云南稻种磷高效特性相关性状的生态差异.doc

曾亚文等：云南稻种磷高效特性相关性状的生态差异 305云南稻种磷高效特性相关性状的生态差异曾亚文1,2*, 杜娟1, 普晓英1, 杨树明1, 杜威1, 杨涛2, 萧凤回21. 云南省农业科院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650205；2. 云南农业大学，云南 昆明 650201摘要：云南不仅是世界稻种(Oryza sativa L.)最大的遗传和生态多样性中心之一，也是中国土壤类型最丰富的地区；中国南方和云南耕地65%以上缺乏有效磷，土壤缺磷已成为稻作生产的主要限制因子。该文中，缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）与适磷（速效磷40 mgkg-1）酸性红壤进行比较，以相对茎蘖数（RTA）、相对总质量（RTB）、相对地上质量（RDWU）和相对地下质量（RDWG）为参数，研究了来自云南省16个州市5个稻作区577份水稻核心种质的磷高效基因型及其生态差异，结果表明：低磷胁迫下云南稻核心种质的相对茎蘖数、相对总质量、相对地上质量和相对地下质量密切相关，这4个性状是水稻磷高效鉴定较可靠和方便的指标，并筛选出10个磷高效品种；磷高效基因型在籼粳间存在较大差异，但丁颖分类性状中的水陆、粘糯间差异较小；水稻磷高效品种广泛分布于5个稻作区和绝大多数州市，特别是磷高效极强品种主要来自云南稻种的遗传多样性中心（思茅、临沧、西双版纳、德宏和文山州）和基因多样性中心（南部边缘水陆兼作区）。这些结果有力地支持了水稻磷高效特性与酸性红壤和遗传多样性中心有关，更好地理解水稻磷高效特性的地理生态和遗传多样性机制。关键词：磷高效；相关参数；核心种质；生态差异；云南稻种中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）01-0300-07土壤缺磷是限制全球作物生长和产量的主要非生物因素，然而世界上有58亿hm2的土壤缺磷，约占世界耕地面积43。磷缺乏广泛分布于孟加拉国、印度、尼泊尔、印度尼西亚、巴基斯坦，尤其是中国南部和越南，几乎都与栽培稻（Oryza Sativa L.）的多样性中心区密切相关2,3。中国大约79%的耕地土壤缺磷，尤其是中国南方及云南省的酸性红壤缺磷较为严重4。土壤培养是对作物磷高效特性鉴定理想可靠的鉴定方法。土壤溶液中由于磷易被土壤颗粒束缚而其扩散速度通常是非常缓慢的。水稻是世界上最重要的粮食，而中国是世界最大的稻米生产者。不同水稻磷高效基因型籼粳间存在明显差异5，磷高效受主基因控制6，有利于缺磷土壤培育高产品种。八个水稻基因型中，大多数在低磷处理的土壤增加苹果酸和草酸的分泌7。增强水稻耐低磷的能力比施肥更经济有效。目前水稻磷高效品种培育及其基因定位克隆已有成功的报道。以低磷胁迫下水稻相对分蘖力、根质量和地上质量为指标水稻磷高效主效QTL定位于第12染色体上RM235和RM247区间相距0.2cM8。以磷高效间接相关的分蘖数为指标定位了耐低磷主效QTL Pup1与S10043标记共分离9，并克隆了OsPTF1基因能显著增强水稻耐低磷胁迫能力10。目前，水稻基因型鉴定依赖于磷缺乏对正常磷土壤条件下相对分蘖力方法910，该法与生育期质量和磷吸收率筛选相比有不损伤植株和易于测定等优点。云南不仅是世界稻种最大遗传和生态多样性中心之一3，也是中国土壤类型的最丰富的地区。缺磷酸性红壤约占云南总耕地面积的65以上。基于50526份中国水稻地方品种30个形态性状、4310份核心种质的50个形态性状和36个SSR分子标记研究揭示云南省是中国栽培稻最大遗传多样性中心11,12。来自5个稻区和16个州市的云南稻核心种质作供体培育出一批各种类型近等基因系,如苗期耐冷性13、磷高效等;该套核心种质对土壤无效磷的活化特性14、苗期耐冷性15和矿质元素含量16均存在明显差异。然而，稻种磷高特性的遗传多样性中心与基因型间的关系，尤其酸性红壤下地方水稻籼粳、水陆、粘糯间磷高效特性差异迄今仍不十分清楚。本文报道了低磷胁迫的酸性红壤下云南地方稻核心种质基因型差异和遗传多样性间的关系，进一步阐明籼粳、水陆、粘糯间磷高效基因型差异，为筛选和培育出缺磷红壤区广泛适应的水稻品种提供基础材料，为“少投入，多产出，促进健康，保护环境”的第二次绿色革命作出贡献。1 材料与方法1.1 材料用于磷高效鉴定577份试验材料由526份地方稻核心种质和51份改良品种组成。526份核心种质代表了5285份云南地方水稻稻品种90%的遗传多样性，这是通过5285份云南地方稻31个性状，912份初级核心种质41个性状和12个等位酶位点，以及692份二级核心种质20个SSR标记筛选确定的12。1.2 方法1.2.1 盆栽试验桶装试验的土壤来自云南2200米海拔30年多年未施过化学肥料的酸性红壤20 cm的表层土，经经云南省农科院土肥所测定pH=5.31,有机物43.4gkg-1，有效磷6.26 mgkg-1(土壤总磷1110 mgkg-1)，有效氮 134.51 mgkg-1（土壤总氮1940 mgkg-1），有效钾183.25 mgkg-1（土壤总钾9370 mgkg-1），有效钙1114.190 mgkg-1，有效镁177.13 mgkg-1，铜9.286 mgkg-1，锌7.189 mgkg-1，铁133.82 mgkg-1，锰34.140 mgkg-1，硼0.05 mgkg-1。577份材料中每份栽2桶，每个材料栽2桶，每桶装4.5 kg土壤三叶期移栽3苗，设不施磷肥（有效磷6.26 mgkg-1）和施用磷肥（40 mgkg-1）两种处理；于2003年2月25日于昆明播种，4月1日移栽，在播种后81，87，93，99，105和111天调查茎蘖数，最后确定最高茎蘖数。1.2.2 统计方法云南省16个州市和5个水稻生态区12：滇中一季籼粳稻区（），滇南单双季籼稻区（），南部边缘水陆稻区（），滇东北高原粳稻区（），滇西北高寒粳稻区（）。为了消除不同品种间自身的基因型差异，全部数据采用相对形态指标（TTTp100），其中代表不施磷水稻形态性状，代表施磷的水稻形态性状）揭示低磷胁迫下云南稻核心种质的磷高效特性；收种时，并将植株地上部分和地下部分风干后称量，获得地上干物质量、地下干物质量和总干物质量，以不施磷每桶3株和施磷肥每桶3株的平均值为计算单位，采用公式TTTp100计算相对相对茎蘖数（RTA）、相对总质量（RTB）、相对地上质量（RDWU）和相对地下质量（RDWG）值。用SPSS11.5软件计算云南省5个水稻生态区16个州市水稻核心种质相对最高分蘖数（RTA），相对总质量（RTB），相对地上质量（RDWU）和相对地下质量（RDWG）的平均值（M）、标准差（SD）及变异系数（CV）。2 结果与讨论2.1 水稻磷高效品种的地理分布和多样性中心526份云南地方稻核心种质4个磷高效指标极显著相关，如RTA与RTB为0.272*，RTA与RDWU为0.2644*，RTA与RDWG为0.179*，RTB与RDWU为0.880*，RTB与RDWG为0.792*，RDWU与RDWG r=0.441*。定位第6染色体上的1个RFLP标记与RDWG、RDWU、RTB紧密连锁，解释表型变异分别为24.9%，20.5%和25.2%17。以缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）对适磷（速效磷40 mgkg-1）酸性红壤下RTA（80%），RTB（80%），RDWU（80%）和RDWG（80%）为指标筛选出10个水稻耐低磷品种（表1）；其中RTA因鉴定中较方便被认为是评价水稻磷高效最有效的可靠指标。这些品种均来自酸性红壤区，尤其是遗传多样性中心的思茅、临沧、西双版纳、德宏和文山等州市。滇西南（思茅、临沧、西双版纳和德宏）和滇东南（文山）不仅是云南稻种最大的遗传多样性中心，也是优异种质和核心种质的富集区12。云南地方稻遗传和基因多样性中心的南部边缘水陆兼作区3核心种质筛选出磷高效品种约云南省磷高效品种的50%（表1）。因此，水稻地方品种遗传和基因多样性中心与磷高效基因型驯化有关。表1 缺磷对适磷下相对参数80%以筛选出的耐低磷品种Table 1 Tolerant varieties to P deficiency over 80% based on relative parameters at P-deficient vs P-sufficient品种亚种水陆沾糯县州市稻区木邦谷粳陆粘镇康临沧III扎也粳陆粘西盟思茅III毫风咬籼水糯勐海西双版纳III毫咔籼陆糯瑞丽德宏III毫好早3籼水糯孟连思茅III半年糯籼水粘广南文山II雾露谷粳陆粘墨江思茅II西康子糯粳水糯昌宁保山I老来红粳水粘华坪丽江I红谷籼陆粘贡山怒江V缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）对适磷（速效磷40 mgkg-1）酸性红壤下577份云南稻核心种质的籼粳、水陆、粘糯相对参数的平均值，标准差和变异系数列于表2。4个相对参数的平均值的频率呈现广泛的连续性分布，RTA的平均值和频率分布（80%）为籼（30.9，5.3%）明显粳（17.8，2.7%），但水（24.6，3.3%）陆（20.8，5.0%）和粘（24.9，3.6%）糯（20.4，4.2%）间相差不大。RTB平均值和频率分布（80%）籼（80.0，47.6%）粳（74.7，37.4%），糯（78.6，47.1%）粘（76.2，39.4%），但水（77.2，31.6%）陆（76.4，42.2%）间差异不大。RDWU的平均值和频率分布（80%）为籼（83.0，52.9%）粳（78.3，45.2%），糯（82.2，53.1%）粘（79.5，46.3%），水（80.6，57.6%）陆（79.7，50.3%）。RDWG的平均值和频率分布（80%）为籼（76.1，36.8%）粳（70.0，29.8%），但粘（73.9，35.5%）糯（72.0，38.3%）和水（72.7，32.7%）陆（72.5，36.0%）间差异不大。因此，籼型地方稻更适合于缺磷酸性红壤，籼粳间耐低磷特性差异较大，但水陆和粘糯差异不明显。总之，缺磷(速效磷6.26 mgkg-1)对适磷(速效磷40 mgkg-1)酸性红壤下577份云南稻核心种质的4个相对指标鉴定发现籼粳间磷高效特性差异明显而丁颖分类性状中的水陆和粘糯间差异不明显,以RTA、RTB、RDWU和RDWG均大于80%为磷高效鉴定指标，筛选了10个磷高效品种中50%的耐低磷品种属于南部边缘水陆稻区。目前Kasalath，IR20和Tesanai-2等多个籼稻中定位了许多磷高效基因或QTLs，而少数位点在粳稻中发现如JX97；云南稻种磷高效能力由籼至粳稻光壳稻依次递减呈连续性变异18。表2 缺磷对适磷下核心种质的稻种类型间相对参数的差异Table 2 Difference of relative parameters among rice types of core collection at P-deficient vs P-sufficient相对参数稻种类型磷高效特性的频率分布平均值标准差变异系数0102030405060708090100100相对茎蘖数总数43.010.69.912.023.528.2120.0籼16.78.811.54.04.41.304.030.928.190.9粳54.211.09.08.46.01.001.717.826.9151.1陆03.120.829.0139.5水37.811.811.802.524.627.7112.6糯50.012.06.61.83.01.203.020.428.1137.2粘39.710.011.402.524.928.1113.1相对总质重总数0010.610.813.177.020.426.4籼008.418.918.580.021.429.8粳0012.419.421.418.49.010.074.719.225.9陆0012.412.421.717.411.813.076.421.530.1水009.922.219.518.110.413.277.219.925.7糯0003.03.69.617.519.321.713.312.178.620.025.4粘0025.020.020.616.19.713.676.220.526.9相对地上质重总数00017.918.420.212.715.680.321.426.7籼00016.316.720.313.219.483.023.227.8粳0002.35.08.719.119.720.112.412.778.319.925.4陆00016.816.119.316.114.979.721.527.0水00018.418.920.511.215.980.621.426.5糯00016.919.925.313.314.582.220.625.1粘00018.317.717.712.516.179.521.727.3相对地下质重总数6.710.115.813.117.510.19.713.972.628.038.5籼0.4014.112.317.210.611.516.776.129.739.0粳0.010.417.113.711.770.026.337.6陆011.813.011.815.572.529.040.0水0.302.76.09.317.014.013.272.727.637.9糯09.015.112.717.59.09.616.973.928.939.1粘0.303.16.410.616.113.317.510.69.718.072.027.638.3注：核心种质的总数526份,其中籼(227份)和粳(299份)，陆(161份)和水(365份)，糯(166份)和粘(360份)组成2.2 五个稻作区的相对参数的差异缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）对适磷（速效磷40 mgkg-1）酸性红壤下577份云南稻核心种质的五个生态区的平均值、标准差和变异系数列于表3。RTA平均值为IVVIII III，变异系数（80%）为IIIIIIIV=V，频率分布（80%）为IIVIIIIIV；RTB平均值为VIIIIIVII，变异系数（80%）为IIIIIIIVV，频率分布（80%）为IIIIIIVIV；RDWU平均值为VIIVIIIII，变异系数（80%）为IIIIIIIVV，频率分布（80%）为IIIIIIIVV，RDWG平均值为IIIVIIIIV，变异系数（80%）为IIIIIIIVV，频率分布（80%）为VIIIIIIIV。因此，水稻磷高效品种广泛分布于五个稻作区，且与酸性红壤和遗传多样性中心有关。这些结果更好地理解水稻磷高效的地理生态及其遗传多样性机制,有利于发掘水稻磷高效基因型和培育磷高效品种。2.3 16个稻区相对参数的差异缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）对适磷（速效磷40 mgkg-1）酸性红壤下577份云南稻核心种质的RTA、RTB、RDWU和RDWG的分析结果分别列于表4和表5：（1）核心种质RTA的平均值为怒江丽江文山大理昭通保山玉溪红河德宏西双版纳临沧思茅曲靖楚雄迪庆改良品种昆明，RTA80%的20个耐低磷品种中75%来源于临沧、思茅、西双版纳、文山和德宏；RTB的平均值为丽江文山怒江楚雄德宏西双版纳玉表3 缺磷对适磷下核心种质的稻作区划间相对参数的差异Table 3 Difference of relative parameters among rice cropping regions of core collection at P-deficient vs P-sufficient相对参数稻区磷高效特性的频率分布MSDCV%0102030405060708090100100相对茎蘖数I33.012.011.014.010.010.02.02.01.002.026.131.8121.7II34.011.312.704.026.526.998.4III01.818.426.9146.7IV23.77.9002.631.426.885.1V20.020.020.05.010.05.010.00005.027.826.896.2相对总质重I0001.04.013.017.022.017.012.014.078.719.925.3II0013.319.321.319.310.76.773.918.024.4III009.217.418.817.411.017.078.321.327.2IV005.328.918.475.321.628.7V00005.05.030.020.015.05.020.080.325.031.2相对地上质重I00005.09.013.021.028.09.015.081.921.726.5II0002.06.08.723.316.018.012.713.377.719.324.8III00017.412.820.114.717.480.821.426.4IV00013.228.915.813.213.281.525.631.5V00005.05.015.040.05.010.020.084.727.031.8相对地质重I002.07.08.013.013.017.016.08.016.073.723.632.0II6.08.713.315.319.38.710.7 8.068.521.831.9III003.26.911.511.911.417.976.433.443.7IV0028.915.85.363.722.034.5V0005.020.020.010.0010.015.020.074.530.040.3注: 来自不同稻作区核心种质份数为I=100份;II=150份;III=218份;IV=38份;V=20份表4 缺磷对适磷下核心种质16个州市间相对分蘖数和相对总质量的差异Table 4 Difference of RTA and RTB of core collection among 16 prefectures at P-deficient vs P-sufficient州市相对分蘖数(RTA)相对总质量(RTB)020406080100100MSDCV%020406080100100MSDCV%怒江33.3033.322.2011.142.832.976.80011.133.333.322.684.326.831.8丽江25.043.818.86.306.343.955.8126.9006.337.518.737.589.324.527.5文山30.030.020.035.528.379.7003.313.366.716.788.813.915.7大理14.371.4014.30031.715.548.90042.928.628.5068.617.125.0昭通37.827.318.913.502.731.410.845.927.010.875.221.929.1保山50.018.52.625.327.0106.70013.244.726.315.878.718.022.8玉溪42.330.823.13.80024.120.785.9007.753.826.911.5思茅62.913.31.921.828.3129.905.718.141.026.78.672.819.326.5红河38.955.65.500021.517.280.00025.061.113.9067.711.416.9德宏63.013.0019.925.9130.30013.042.730.633.382.221.426.0临沧62.415.114.03.205.419.927.9140.205.419.439.826.98.674.020.728.0版纳60.320.712.13.403.518.928.7151.703.412.129.332.822.481.821.826.7曲靖76.97.715.400013.219.2144.80030.830.838.4074.217.323.3楚雄80.020.0000013.812.389.2000.040.040.020.082.721.726.2迪庆66.733.3000010.017.3173.2000.066.733.3071.210.915.2昆明75.025.000006.513.0200.1025.075.0000改良种80.419.000007.211.1152.90023.552.99.813.772.521.129.1籼稻72.636.400007.413.1176.1008.366.78.316.775.117.523.4粳稻84.615.400007.210.6148.00028.248.710.312.871.722.331.0注: 来自不同州市核心种质份数为怒江=9份, 丽江=16份, 文山=38份, 大理=7份, 昭通=37份, 保山=38份, 玉溪=26份, 思茅=105份, 红河=36份, 德宏=46份, 临沧=93份, 西双版纳=58份, 曲靖=13份, 楚雄=5份, 迪庆=3份,昆明=4份;改良品种51份由12份籼稻和39份粳稻组成溪保山昭通曲靖临沧思茅改良品种迪庆大理红河昆明，RTB80%的220个品种中58%来源于临沧、思茅、西双版纳、文山和德宏（表4）。（2）核心种质RDWU的平均值为丽江文山怒江楚雄西双版纳玉溪德宏昭通保山思茅改良品种曲靖临沧大理迪庆红河昆明，RDWU80%的255个品种中72%来源于临沧、思茅、西双版纳、文山和德宏；RDWU的平均值为德宏文山西双版纳怒江玉溪保山丽江楚雄迪庆临沧曲靖改良品种思茅红河大理昭通昆明，RDWU80%的178个品种中64%来源于临沧、思茅、西双版纳、文山和德宏（表5）。由表2可知地方品种缺磷对适磷的RTA、RTB、RDWU和RDWG分别降低76.5%、23.0%、19.7%和27.4%；而改良品种则分别降低92.8%、27.5%、23.1%、31.3%（表4和表5），如磷高效籼型香软米品种滇屯502则分别降低74.1%、78.9%、78.2%、78.9%。另外缺磷下577个品种中43.1%茎蘖数为2个，大多数茎蘖数为24.3。水稻地方品种的平均相RTA（23.47%）明显高于改良品种（7.24%），选育水稻磷高效品种能增加产量的稳定性。总之, 水稻磷高效品种广泛分布于云南五个稻作区和绝大多数州市，大多数磷高效品种来源于酸性红壤区，尤其是云南稻种遗传多样性中心的思茅、临沧、西双版纳、德宏和文山。中国南方和云南65%以上的耕地是酸红壤（http:/www.agric138. /subhome/nyzy/cdroom/land/redsoil.html）。通常pH5.5的土壤属于有效磷含量低的贫瘠土壤。云南不仅是世界稻种最大的遗传生态多样性中心和优异种质的富集区3，也是中国土壤类型的多样性中心。缺乏有效磷的酸性红壤约占云南总耕地的65%以上，与缅甸相邻的南部边缘水陆稻区是云南地方稻的遗传和基因多样性分布中心3。根据云南稻种形态、同工酶、SSR标记12和糙米的8种矿质元素19,20研究揭示，临沧、西双版纳、德宏、思茅和文山不仅是云南稻种最大的遗传多样性中心，也是水稻磷高效品种的分布中心。磷是DNA的重要组成部分，在植物的生长发育过程中有很重要的作用。土壤有效磷的数量和吸收密度是评价土壤供应磷能力的指标21，因此，环境土壤磷含量的测量可以预测土壤释放磷的水平22。地球早期历史过程中磷对生命起源贡献较大（/nov04/ NN/）。云南省澄江帽天山不仅是21世纪古生物学研究的理想基地和早期动物进化的窗口23，而且含有高品位的磷矿资源。但澄江磷矿资源的过渡开采已使云南早期大量而引人瞩目的寒武纪化石处于危险中24，因为这些化石层位于磷矿上层。这些证据有力地支持了磷水稻遗传多样性形成中的作用，以及水稻磷高效特性与酸性红壤和遗传多样性中心有关。表5 缺磷对适磷下核心种质16个州市间相对地上质量和相对地下质量的差异Table 5 Difference of RDWU and RDWG of core collection among 16 prefectures at P-deficient vs P-sufficient州市相对地上质量(RDWU)相对地下质量(RDWG) 020406080100100MSDCV%020406080100100MSDCV%怒江0011.144.422.222.387.326.730.60044.4033.322.278.530.438.7丽江00025.031.343.8101.728.828.3012.512.543.812.518.774.928.237.7文山00016.746.736.794.117.318.406.716.723.336.716.779.721.727.3大理0028.642.714.314.471.020.729.10042.928.628.5065.320.831.9昭通02.713.543.227.013.581.526.031.9013.537.832.410.85.563.622.335.0保山0013.236.839.510.579.815.319.107.918.431.623.718.475.324.632.6玉溪007.742.338.511.584.322.927.203.815.476.421.728.4思茅04.814.338.127.615.277.221.027.1015.224.868.322.532.9红河0022.261.116.7069.512.217.602.838.966.919. 929.7德宏0010.932.639.117.483.822.026.206.532.619.610.930.483.542.550.9临沧035.510.876.318.723.730.120.414.072.330.341.9版纳01.710.327.637.922.584.419.032.822.319.079.131.940.3曲靖0015.430.746.27.775.915.920.9015.415.372.124.734.2楚雄00040.040.020.086.919.522.40040.040.0020.074.325.133.8迪庆000100.00070.57.610.80033.3066.7074.119.526.3昆明00100.000048.14.910.1050.025.0025.0047.523.950.4改良种2.05.913.747.19.821.676.931.040.307.841.223.511.815.768.726.338.3籼稻08.3041.633.316.682.925.530.90058.316.716.78.366.416.825.2粳稻48.72.643.8010.335.925.510.317.969.428.741.4注: 来自不同州市核心种质份数为怒江=9份, 丽江=16份, 文山=38份, 大理=7份, 昭通=37份, 保山=38份, 玉溪=26份, 思茅=105份, 红河=36份, 德宏=46份, 临沧=93份, 西双版纳=58份, 曲靖=13份, 楚雄=5份, 迪庆=3份,昆明=4份;改良品种51份由12份籼稻和39份粳稻组成。3 结论缺磷对适磷下526份核心种质4个相对指标（RTA、RTB、RDWU和RDWG）密切相关，不同文献报道这些参数与水稻磷高效为正显著相关；云南稻核心种质的4个相对指标鉴定发现籼粳间磷高效特性差异明显而丁颖分类性状中的水陆和粘糯间差异不明显，均大于80%为磷高效鉴定指标，筛选了10个磷高效品种中50%的耐低磷品种属于南部边缘水陆稻区。水稻磷高效品种广泛分布于云南五个稻作区和绝大多数州市，大多数磷高效品种来源于酸性红壤区，尤其是云南稻种遗传多样性中心的思茅、临沧、西双版纳、德宏和文山。水稻地方品种的平均相RTA明显高于改良品种。这些证据有力地支持了磷水稻遗传多样性形成中的作用，以及水稻磷高效特性与酸性红壤和遗传多样性中心有关。参考文献：1 LU B. 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