森林群落结构特征.ppt

1 第五章森林群落结构特征 森林群落的概念森林群落的组成森林群落的结构与外貌影响群落组成和结构的因素种的多样性 2 本章导读 识记 最小面积 优势度 优势种 建群种 多度 盖度 频度 重要值 种间关联 群落相似性 生活型 生活型谱 成层性 层片 季相 群落交错区 边缘效应 小群落 群落镶嵌性等概念 生活型与Raukiaer分类系统领会 群落中种群种类组成及其调查方法 数量特征及其表示方法 种间联结与群落系数 生活型谱制作方法 最小面积及其分析方法 群落结构及其影响因素 森林植物群落种类组成地位分析简单应用 群落交错区与边缘效应 森林植物群落的成层性 层片 森林植物群落的时间性层片 季相综合应用 中度干扰理论 岛屿生物地理学与自然保护区 3 1森林群落的概念 bioticcommunity 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 其它定义生物群落是在特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合 它们之间以及它们与环境之间彼此影响 相互作用 具有一定的形态结构与营养结构 执行一定的功能 生物群落 为在特定空间或特定生境下 具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响 相互作用 具有一定的外貌及结构 包括形态结构与营养结构 并具特定的功能的生物集合体 一个生态系统中具生命的部分即生物群落 1 1什么是群落 community 4 理解 强调了各种生物能有规律地共存在一定的空间里 而不是各自独立地任意散布在地球上 我们在实际研究中区分出动物 植物及微生物群落 但应注意其中的联系 生物群落 植物群落 动物群落 微生物群落 5 植物群落 Plantcommunity Phytoeoenos 在特定空间或特定生境下 具有一定的植物种类组成及其与环境之间彼此影响 相互作用 具有一定的外貌及结构 包括形态结构与营养结构 并具特定的功能的植物集合体 整个地球表面上全部植物群落的总和 称之为植被 vegetation 植物群落是植被的基本单元 干暖河谷小叶灌丛 还魂草 6 群落的性质 存在两派对立的观点机体论学派 organismicschool 群落是客观存在的实体 是一个有组织的生物系统 像有机体与种群那样个体论学派 individualisticschool 群落并非自然界的实体 而是生态学家为了便于研究 从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合 7 群落生态学 synecology communityecology 以生物群落为研究对象的生态学即是群落生态学 其概念最早由瑞士学者C Schroter 1902 提出 后定义为 研究生物群落及其与环境之间相互关系的学科 群落生态学的研究对象是生物群落 它其实是群落生物学的一个方面 但一般未将两者严格区分 8 群落生态学研究内容 结构 种类组成及其种群特性 群落的空间结构如外貌 垂直与水平结构等 群落形态学 synmorphology 动态 群落的形成 演替等 群落动态学 syndynamics 或群落发生学 syngenetics 分类 分类的原则 单位与系统 以及群落的命名等 群落分类学 syntaxonomy 或群落系统学 synsystematics 分布 地球表面上的分布规律以及分区等 群落分布学 synchorology 或群落地理学 syngeography 功能 群落与外界环境条件的关系 群落内部环境 群落内物质循环 生产力 能量积累等 群落生态学 synecology 9 1 2群落的基本特征 1 具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物 动物和微生物种群组成的 因此 种类组成是区别不同群落的首要特征 一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量 是度量群落多样性的基础 生物群落是一切生物生存的生物条件 故保护或攻击一个物种应从群落学的角度出发 如 1 大熊猫等物种的保护 2 消灭病虫害应控制其所在的群落 10 2 具有一定的群落结构 生物群落是生态系统的一个结构单位 除具有一定的种类组成外 还具有一系列结构特点 包括形态结构 生态结构与营养结构 如生活型组成 种的分布格局 成层性 季相 捕食者和被食者的关系等 但其结构常常是松散的 不像一个有机体结构那样清晰 有人称为松散结构 群落结构与功能的研究有助于农 林 牧等业的合理利用 如 1 生态农业配置 2 微生物菌种的合理种间关系 11 3 具有一定的外貌 一个群落中的植物个体 分别处于不同高度并具有不同密度 从而决定了群落外部形态 在植物群落中 通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征 如森林 灌丛或草丛的类型 12 4 形成群落环境 植物群落在受环境影响的同时 又作为一个整体影响了一定范围的外界环境 并在群落内形成特有的 植物环境 包括小气候和土壤 由群落 改变了的 环境 又反过来影响群落中的植物本身 即使生物非常稀疏的荒漠群落 对土壤等环境条件也有明显改变 群落对环境的改造作用有助于改善人居环境 如 1 城市森林公园与环城林带 2 农田防风固沙林 13 5 不同物种间存在相互影响 群落中的物种有规律的共处 即在有序状态下生存 生物群落是生物种群的集合体 但不是任意组合便是一个群落 一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应 哪些种群能够组合在一起构成群落 取决于两个条件 第一 必须共同适应它们所处的无机环境 第二 它们内部的相互关系必须取得协调 平衡 因此 研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容 14 6 一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的部分 生命的特征是不停地运动 群落也是如此 其运动形式包括季节动态 年际动态 演替与演化 15 7 一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特定生境上 不同群落的生境和分布范围不同 无论从全球范围看还是从区域角度讲 不同生物群落都是按着一定的规律分布 16 8 具有特定的群落边界特征 自然条件下 有些群落具有明显的边界 可以清楚地加以区分 有的则不具有明显边界 而处于连续变化中 多数情况下 不同群落间都存在过渡带 被称为群落交错区 ecotone 并导致明显的边缘效应 在群落交错区 两边的群落相互混杂在一起 形成一个逐渐改变的连续体 17 9 群落中各物种不具有同等的群落学重要性 在一个群落中 有些物种对群落的结构 功能以及稳定性具有重大的贡献 而有些物种却处于将要的和附属的地位 根据它们在群落中的地位和作用 物种可以被分为优势种 建群种 亚优势种 伴生种以及偶见种或罕见种等 18 2森林群落的组成 森林群落的种类组成分析群落种类组成的数量特征种间关联群落相似性 19 2 1森林群落的种类组成分析 任何植物群落都是由一定的植物种类所组成 其形状和大小对生态环境各有一定的要求和反应 在群落中具有不同的地位和作用 组成植物群落的种类成分是形成群落结构的基础 一份完整的植物种类名单 是一个植物群落主要的特征 而编制这样一份名单 则是研究群落结构的首要步骤 20 2 1 1最小面积与最小点数 能够包含组成群落的大多数种类所需要的最小空间 在这个面积上也能表现出群落结构的主要特征 故群落特征调查常常是在最小面积内进行 最小面积的求法通常采用巢式样方法 21 巢式样方法 起始面积 草本群落10厘米 10厘米 森林群落5米 5米登记所有植物种类 成倍扩大边长登记新增加的种类绘出种类 面积曲线 曲线开始平伸的一点处所指示面积 即为群落的最小面积 22 不同国家和作者建议的森林植被研究时的最小面积 m2 23 最小点数 最小面积的确定 也可用优势种的重要值来代替种数绘制优势种的 重要值 面积曲线 而得到 调查方法也可采用无样地法 此时可绘制 种 点数曲线 从而得到最小点数 24 群落种类组成分析 系统分类上组成分析区系地理成分分析生态成分分析功能类型地位分析 25 2 1 2物种组成的性质分析 1 优势种 dominantspecies 对群落的结构与群落环境的形成具有明显控制作用的物种 优势种通常是 个体数量多 投影盖度大 生物量高 体积较大 生活能力强 优势度较大的物种 一般说来 优势种在与其环境及其它种类的关系中达到了生态上的高度成功 决定了群落内较大范围的生境条件 而这种条件是与之相结合的其它植物种类生长所必需的 群落不同层次可以有各自不同的优势种 可资以大致区别出群落类型 26 建群种 constructivespecies 群落中优势层中的优势种 如森林乔木层中的优势种 根据群落中优势种或建群种的数目 可将群落分为如下两类 单优种群落或单建群种群落 群落中的优势种或建群种只有一个 林学中称为纯林 多优种群落或共建群种群落 具有两个或两个以上的优势种或建群种 林学中称混交林 一般地 若群落中某一优势种的数量占总种类数的85 时可认为是纯林 若群落中数量最多的优势种其数量不超过总种类数的85 时可认为是混交林 热带森林几乎全是共建种群落 而温带森林和草原 则多是单优种群落 27 2 亚优势种 subdominantspecies 个体数量与作用都次于优势种 但在决定群落性质和控制群落环境方面 仍起着一定作用的物种 它们常居于群落下层 大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种 28 3 伴生种 companionspecies 群落中的某些常见种类 它们与优势种相伴生长 但不起主要作用 伴生种在一些群落中出现 而在另一些群落中可能不出现 29 4 偶见种或罕见种 rarespecies 在群落中出现频率很低的种类 多半数量稀少 偶见种可能是偶然被带入 或随某种条件的改变而侵入群落中来 也可能是群落演替中衰退物种的残留 30 2 2群落种类组成的的数量特征 2 2 1多度 abundance 多度是指物种个体数量多少 由此可分析群落中种间个体数量的对比关系 是一个数量上的比率 1 记名计数法在一定面积的样地中直接计数各种群的个体数目 然后计算出其个体数目的比例 对树木种类或详细的群落研究中采用 2 目测估计法一般在植物个体数量大而体形小的群落如灌木 草本群落 或者在概略性的踏察中采用 31 几种常用的多度等级 32 多度 abundance 另有其它分级方法但不常用 一般使用时将多度与盖度结合起来如Braun Blanquet 多度的计数对象 一般指个体植株 有时也指萌条 如灌木 丛生禾草等 严格地说 多度应该是限于用作植物个体数量的估计指标 它的优点是迅速 又不受样地大小的限制 宜用于一般性的植被概查 如果进行一定面积内的计数 实际上就是密度了 33 2 2 2密度 density 密度指单位面积上的植物株数 d N S密度的倒数即为每株植物所占的样地面积 一般对乔木 灌木和丛生草本以植株或株丛计数 根茎植物以地上枝条计数 L 平均株距 D 树木的平均胸径 在群落内分别计算各个种的密度 其实际意义不大 重要的是计算全部个体 不分种 的密度和平均面积 在此基础上可以推算出个体间的距离 34 density 密度受分布格局的影响 而株距反映了密度和分布格局 在规则分布的情况下 密度与株距的平方成反比 但在集中分布情况下则不一定如此 相对密度 relativedensity 是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比 densityratio 35 2 2 3盖度 Coverage 1 盖度的类型投影盖度 植物枝叶所覆盖的土地面积占样地面积的百分比 通常称为盖度 基部盖度 basalarea 植物基部着生的面积或覆盖面积占样地面积的百分比 在草原群落中常指离地面2 54cm高度草丛断面积计算 在森林群落则指距地面1 3m处的断面积 此时又称之为显著度 dominance 在计算优势度时常用 36 2 投影盖度的意义 投影盖度是群落结构的一个重要指标标志了植物所占有的水平空间面积和在一定程度上反映了植物同化面积的大小表明了植物之间的相互关系 特别是处于主要层的植物种类 其盖度的大小决定了群落内植物环境的形成和特点 并影响次要层植物的种类 个体数量和生长情况 37 3 盖度的确定方法 盖度的确定常用目测估计方法 即用盖度等级来表示的 常用Braun Blanquet盖度级而与多度联合调查 5级盖度100 75 平均数87 54级75 50 62 53级50 25 37 52级25 5 15 01级5 以下2 5 38 4 盖度系数 把该种植物在不同样地中的各级盖度系数加起来 即为其总的盖度系数 在Braun Blanquet的研究中 常把各种植物的盖度系数列在群落表上 以显示该种植物在群落中的重要程度 39 5 其它表示 有时盖度可以用冠幅表示 多在乔木种类说明时采用 森林群落中的总盖度也常用郁闭度 crown canopydensity 来代替投影盖度 作为森林疏密度的标志 在精确表示中 有时用叶面积指数 LAI 来表示植物叶片的总表面面积 盖度在用绝对数值表示时 不受样方大小的影响 比较客观和容易估测与实测 通常可以按层 种和个体分别计算 由于植物枝叶互相重叠 因此 当按种或按层次测定盖度时 其数值的总和总是会大于群落的总盖度 盖度测定在苏联和北欧常将一株植物枝叶之间的空隙部分除去 称之为 纯盖度 而在英 美则常将枝叶空隙包括在内 40 6 相对盖度 相对盖度 群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比 盖度比 某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比 41 2 2 4频度 frequency 指群落中某种植物出现的样方的百分率 表示某一种群的个体在群落中水平分布的均匀程度 频度 某一种植物出现的样方数 全部样方数目 100一般地 频度大 个体分布均匀 频度小则分布不均匀 种的频度受密度 分布格局以及个体大小的影响 也受到样方数目和大小的影响 样方数目多 样方面积小 所得的结果能比较真实地反映种的个体分布情况 所以频度与多度并非总是成正比 而且频度只有根据同样面积的样方结果才能进行比较 频度只是群落结构的分析特征之一 很少用来单独作为一个鉴定性的指标 往往是几个特征结合起来使用 以得到群落结构的完整概念 42 Raunkiaer频度定律 lawoffrequency 这个规律符合群落中低频度种的数目比高频度种的数目多的事实 事实证明 Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比 E级愈高 群落的均匀性愈大 如若B C D级的比例增高时 说明群落中种的分布不均匀 通常暗示着植被分化和演替的趋势 43 2 2 5其它指标 高度 height 高度比 某物种的高度 最高物种的高度 100 重量 Weight 衡量种群生物量 Biomass 或现存量的指标体积 Volume 占有空间大小的量度 草本或小灌木可用排水法 大树 V shfs 胸高断面积 h 高 f 形数 查表 44 2 2 6种的综合数量指标 优势度重要值综合优势比林木结构图解确限度 45 1 优势度 Dominant 表示种在群落中的地位和作用表达方式 盖度 体积 重量盖度 多度 常用Braun Blanquet等级 用盖度系数表示 重量 盖度 多度优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标 优势度大的种就是群落中的优势种 确定植物优势度时 指标主要是种的盖度和密度 动物一般以个体数或相对多度来表示 46 2 重要值 importantvalue 森林群落中Curtis等 1951 提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性 森林群落 重要值 相对密度 相对频度 相对显著度 3 300 草原群落 重要值 相对密度 相对频度 相对盖度重要值越大的种 在群落结构中就越重要 47 3 综合优势比 SDR 综合优势比 summeddominanceratio在密度比 盖度比 频度比 高度比和重量比这5项指标中任意2项求其平均值再乘以100 48 4 林木结构图解 OA为相对多度 各树种第V级大树与样方内所有树种第V级大树的比率 OB为相对频度 各树种第V级大树出现的样方数与样方总数的比率 OC为等级度 该树种实有的等级与5个等级的比率 OD为相对显著度 各树种第V级大树与样方内所有第V级大树基部断面积的比率 每一树种作一个图解 然后加以比较 49 5 Braun Blanquet的确限度等级 特征种 确限度5 确限种 只见或几乎只见于某一植物群丛中的植物 确限度4 偏宜种 最常见于某一植物群丛中 但也可偶然见于其他植物群丛的植物 确限度3 适宜种 在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长 但在某一群丛中占优势或生长最旺盛的种 伴随种 确限度2 不固定在某一植物群丛内的植物种 偶见种 确限度1 少见 以及偶然从别的植物群丛侵入进来 或从过去群丛中残遗下来的种 50 2 3种间关联 如果两个物种共同出现的次数比期望的更频繁 它们就具正关联 如它们共同出现的次数少于期望值 则它们具负关联 正关联可能是因为一个物种依赖于另一个物种而存在 或者两者受生物与非生物因子的影响而生长在一起 负关联可能是物种由于空间排挤 资源竞争或者他感作用 以及对环境不同的要求而不能生长在一起 种间关联的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的 因此取样面积的大小对研究结果有重大影响 51 关联系数 associationcoefficients 计算公式 V ad bc squr a b c d a c b d 其值变化范围从 l到 l 然后按统计学的X2检验测定所求得的关联系数的显著性 计算结果也可绘制出半矩阵或星系图 constellationdiagrams 52 2 4群落相似性 群落的相似性程度常用群落系数来表示 群落系数是指各个群落样地中所共有的物种的百分数 也称为相似性指数 S 2C a b S值变动范围从0到1 如果两个群落中的植物种类完全各不相同 则S 0 如果完全相同 则S l 故S值由0逐渐扩大到1 表示群落间由完全不相似变为完全相似 群落的相似系数可用于群落的排序 53 3森林群落的结构与外貌 3 1生活型结构3 2植物的叶片3 3层片 synusia 3 4群落的垂直结构3 5群落的水平结构3 6群落外貌和季相3 7群落交错区与边缘效应 54 森林群落的结构 生物群落的结构 一般在外貌上表现较为明显 它是区别生物群落的基础 也是不同群落类型的主要标志 如森林 草原 荒漠就是根据群落外貌而区分的 群落的结构特征一般可用四维结构来加以描述 垂直结构 1维 群落的成层性水平结构 2维 群落的镶嵌性时间结构 4维 时间性层片 季相 55 3 1生活型结构 生活型 lifeform 是生物对外界环境适应的外部表现形式 对植物而言 其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应 而在外貌上反映出来的植物类型 56 生活型 lifeform 一般地 生活型主要是指植物外貌的特征 如植物体的形状 大小 分枝等都属于外貌的特征 同时 也要考虑植物的生命期长短以及植物体的某些内部组织学特征等 通常 人们把植物分为乔木 灌木 半灌木 木质藤本 草质藤本 多年生草本 一年生草本 垫状植物等等 就是一种比较早期的 而又是人们习用的生活型分类 57 3 1 1生活型分类 A VonHumboldt 1806 根据植物外貌特征创用植物营养体型 Vegetationform 一词进行植物生活型的分类 将全体植物分为16个 后改为19个 基本型 这是最初的生活型分类 Warming 1884 第一次把植物营养体型称为生活型 强调植物营养器官对于生态环境适应 在各种生活型分类系统中 通常应用最广的是丹麦植物学家C Raunkiaer 1905 1907 后又经修改 的生活型分类系统 另外还有其它的如Braun Blanquet 1932 系统等 58 Raunkiaer系统 C Raunkiaer的分类系统简单 明了 易于掌握和应用 该系统以温度 湿度 水分 以雨量表示 作为揭示生活型的基本因素 以植物体在渡过生活不利时期 冬季严寒 夏季干旱时 对恶劣条件的适应方式作为分类的基础 具体的是以休眠或复苏芽所处的位置的高低和保护的方式为依据 把高等植物划分为高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 地下芽植物及一年生植物五大生活型类群 在各类群下再按照植物体的高度 芽有无芽鳞保护 落叶或常绿 茎的特点 草质 本质 以及旱生形态与肉质性等特征 再细分为30个较小的类群 59 Raunkiaer生活型图解 1 高位芽植物 2 3 地上芽植物 4 地面芽植物 5 9 隐芽植物 60 高位芽植物 Phanerophytes Ph 这类植物的芽或顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上 通常位于离地面25cm的高度以上 15个亚类 如乔木 灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等 61 地上芽植物 Chamaephytes Ch 这类植物的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处 一般都不高出土表20 30厘米 因而它们受土表的残落物所保护 在冬季地表积雪地区也受积雪的保护 金钱草 分为四个亚类 62 水芫花 PemphisacidulaJ R G Forst 千屈菜科 Lythraceae 水芫花属 多分枝小型灌木的水芫花 成片地生长在海岸礁石上 水芫花的花为白色或粉红 花萼6裂 花瓣6枚 匍匐状的木质茎 错综复杂地盘绕在珊瑚礁上 双狮岩的草皮植物水芫花 几乎一年四季都在开花结果的水芫花 63 地面芽植物 Hemicryptophytes H 这类植物在不利季节 植物体地上部分死亡 只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着 并在地面处有芽 分为三个亚类 紫背鸭拓草ZebrinapendulaSchnizl 64 Hemicryptophytes 裂叶月见草 OenotheralaciniataHill 科名 柳叶菜科Onagraceae分类 双子叶 多年生 莲座状 莲座状植株 细长的果实长于叶腋 傍晚时渐渐展开的花朵 65 地下芽植物 Geophytes G 这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土表以下 或位于水体中 分为七个亚类 66 Geophytes 香蒲 67 一年生植物 Therophytes Th 一年生植物是只能在良好季节中生长的植物 它们以种子的形式渡过不良季节 68 Braun Blanquet的系统 Raunkiaer的系统只包括了有花植物 后来法国的Braun Blanquet 1932 则把生活型系统扩大到一切植物 并且把各类植物的定居特点也考虑进去 此系统目前是比较完整的 也是在植物群落学研究中较为广泛采用的一个系统 因为它既依据植物渡过不良条件的适应特性 又反映了植物定居环境的一般特点 69 Braun Blanquet的系统 浮游植物土壤微生物内生植物一年生植物水生植物地下芽植物地面芽植物 地上芽植物高位芽植物树上的附生植物 70 中国植被 的生长型分类系统 木本植物1 乔木2 灌木3 竹类4 藤本植物5 附生木本植物6 寄生木本植物 半木本植物7 半灌木与小半灌木 草本植物8 多年生草本植物 又可分出蕨类 芭蕉型 丛生草 根茎草 杂类草 莲座植物 垫状植物 肉质植物 类短命植物等 9 一年生植物 又分冬性的 春性的与短命植物 10 寄生草本植物11 腐生草本植物 12 水生草本植物 又分挺水的 浮叶的 漂浮的 沉水的 叶状体植物13 苔藓及地衣14 藻菌 71 3 1 2生活型谱 Lifeformspectrum 统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系 称为生活型谱 制定生活型谱的方法 首先是弄清整个地区 或群落 的全部植物种类 列出植物名录 确定每种植物的生活型 然后把同一生活型的种类归到一起 按下列公式求算 某一生活型的百分率 100 72 我国不同气候区植被的生活型谱 73 Lifeformspectrum 通过生活型谱 可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境 特别是与气候 的关系 一般地 温热多湿的地区 高位芽植物占优势 具较长的严寒季节的地区 地面芽植物占优势 而地下芽植物占优势的地区 环境比较冷湿 一年生植物占优势的 气候较为干旱如沙漠地区 74 3 2植物的叶片 3 2 1叶的特征3 2 2叶面积指数 75 3 2 1叶的特征 1 叶的质地叶的质地反映生境中光 温 水等因子的综合作用 按质地可以划分为 薄叶 草质叶 革质叶和厚革质叶 76 2 叶的大小 叶片大小与水分平衡密切相关 大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热量散失 所以在太阳照射的条件下 大叶比小叶的叶温高 蒸腾量大 相反在荫蔽的条件下 大叶的叶温降低也较快叶温影响光合速率 所以叶子大小与光合作用的效率有密切关系 香肉桂 土肉桂 77 3 叶的生活期 常绿叶 在不利生长期也不脱落 至少可以通过两个生长季 夏绿叶 在寒冷季节时脱落 半常绿叶 寒冷季节时并不脱落 入春后大量脱落 并很快为新叶所代替 冬绿叶 在干旱夏季时脱落 冬季生长 78 4 叶的方位 叶在空间上的方位是植物个体生态生理学的重要特征 对群落结构有重要作用 它影响着群落内光强分布 最适叶面积指数以及植被蒸腾作用等 红花七叶树 AesculuscarneaBriotii 79 5 叶型和叶缘 叶型是指单叶和复叶 叶缘是指叶的边缘 分全缘和非全缘两种 80 叶缘 81 其它特征 叶尖 叶形 82 其它特征 叶脉 着生 83 3 2 2叶面积指数 叶面积指数 总叶面积 单面计算 单位土地面积 主要植被类型的叶面积指数 Barbour 1987 84 我国陆地植被叶面积指数 根据2007年5月1日EOS MODIS Terra 卫星遥感监测 我国陆地植被平均叶面积指数 LAI 为1 1 85 86 调查叶面积指数的方法 1 直接收获法在林内设立一20m 20m的大样区 将其内胸径大于10cm之林木全部伐倒 每株林木伐倒后 测定叶重 再以绝干重之叶面积 称之为比叶面积 与叶生物量推算总林份之叶面积指数 直接收获法虽最准确 但却耗时费力 且属破坏性取样 无法于森林中广泛执行 87 2 树冠透光法 以植物蒸散率分析仪 porometer 配合光量子光度计 quantumsensor 于晴朗无云之日上午10时至下午14时之间 在样区内每隔10m设一样点 每一样点上 水平手持光度计每隔90度测一光度 将其平均值作为林内光度 Qi 林外光度 Qo 则于测定林内光度之同时 以另一组仪器于开阔地测定之 最后导入Ber Lambert定律 以推估林份叶面积指数 88 3 瞬间拍摄法 利用叶面积指数测定仪 于阴天或光度不强之早晨与黄昏 直接由鱼眼镜头拍摄林内树冠影像 再经由软件推估叶面积指数 此法最为便捷 可运用于广大森林测量 并因其不破坏林木 故可应用于长期监测上 89 叶面积仪 90 3 3层片 synusia 层片是指生物群落中同一生活型的不同植物的组合 它是群落的一种结构单元 是在群落产生和发展过程中逐步形成的 层片具有下述特征 属于同一层片的植物均为同一生活型 但是 同一生活型的植物只有其个体数量相当多 并且相互之间存在一定的联系时 才能组成层片 每一层片在群落中都具有一定的小环境 不同层片小环境互相作用的结果构成了群落环境 每一层片都占据着一定的空间和时间 层片的时空变化形成了群落的不同结构特征 在群落中 每一个层片都具有自身的相对独立性 而且可以按其功能和作用 将其分为优势层片 伴生层片 偶见层片等 群落的层片结构也是形成群落时间变化的基础结构 91 3 4群落的垂直结构 群落的垂直结构主要是指群落的分层现象 群落中各种种群的个体在空间不同层次上分布的现象 也称为成层性 包括地上的与地下的分层结构 群落分层的意义显著提高了植物利用环境资源的能力减缓了竞争 92 垂直结构 93 群落的垂直结构 乔木层 具有大的多年生木质树干 高在3m以上 可再划分为主林层 次林层及亚层 灌木层 树木长得较小 高度在3m以下 多从地面即分支 有时可指下木层 幼苗幼树层或称为更新层 草本层 不具有多年生地上茎 地被层 主要指苔藓地衣层 由苔藓 地衣等非维管束植物构成 一般可将其与草本层合称为活地被层 地下根系分层 不同植物根系在土壤中处于不同深度 多集中在土壤表层 层外植物 又称层间植物或填空植物 包括附生植物或寄生植物以及虽然有自己的根系 但可攀绕于其他植物之上的藤本或攀援植物 94 动物分层现象 主要与食物有关 如森林中的鸟类 往往有不同的栖息空间 如森林的中层栖息着山雀 啄木鸟等 而林冠层则栖息着柳莺 交嘴和戴菊等 95 亚层及林相 森林群落中 常可将乔木层再区分为若干个亚层 如2 3个亚层 其他如灌木层和草本层亦可分为亚层 乔木层次中 同一层高度相差不应超过20 林业工作中 常把高度相差不超过10 的树木划为同一亚层 林相 林业上将林木的层次结构称为林相 以林相而言 森林可分为单层林和复层林 单层林 指只有一个乔木层及亚层 人工林和阳性树种所形成的纯林多为单层林 复层林 具有两个或两个以上的乔木亚层 如各种混交林和耐荫树种所形成的异龄林 96 亚层及林相 多层结构的群落 由于各层在群落中的地位和作用的不同 常可分为主要层 或称优势层 和次要层 或称从属层 主要层和次要层彼此起着相互作用 但显然前者对后者的影响要大于后者对前者的影响 多数情况下 群落的最高层往往就是主要层 但是 在有些情况下 有时较低的层次成为主要层 例如 热带稀树草原的草本层和泥炭藓沼泽林由泥炭藓构成的苔藓层就是主要层 而上层散生的乔木则是次要层 因为这些下层植物的发育和多度主要不受上层树木的影响 而乔木及其幼树的发育和多度则要受下层植物的影响 97 林木分级 即使在乔木层不能为明显几个亚层的情况下 林业上还常将同树种的林木 按照它们的树冠在整个乔木林冠层中的地位分成若干树冠级 这种分级可用来描述林冠状态并且可作为间伐时确定保留木或砍伐木的主要依据 最普通是克拉夫特 Kraft 林木分级法 98 克拉夫特林木分级 99 3 5群落的水平结构 水平结构是指群落的配置状况或水平格局 也称为群落的二维结构 基本结构单位是小群落 microcoenoses 小群落是指在一个群落的内部出现范围较小的 在组成上与该群落有较大差别的群落 由此形成群落的镶嵌性 mosaic 镶嵌性是指两个层片在水平空间上的不均匀配置而使群落在外形上表现出为斑块相间的现象 每一个斑块就是一个小群落 它们彼此组合 共同形成了群落的镶嵌性 自然群落中的镶嵌性是绝对的 而均匀性是相对的 100 101 群落的水平结构 小群落形成的原因 主要是环境因素在群落内不同地点上的不均匀状况 例如小地形和微地形的变化 土壤湿度和盐渍化程度的不同 以及群落内植物环境 如上层遮荫的不均匀等等 同时 植物种类本身的生态生物学特点也有重大作用 特别是种的繁殖特征 营养繁殖或种子繁殖 和迁移特征 大量传播体的同时迁移 以及种在一定环境条件下的竞争能力等 也具有巨大意义 每一个小群落具有其一定的种类成分和生活型组成 因此 它不同于层片 而是群落水平分化的一个结构部分 而且 由于其形成在很大程度上依附其所在的群落 因此 在欧洲群落学研究中 把它叫做从属群丛 Dependentassociation 102 3 6群落外貌和季相 如果说 植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话 那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异 就导致了结构部分在时间上的相互更替 形成了时间结构 群落的时间格局 群落的组成与结构随时间发生有规律的变化随着气候季节性交替 群落呈现不同的外貌 称为季相 群落在时间上的成层现象 103 104 群落交错区 ecotone 又称生态交错区或生态过渡带 是两个或多个群落之间 或生态地带之间 的过渡区域 如森林和草原之间的森林草原过渡带 水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带 不同的群落交错区有的宽 有的窄 有的变化很突然 有的则表现为逐渐过渡 前者称为断裂状边缘 后者称为镶嵌状边缘 边缘效应 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带 发育完好的群落交错区 可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种 在这里 群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势 3 7群落交错区与边缘效应 105 ecotone 106 ecotone 107 森林线 森林与其他地带性植被的交界处称之为森林线 超出森林线以外 还有单株乔木不能生存的乔木线 或称树木线 森林线和树木线在高海拔地区最明显 但是 也存在于低海拔地区和极地 低海拔森林线高海拨森林线极地森林线 108 森林线 109 森林线 110 4影响群落组成和结构的因素 4 1环境因素4 2生物因素4 3干扰与群落结构4 4岛屿与群落结构 111 4 1环境因素 气候条件 对群落物种组成的影响热带雨林的种类数目明显的要高于北方针叶林 而且两种群落内的植物完全不一样 对群落垂直结构的影响在热带雨林中 乔木层可以高达30 40m以上 一般可分为3层 北方针叶林乔木层的高度明显要低 通常只有20m左右 只有一层 对群落季相的影响在热带由于全年气候均匀 群落几乎没有季相变化 而温带地区气变化明显 群落的季相也特别显著 112 空间异质性 在生境方面 空间异质性也是重要的因素之一 空间异质性常与小生境的形成有关 从而在一定程度上影响着种类的组成 群落的环境不是均匀一致的 空间异质性的程度越高 意味着有更加多样的小生境 所以能允许更多的物种共存 113 4 2生物因素 1 竞争 如果竞争的结果引起种间的生态位的分化 将使群落中物种多样性增加群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间竞争的结果DecreasednicheoverlapDecreasednichebreadthIncreasedrangeofresourcesutilized 114 2 捕食 捕食对群落结构的作用 视捕食者是泛化种还是特化种而异 如果具选择性的捕食者喜食的是群落中的优势种 则捕食可以提高多样性如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类 则捕食会降低多样性 115 特化的捕食者 特化的捕食者 尤其是单食性的 多见于食草昆虫或吸血寄生物 它们多少与群落的其它部分在食物联系上是隔离的 所以很易控制被食物种 因此它们是为进行生物防治可供选择的理想对象 当其被食者成为群落中优势种时 引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果 仙人掌 Opuntia 被引入澳大利亚后成为一大危害 大量有用土地被仙人掌所复盖 在1925年引入其特化的捕食蛾 Cactoblasticcactorum 后才使危害得到控制 116 泛化捕食者 泛化捕食者的捕食强度与植物多样性的关系是呈单峰曲线 如兔 食草压力的加强 将有竞争能力的植物种吃掉 使草地的植物种数增加 提高多样性 但捕食压力过高时 植物种数有随之降低 因为兔吃一些不适口的植物 117 围墙的左边是将kangaroorats移走的地区 其植被明显的较多 118 3 寄生物和疾病 寄生物和疾病对于群落结构的影响通常在它们大发生或猖厥时可以显示出来 由于疟疾 禽痘等对鸟类致病的病原体被偶然带入夏威夷群岛 使当地近一半的鸟类灭亡 北美的驼鹿 Alcesalces 近期分布区的变化与寄生性线虫 Pneumostrongylustenuis 有关 119 4 3干扰 干扰 disturbance 是自然界的普遍现象 就其字面含义而言 是指平静的中断 对正常过程的打扰或妨碍干扰是影响群落结构的重要因素之一 自然干扰如大风 火灾等常可引起森林中林隙的形成 进而可能引起森林群落的演替及其动态 人为干扰如污染等也在一定程度上改变着群落中的种类组成 120 干扰与群落的断层 干扰造成连续群落中的断层 gap 是非常普遍的现象 森林中的断层可能由大风 雷电 砍伐或火烧等原因引起草地群落的干扰包括放牧 动物挖掘 践踏等干扰造成群落的断层以后 有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复 但断层也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有 并发展为优势者 哪一种是优胜完全取决于随机因素 这可称为对断层的抽彩式竞争 121 gap 122 断层的抽彩式竞争 断层的抽彩式竞争发生的条件群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵 在这两个条件下 对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素 即先入侵的种取胜 至少在其一生之中为胜利者 当断层的占领者死亡时 断层再次成为空白 哪一种占有和入侵又是随机的 123 断层的抽彩式竞争 当群落由于各种原因不断地形成新的断层 时而这一种 中彩 时而哪一种 中彩 那么群落整体就有更多的物种可以共存 群落的多样性将明显提高群落中高多样性的维持主要取决于生存空间的供给 并且占有的领主是不可预测的 任何一种都可能在某时和某一空间中取胜 高多样性决定于对断层的抽彩式竞争 124 断层与小演替 有些在缺口的物种更替有规律性 在不同时期群落的多样性是不同的 新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵 由于它们的活动 改变了环境条件 促进了演替中期种入侵 最后为顶级种所替代 这种情况下 多样性开始较低 演替中期增加 但到顶级期往往稍有降低 与抽彩式竞争不同的另一点是 参加小演替各阶段的一般有许多种 而抽彩式竞争只有一处建群种 125 断层形成的频率 断层形成的频率影响物种多样性 据此 Connell等提出中度干扰假说 intermediatedisturbancehypothesis intermediatedisturbancehypothesis 中等程度的干扰能维持物种的高多样性中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的 126 干扰理论与生态管理 如要保护自然界生物的多样性 就不要简单地排除干扰 因为中等干扰能增加多样性 实际上 干扰可能是产生多样性的最有力的手段之一 冰河期的反复多次 干扰 大陆的多次断开和岛屿的形成 看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力 同样 群落中不断出现断层 新的演替 斑块状的镶嵌等 都可能是维持和产生生态多样性的有力手段 127 4 4岛屿与群落结构 4 4 1海岛和物种数 面积关系4 4 2MacArthur的平衡说4 4 3岛屿和集合种群4 4 4岛屿群落的进化4 4 5岛屿生态与自然保护 128 4 4 1海岛和物种数 面积关系 1 岛屿的概念 岛屿性 Insularity 是生物地理所具备的普遍特征 岛屿通常是指历史上地质运动形成 被海水包围和分隔开来的小块陆地 许多自然生境 例如溪流 山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小 形状和隔离程度不同的岛屿 129 岛屿 130 生境岛屿 广义而言 湖泊受陆地包围 也就是陆 海 中的岛 山的顶部是低纬度的岛 成片岩石 一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块 封闭林冠中由于倒木形成的 断层 都可被视为 岛 有些陆地生境也可看成是岛屿 例如 林中的沼泽 被沙漠围绕的高山 间断的高山草甸 片段化的森林和保护区等 由于人类活动的影响 自然景观的片段化 Fragmentation 也是产生生境岛屿的重要原因 由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少 对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离 131 云南省碧塔海 林间沼泽草甸 生境岛屿 132 2 物种数 面积关系 通常岛屿上 或一个地区中 物种数目会随着岛屿面积的增加而增加 最初增加十分迅速 当物种接近该生境所能承受的最大数量时 增加将逐渐停止 海岛的物种数 面积关系S cAzlgS lgC Z lgA 其中 S为种数 A为面积 Z和C为两个常数 Z表示物种数 面积关系中回归方程的斜率 C是表示单位面积物种数的常数 133 岛屿效应 根据研究 一些陆地生境 岛屿 中的种数 面积关系同样可以用上述方程进行描述 岛屿面积越大 种数越多 称为岛屿效应 因为岛屿处于隔离状态 其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆 Lack认为 大岛较多物种数是含有较多的生境的简单反映 即生境多样性导致物种多样性 岛屿效应说明岛屿对形成群落结构过程的重要影响 134 4 4 2MacArthur的平衡说 岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡 并且 这是一种动态平衡 不断地有物种灭亡 也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种 135 留居种数 灭亡率则相反 留居种数越多 灭亡率也越高迁入率多大还取次于岛的远近和大小 近而大的岛 其迁入率高 远而小的岛 迁入率低 同样 灭亡率也受岛屿大小的影响 图2 1MacArthur的岛屿生物地理平衡说 大小和远近岛上的物种迁入率和消失率 S 示平衡的种数 仿Begon等 1986 以迁入率曲线为例 当岛上无留居种时 任何迁入个体都是新的 因而迁入率高 随着留居种数加大 种的迁入率下降 当种源库 即大陆上的种 所有种在岛上都有时 迁入率为零 136 平衡说 岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿 其留居物种的数目最多 而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿 其留居物种的数目最少 根据平衡学说 可预测下列四点 岛屿上的物种数不随时间而变化 这是一种动态平衡 即灭亡种不断地被新迁入的种所代替 大岛比小岛能 供养 更多的种 随岛距大陆的距离由近到远 平衡点的种数逐渐降低 137 4 4 3岛屿和集合种群 种群的维持依靠的是个体在斑块之间的移动 而不是来自于一个大的单一的种子库源的移殖 故集合种群研究途径要比完全隔离的岛屿模型更为现实 与岛屿不同 生境斑块是镶嵌在景观板块之中的 周围的景观能够影响斑块的特性和阻止生物个体在斑块之间的移动 138 生境片段化 139 岛屿和集合种群 当斑块之间的景观变得日益不友好和片断化增加时 边缘物种 edgespecies 的数目将以牺牲内部物种 interiorspecies 的种群为代价而增加 如果有一个大的迁入者源且它又接近数量丰富的该种群时 内部物种在片断中可以生存下去 或者如果景观具有廊道 corridor 或绿色通道 greenways 时 集合种群之间的物种移动将会很便利 140 廊道 141 4 4 4岛屿生态与自然保护 1 保护区地点的选择为了保护生物多样性 应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区 另外 特有种 受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上 Gilbert 1980 特别强调了关键互惠共生种 Keystonemutualist 保护的重要性 Gilbert 1980 认为有些生态系统 如热带森林 中的动物 如蜜蜂 蚂蚁等 是多种植物完成其生活史必不可少的 它们被称为流动联接种 Mobilelinks 由于这些植物是流动联接种食物的主要来源 所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种 关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的灭绝 在选择保护区时 保护区必须有足够复杂的生境类型 保护关键种 特别是关键互惠共生种的生存 142 2 保护区的面积 按平衡假说 保护区面积越大 对生物多样性保育越有利 Noss和Harris 1986 认为 对于保护区面积确定的关键问题是 我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚 因此 保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为 传播方式 与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等的基础上才能进行 此外 保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的 如果保护区被周围相似的生态系统所包围 其面积可小一些 反之 则适当增加