成束成网 并扩展到细胞质膜 与质膜相连结 主要起支撑作用 第三节中间纤维 中间纤维蛋白分子由一个 螺旋杆状区以及两端非螺旋化的球形头部 N端 尾部 C端 构成 二 中间纤维 装配 两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体 dimer 两个二聚体反向 或顺向 平行以半交叠方式构成四聚体 tetramer 可能是中间纤维解聚的最小亚单位 四聚体首尾相连形成原纤维 protofilament 8根原纤维构成直径10nm圆柱状的纤维 三 分类可分为5类 角蛋白纤维 波形纤维 结蛋白纤维 神经元纤维 神经胶质纤维 角蛋白keratin为表皮细胞特有 具有 和 两类 角蛋白存在于细胞中 角蛋白形成头发 指甲等坚韧结构 结蛋白desmin又称骨骼蛋白skeletin 存在于肌肉细胞中 主要功能是使肌纤维连在一起 胶质原纤维酸性蛋白存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞 起支撑作用 波形纤维蛋白vimentin存在于中胚层来源的细胞中 神经纤丝蛋白neurofilamentprotein提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂 功能 使中间纤维交联成束 成网 把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上已知的IFAPs约15种左右 分别与