植物营养原理.doc

植物的有机物代谢-正文 植物体内有机物的合成、转化和降解过程。光合作用和呼吸作用(见植物呼吸作用)是植物代谢的两个枢纽。通过光合作用把外界的无机物质同化为有机物质；通过呼吸作用则使已同化的有机物质被重新分解，分解过程所形成的中间产物及释放的能量为生物合成过程提供所需要的原料和能量。 植物体内有机物代谢过程中一系列复杂的生化反应由于有酶的催化才能在常温、常压、化学中性或接近中性的条件下进行。酶催化效率高，专一性强。 不同的酶在细胞内的空间分布不同，因而在活细胞的不同部位能有不同的代谢途径,它们之间又相互联系、相互制约,保证了多种生化反应的协调。 主要有机物质的代谢包括碳水化合物、蛋白质、脂类、核酸等的代谢。 碳水化合物代谢绿色植物通过光合作用形成的碳水化合物，是细胞内各种代谢物碳架的来源。在叶绿体内通过光合碳循环同化 CO2的 初产物是丙糖磷酸。丙糖磷酸通过叶绿体内膜中的磷酸运转器从叶绿体间质转运到细胞溶质，转化为己糖磷酸,再经蔗糖磷酸合成酶-蔗糖磷酸酶系统转化为蔗糖； 或丙糖磷酸在叶绿体内转化为己糖磷酸，再通过腺苷二磷酸葡糖(ADPG)焦磷酸化酶及淀粉合成酶转化为淀粉(图1)。 一般在缺磷的条件下,叶绿体内积累的淀粉较多;而在供磷充分时，则丙糖磷酸可继续不断地从叶绿体运出，在细胞溶质内形成蔗糖。植物在光合作用中合成淀粉或合成蔗糖也受遗传性控制。如水稻和小麦的光合产物直接以蔗糖形式输出；而大豆和 棉花的光合产物则先转化为淀粉积累在叶中，夜间淀粉降解为糖类再输出。从叶片输出的蔗糖或淀粉降解产物通过韧皮部运到正在生长的部位（茎尖生长锥、幼叶、 新根等），形成新细胞所需要的结构物质，或作为呼吸底物；同时也运到各贮藏组织形成贮藏物质。除淀粉及蔗糖外,葡糖1磷酸还可经一系列转化过程形成纤 维素，后者也是一种重要的多糖，它是细胞壁的主要结构物质，与纤维作物的产量和品质都有很大关系。 淀粉及蔗糖也可水解为己糖磷酸，后者通过呼吸代谢途径氧化降解，其中间产物可作为生物合成过程的原料，使碳水化合物代谢与脂肪代谢、蛋白质代谢和核酸代谢等相互联系(图2)。氧化过程中释放的能量又可在生命活动过程中被利用。 蛋白质代谢蛋白质是植物细胞的主要组成成分。植物体内所有的蛋白质都由20种氨基酸以不同的组合与 排列方式形成。而氨基酸的合成又需要氮的参与。植物从外界吸收的氮主要是硝态氮和氨态氮两种。氨态氮可直接用于合成氨基酸，但硝态氮在植物体内同化为有机 氮之前须先还原成氨态氮： 上述还原过程需要的供氢体由呼吸作用和光合作用提供。在光合细胞内,硝酸盐还原的供氢体为NADH,亚 硝酸盐还原的供氢体为还原态铁氧还蛋白。硝酸还原酶为钼黄素蛋白,其分子中含有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和钼。还原可在茎叶内也可在根内 进行,两者所占的比重因不同植物及环境而异。在一些农作物中，硝酸盐在根内还原的相对量依下列顺序递减：蚕豆菜豆大麦向日葵玉米燕麦。当硝酸盐供应量较低时，它在根内还原的量相对较多；供应量增高时，则地上部还原的相对量增加。在光合细胞内，还原过程的两个步骤分别发生于不同的场所：硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞溶质内进行；亚硝酸盐还原为氨则在叶绿体内进行。 硝酸盐还原所形成的氨一般不在细胞内积累，而是同化为酰胺及氨基酸。氨的同化是通过谷氨酰胺合成酶所催化的反应使谷氨酸与 NH3合成谷氨酰胺，其反应式为： 谷氨酰胺形成后，通过谷氨酸合酶的催化作用又可形成谷氨酸： 谷氨酰胺又可与天冬氨酸反应形成天冬酰胺。两种酰胺都是氨的贮藏形式，其中的氨可在需要时释放用，于氨基酸的合成。氨以酰胺的形式贮藏，有利于消除高浓度氨对植物的毒害。以上途径所形成的谷氨酸可以通过转氨作用将氨基转移到酮酸分子上形成新的氨基酸。 用15NO婣给一些植物的根,可发现15N首先结合到谷氨酰胺，然后结合到谷氨酸；谷氨酸及谷氨酰胺中的氮都广泛地结合到氨基酸及蛋白质分子中。 氨基酸合成蛋白质先要经过活化过程形成活化氨基酸。这一过程中所需的能量来自呼吸作用或光合作用中形成的 ATP。然后每一种经活化的氨基酸与相应的转移核糖核酸(tRNA)相结合，并由后者携带，转移到核糖体上，按照信使核糖核酸(mRNA)决定的排列顺 序，进行有序的结合，形成蛋白质分子。由于mRNA的合成又是以细胞核中的脱氧核糖核酸(DNA)为模板的,所以蛋白质的合成过程实际上是将DNA的遗传 信息通过RNA传递给蛋白质的过程： 蛋白质有多方面的功能。最重要的一类蛋白质是酶。植物体内复杂的代谢反应能有序地进行就是由于有各 种酶的催化。第 2类蛋白质是结构蛋白，例如细胞壁中的糖蛋白，细胞膜结构中的膜蛋白，它们是构成植物细胞的重要组成成分。第 3类是贮藏蛋白，例如种子和块茎、块根中的贮藏蛋白，其功能是在种子和块茎、块根萌发时提供新细胞形成所需的氮源和碳源；贮藏蛋白在蛋白酶催化下水解，水 解产物经过转化过程又可合成新的蛋白质分子，作为新细胞的结构蛋白。此外，还有一些蛋白质是属于能载运物质通过生物膜或传递电子的载体蛋白，如细胞色素是 含血红素的蛋白质，它在光合电子传递链及呼吸链中都具有重要作用。 脂类代谢植物体内的脂类有中性油脂、磷脂、糖脂、硫脂及蜡等。磷脂、糖脂、硫脂都是植物膜结构的组成成分。油料植物种子内的油脂是重要的贮藏物质。植物叶片表面的蜡质可防止水分过度散失。 脂类在脂肪酶作用下可水解为甘油及脂肪酸。甘油可转变为二羟丙酮磷酸，然后通过糖酵解及三羧酸循环氧化分解，或通过糖酵解的逆向反应而形成 糖。脂肪酸氧化可形成乙酰辅酶A,然后经一系列转变形成糖。植物脂类中的非饱和性脂肪酸含量较饱和性脂肪酸多；两者的比值因气候条件而异。如原产高纬度地 区的大豆品种所含的非饱和性脂肪酸比原产低纬度地区的品种高；秋播作物体内非饱和性脂肪酸与饱和性脂肪酸的比值从秋到冬随着温度降低而增高，这样可使膜结 构在低温下仍处于液晶态而不易被破坏。 脂肪的合成包括脂肪酸和甘油的合成及两者酯化形成脂肪。因此，在油料种子未充分成熟时收获，其含油量就低，油脂质量也较差。脂肪合成所需的原料和能量来自呼吸作用的中间产物。因而在油料种子成熟过程中脂肪迅速积累时的呼吸速率也较高。 核酸代谢核酸是高分子化合物,由核苷酸组成,用酸水解即产生碱基（包括嘌呤碱和嘧啶碱）、戊糖和磷酸。核酸中的戊糖有核糖和脱氧核糖两 种，前者形成核糖核酸(RNA)，后者形成脱氧核糖核酸(DNA)。嘌呤碱也有两种，即腺嘌呤和鸟嘌呤，不论RNA或DNA，都具有这两种嘌呤碱。嘧啶碱 有3种,即胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶。RNA含有尿嘧啶和胞嘧啶，而DNA则含有胸腺嘧啶和胞嘧啶。 DNA的复制即从细胞原有的DNA形成与它结构完全相同的新的DNA。这一过程是以原有的DNA作模板,在DNA聚合酶催化下进行。复制 开始时，从DNA双链形成单链,然后在DNA聚合酶催化下，以1条原来的DNA链为模板形成1条新的互补链。结果是从1DNA分子形成2DNA分子。每个 新形成的DNA分子都包含1条原有的和1条新的DNA链，故这种复制过程称半保留复制。 RNA 合成与DNA相似，在RNA聚合酶作用下进行。新的RNA链是DNA模板的互补链。RNA合成后，原有的DNA链完全保留。 DNA分子中贮存着遗传信息，这些遗传信息通过DNARNA蛋白质而得以表达。 细胞内的核苷酸及其衍生物在代谢过程中还有多种功能。例如，腺苷三磷酸 (ATP)是高能化合物，当从腺苷二磷酸(ADP)及无机磷酸形成ATP时,能量即贮备在ATP分子中；而当ATP水解形成ADP及无机磷酸时，贮备的能量即释放出来，供细胞内生物合成及其他需能过程之用。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD)、烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADP)及黄素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)在细胞内可作为电子体，辅酸 A可传递乙酰基等在能量代谢、电子传递、氧化磷酸化、光合磷酸化及生物合成中都有重要作用。 各种有机物质代谢的相互联系植物体内各种有机物质的代谢是相互联系、相互制约的统一过程。其中，碳代谢起着串联各种代谢的 中心作用。碳水化合物的氧化分解为其他有机物的合成代谢提供所需要的能量，其中间产物则是合成蛋白质、脂肪和核酸等有机物质的重要原料。蛋白质是由呼吸作 用中产生的各种酮酸（包括丙酮酸、a酮戊二酸、草酰乙酸等）经氨基化合成氨基酸而进一步合成的。合成脂肪的原始材料甘油磷酸和脂肪酰辅酶 A分别来自糖酵解中产生的丙糖磷酸和三羧酸循环中产生的乙酰辅酶 A。从饱和脂肪酸形成非饱和脂肪酸过程中还需戊糖磷酸途径中形成的 NADPH。戊糖磷酸途径中的核糖可用于核酸的合成。其他如生长素和生物碱等的形成也是与糖代谢和氨基酸代谢密切联系的。 植物代谢调节植物体内各种代谢反应之所以能协调地进行,是由于植物具有自动调节代谢的机能。例如光合作用C4途径中催化CO2固定的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶为葡糖-6-磷酸（G6P）所活化，而为其产物C4酸（苹果酸或天冬氨酸）所抑制： 这种调节作用有重要的生理意义。G6P活化PEP羧化酶,可使形成更多的C4酸，促进C4途径的运转；当C4酸形成过多时抑制该酶作用就可控制C4酸的合成速度，使与维管束鞘细胞中光合碳循环保持协调性。 在代谢过程中，一些酶在需要时合成或活化，不需要时降解或钝化。如水稻幼苗培养在无硝酸盐的溶液中时，其体内无硝酸还原酶活性；在供给硝酸盐 后，经诱导即可测定出硝酸还原酶活性。这种酶称为诱导酶。另一些酶在光下活化，而在黑暗中则钝化，这种酶称为光调节酶。如光合碳循环中的核酮糖二磷酸羧化 酶在光下活化，可促进循环的进行，黑暗中钝化有利于保存底物，使照光后光合作用能迅速恢复。 此外，植物代谢还可由 ATP、ADP及AMP（腺苷一磷酸）的相对浓度调节,这3种核苷酸的相互转变是与细胞能量代谢密切联系的。当ATP的相对含量较高时,可促进生物合成中 利用ATP的反应进行,使催化这些反应的酶活化,如在葡萄糖激酶催化葡萄糖形成葡糖-6-磷酸的反应中就需要ATP。当ATP含量低时,上述反应就被抑 制,而促进产生ATP的反应进行,如糖酵解中的丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸，同时使ADP形成ATP。当ATP含量高时，这类催化形成 ATP反应的酶的作用就被抑制。由于植物代谢能自动调节，且在环境条件改变时能发生相应的变化，故植物代谢可协调进行并能适应环境。生物氮素是对传统农副产品运用现代生物技术进行生物发酵处理后再经精制、烘干、粉碎等一系列工序后制得的生物制品，是一种新型工业氮源。氮素是构成生物体的另一种必需元素，自然界中的氮素循环包括许多转化作用。空气中的氮气被固氮微生物及植物与微生物的共生体固定成氨态氮，经过硝化微生物的作用转化成硝态氮，后者被植物或微生物同化成有机氮化物。动物食用含氮的植物，又转变成动物体内的蛋白质。动物、植物、微生物的尸体及排泄物被微生物分解后，又以氨的形式释放出来，这种过程叫做氨化作用。由硝化菌产生的硝酸盐在无氧条件下被一些微生物还原成为氮气，重新回到大气中，开始新的氮素循环。微生物在氮素循环中的几种作用归纳为：固氮作用、硝化作用、同化作用、氨化作用和反硝化作用。植物除 了从土壤中吸收水分外,还要从中吸收各种矿质元素和氮素,以维持正常的生命活动。植物吸收的这些元素,有的作为植物体的组成成分,有的参与调节生命活动,有的兼有这两种功能。通常把植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及矿质和氧素在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养。 人们对植物的矿质与氮素营养的认识,经过了漫长的实践探索,到19世纪中叶才被基本确定。第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡海尔蒙(见绪论)。其后,格劳勃(Glauber,1650)发现,向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础。1699年,英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄 荷,发现植株在河水中生长比在雨水中好,而在土壤浸提液中生长最好。据此他得出结论:构成植物体的不仅是水,还有土壤中的一些特殊物质。瑞士的索苏尔 (1804)报告:若将种子种在蒸馏水中,长出来的植物不久即死亡,它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物便可正常生长。这 证明了灰分元素对植物生长的必需性。1840年德国的李比希(J.Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点。布森格(JBoussingault)进一步在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物,并对植物周围的气体作定量分析，证明碳、氢、氧是从空气和水中得来,而矿质元素是从土壤中得来。1860年诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功,自此探明了植物营养的根本性质,即自养型(无机营养型)。矿质和氮素营养对植物生长发育非常重要,了解矿质和氮素的生理作用、植物对矿质和氮素的吸收转运以及氮素的同化规律,可以用来指导合理施肥，增加作物产量和改善品质。氮素及含氮的活体物质的同化、异化和排泄，总称为氮素代谢。植物一般吸收氨盐或硝酸盐等无机氮化合物， 硝酸盐要一经被还原为氨盐或至与氨盐有关的阶段之后，便用于氨基酸和蛋白质的合成。相反，动物只能用氨基酸或蛋白质等有机氮化合物作为氮源，否则就不能利 用。动物以体内吸收的氨基酸等为素材，合成本身固有的蛋白质。这种把外界的氮素成分变成生物体的构成物质的过程，称为氮素同化。可是对植物来说，正像叶面 喷洒尿素所看到的那样，它们并不是没有利用有机氮的能力。细菌等大部分微生物也能利用化合态氮素，但也有的能固定游离氮素。植物把硝酸盐还原成为氨盐过程 的最初阶段，是靠硝酸还原酶的作用。ANason和HJEvans等人已经阐明这种酶含有Mo和FAD。这种酶在真菌类（链孢霉等）中也有所发现。可是在这些真菌类的硝酸还原中却存在有另外一种机制，硝酸还原的生理意义，除了作为蛋白质的合成途径外，还起着一种无氧呼吸（硝酸呼吸，即以硝酸代替氧，形成末端电子受体）的作用。有些细菌并不把硝酸还原成为氨以氮素形态释放出来，而是表现脱氮作用，另外，同样在土壤中，有些细菌也能把氨盐或亚硝酸盐氧化成为硝酸盐而进行硝化作用（硝化细菌）。 由氨到氨基酸的合成途径是由谷氨酸脱氢酶把氨与-酮戊二酸进行还原而生成谷氨酸。一般认为这是由氨到氨基酸生成的主要途径，由谷氨酰胺合成酶与谷氨酸合 成酶把氨合成为谷氨酸的生成途径也已经明确。如进而在生成的谷氨酸与丙酮酸间进行氨基转移，就可生成各种氨基酸。另一方面，氨基酸在生物体内也因受到水解 和氧化还原所进行的脱氨基反应而被分解。某些厌氧性细菌就能在两种氨基酸之间进行相互的氧化还原（Sticklandsreaction）。细菌尤其是腐败细菌能使氨基酸脱羧而生成胺。氨基酸因脱氨基分解生成的氨，在植物以谷氨酰胺或天冬酰氨的形态积存于体内，动物则以氨或转化成为尿酸、尿素排出体外。氮素是构成生物体的另一种必需元素，自然界中的氮素循环包括许多转化作用。空气中的氮气被固氮微生物及植物与微生物的共生体固定成氨态氮，经过硝化微生物的作用转化成硝态氮，后者被植物或微生物同化成有机氮化物。动物食用含氮的植物，又转变成动物体内的蛋白质。动物、植物、微生物的尸体及排泄物被微生物分解后，又以氨的形式释放出来，这种过程叫做氨化作用。由硝化菌产生的硝酸盐在无氧条件下被一些微生物还原成为氮气，重新回到大气中，开始新的氮素循环。微生物在氮素循环中的几种作用归纳为：固氮作用、硝化作用、同化作用、氨化作用和反硝化作用。氮素是核酸及蛋白质的主要成分，是构成生物体的必需元素。虽然大气体积中约有78是分子态氮，但所有植物、动物和大多数微生物都不能直接利用。初级生产者植物需要的铵盐、硝酸盐等无机氮化物，在自然界中为数不多，是初级生产者最主要的生长限制因子。只有将分子态氮进行转化和循环，才能满足植物体对氮素营养的需要。因此氮素物质的相互转化和不断地循环，在自然界十分重要。 (一)自然界中的氮素循环氮素循环包括许多转化作用，包括空气中的氮气被微生物及微生物与植物的共生体固定成氨态氮，并转化成有机氮化物；存在于植物和微生物体内的氮化物被动物食用，并在动物体内被转变为动物蛋白质； 当动植物和微生物的尸体及其排泄物等有机氮化物被各种微生物分解时，又以氨的形式释放出来；氨在有氧的条件下，通过硝化作用氧化成硝酸，生成的铵盐和硝酸 盐可被植物和微生物吸收利用；在无氧条件下，硝酸盐可被还原成为分子态氮返回大气中，这样氮素循环完成。氮素循环包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及植物和微生物的同化作用。生物氮素(二)微生物在氮素循环的作用1固氮作用分 子态氮被还原成氨或其他氮化物的过程称为固氮作用。自然界氮的固定有两种方式，一是非生物固氮，即通过雷电、火山爆发和电离辐射等因氮，此外还包括人类发 明的以铁作催化剂，在高温(500)、高压(30.3975MPa)下的化学固氮，非生物固氮形成的氮化物很少。二是生物固氮，即通过微生物的作用固 氮，大气中90以上的分子态氮，只能由微生物的话性而固定成氮化物。能够固氮的微生物，均为原核生物，主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。 在固氮生物中，贡献最大的是与豆科植物疫面而瘤菌属，其次是与非豆科植物共生的放线菌弗兰克氏菌属，再次是各种蓝组菌，最后是一些自生固氮菌。化学固氮曾 为农业生产仔万于巨大的贡献，但是，它的生产需要高温条件和高压设备，材料和能源消耗过大，因此产品价格高且不断上涨。对自然界氮素循环中的因氮作用具有 决定意义的是生物固氮作用。2氨化作用微生物分解含氮有机物产生氨的过程称为氨化作用。含氮有机物的种类很多，主要是蛋白质尿素、尿酸和壳多糖等。氨化作用在农业生产上十分重要，施入土壤中的各种动植物残体和有机肥料，包括绿肥、堆肥和厩肥等都富含含氮有机物，它们须通过各类微生物的作用，尤其须先通过氨化作用才能成为植物能吸收和利用的氮素养料。生物氮素3硝化作用微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。硝化作用分两个阶段进六，第一个阶段是氨被氧化为亚硝酸盐，靠亚硝化细菌完成，主要有亚硝化单胞菌属、亚硝化叶菌属等的一些种类。第二阶段是亚硝酸盐被氧化为硝酸盐，靠硝化细菌完成，主要有硝化杆菌属、硝化刺菌属和硝化球菌属的一些种类。硝化作用在自然界氮素循环中是不可缺少的一环，但对农业生产并无多大利益。4同化作用铵盐和硝酸盐是植物和微生物良好的无机氮类营养物质，它们可被植物和微生物吸收利用，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其他含氮有机物。生物氮素5反硝化作用微生物还原硝酸盐，释放出分子态氮和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。反硝化作用一般只在厌氧条件下进行。反硝化作用是造成土壤氮素损失的重要原因之一。在农业上常采用中耕松土的办法，以抑制反硝化作用。但从整个氮素循环来说，反硝化作用还是有利的，否则自然界氮素循环将会中断，硝酸盐将会在水体中大量积累，对人类的健康和水生生物的生存造成很大的威胁。氮素及含氮的活体物质的同化、异化和排泄，总称为氮素代谢。植物一般吸收氨盐或硝酸盐等无机氮化合物，硝酸盐要一经被还原为氨盐或至与氨盐有关的阶段之后，便用于氨基酸和蛋白质的合成。相反，动物只能用氨基酸或蛋白质等有机氮化合物作为氮源，否则就不能利用。动物以体内吸收的氨基酸等为素材，合成本身固有的蛋白质。这种把外界的氮素成分变成生物体的构成物质的过程，称为氮素同化。可是对植物来说，正像叶面喷洒尿素所看到的那样，它们并不是没有利用有机氮的能力。细菌等大部分微生物也能利用化合态氮素，但也有的能固定游离氮素。植物把硝酸盐还原成为氨盐过程的最初阶段，是靠硝酸还原酶的作用。ANason和HJEvans等人已经阐明这种酶含有Mo和FAD。这种酶在真菌类（链孢霉等）中也有所发现。可是在这些真菌类的硝酸还原中却存在有另外一种机制，硝酸还原的生理意义，除了作为蛋白质的合成途径外，还起着一种无氧呼吸（硝酸呼吸，即以硝酸代替氧，形成末端电子受体）的作用。有些细菌并不把硝酸还原成为氨以氮素形态释放出来，而是表现脱氮作用，另外，同样在土壤中，有些细菌也能把氨盐或亚硝酸盐氧化成为硝酸盐而进行硝化作用（硝化细菌）。由氨到氨基酸的合成途径是由谷氨酸脱氢酶把氨与-酮戊二酸进行还原而生成谷氨酸。一般认为这是由氨到氨基酸生成的主要途径，由谷氨酰胺合成酶与谷氨酸合成酶把氨合成为谷氨酸的生成途径也已经明确。如进而在生成的谷氨酸与丙酮酸间进行氨基转移，就可生成各种氨基酸。另一方面，氨基酸在生物体内也因受到水解和氧化还原所进行的脱氨基反应而被分解。某些厌氧性细菌就能在两种氨基酸之间进行相互的氧化还原（Sticklands reaction）。细菌尤其是腐败细菌能使氨基酸脱羧而生成胺。氨基酸因脱氨基分解生成的氨，在植物以谷氨酰胺或天冬酰氨的形态积存于体内，动物则以氨或转化成为尿酸、尿素排出体外。生物把空气中分子态氮进行固定，作为其氮源而进行同化的现象。固氮菌、梭状芽胞杆菌属（Clostridium）、各种光合细菌、其他多种细菌以及许多蓝 藻都具有这种活性，还有豆科植物的根瘤菌、山桃或赤杨等与某种放线菌存在共生关系时也能进行固氮。氮素固定的酶系统已从上述多种生物的细胞外抽提液获得并 提纯。通过这种酶系统可把氮还原成氨，但还没有发现在还原中有稳定的中间产物。为了进行还原，除了直接使氮素活化的固氮酶外，还需要有还原用的电子供体、 电子传递酶以及ATP固氮酶是由含铁钼的酶蛋白质和含铁的酶蛋白质共同构成。据认为进行电子传递的酶是铁氧化还原蛋白等。另外，电子供体的种类及其供给 方式，可因固氮生物的种类而各具特征。即使是固氮菌在利用氨等生长时，菌体中也不产生固氮酶。固氮酶系统除分子态氮素以外，还能够还原氧化氮、叠氮、乙炔 等。特别是因为乙炔还原为乙烯的反应比较容易测定，所以常常利用这个特点对菌体或细菌抽提液进行氮素固定能力的测定。自然界的氮及氮素化合物在生物作用下的一系列相互转化过程。氮素在自然界有多种存在形式，数量最大的是大气中的氮气,占大气体积的79，总量约3.9107亿 吨。除少数原核生物外,动、植物都不能直接利用。土壤及海洋中的无机氮中，只有铵盐和硝酸盐可被植物吸收利用，但其量有限，因此地球表面生物量的增长受到 可利用氮的限制。目前，陆地上生物活体中贮存的有机氮总量为110140亿吨，这部分氮的数量虽不算大，但它于迅速再循环中，可反复供植物利用。存在土 壤中的有机氮估计为3000亿吨，逐年分解为无机氮供植物利用。海洋中有机氮约5000亿吨, 海水中还溶有氮约2.2105亿吨，被海洋生物循环利用。 氮素循环过程中的几个主要环节是：大气中的分子态氮被固定成氨（固氮作用）；氨被植物吸收合成有机氮并进入食物链（氨化作用）；有机氮被分解释放出氨（氨化作用）；氨被氧化成硝酸（硝化作用）；硝酸又被还原成氮，返回大气（脱氧作用）（见图）。 氮的两个原子以3键结合，每克分子氮需160千卡能量才能将两个原子分开。能提供能量进行氮固定的途径有生物固氮：自然界存在多种固氮微生物，它们利 用化学能或光能将氮还原为氨。这是地球上固定氮的重要途径；工业固氮:用高温、高压、化学催化的方法,将氮固定为氨；高能固氮:高空放电瞬间产生的高 能,使空气中的氮与水中的氢或氧结合，产生氨或硝酸，由雨水带至地表。 植物和微生物吸收铵盐和硝酸盐，将无机氮同化为有机氮，动物食用植物，将植物有机氮同化为动物有机氮。动物代谢过程中向体外排泄氨、尿酸、尿素以及其他各种有机氮化合物。另外，动物分泌物和动、植物残体被微生物分解也释放氨。 氨或铵盐在有氧条件下能被氧化成硝酸盐。硝酸盐溶于水，易被植物吸收利用，但也易从土壤中淋失，流至河湖及海洋。 硝酸盐在微氧或无氧条件下，能被多种微生物还原成亚硝酸盐并进一步还原成分子氮，返回大气。这种反硝化作用一是造成土壤耕作层的氮肥损失，二是其部分产物（NO及NO2）能造成环境污染。另外，NO及NO2上升至同温层，与臭氧(O3)结合，使O3浓度降低，从而减弱O3对太阳光中紫外线的屏蔽作用，将会造成不良后果。 人们为了发展农业生产，除大力增产氮肥外，还必须提高对氮素循环中各个环节的了解，以便在氮肥的使用和管理上，采取合理的措施。寄主植物抑制或延缓病原活动的能力称为抗病性（resistance）。抗病性的表现，是在一定的环境条件影响下寄主植物的抗病性基因和病原物的致病基因 相互作用的结果，是由长期的进化过程所形成。植物的抗病性是相对的。在寄主和病原物相互作用中抗病性表现的程度有阶梯性差异，可以表现为轻度抗病、中度抗 病、高度抗病或完全免疫。一种植物或一个植物品种的抗病性，一般都由综合性状构成，每一性状由基因控制。在病原物侵染寄主植物前和整个侵染过程中，植物以 多种因素、多种方式、多道防线来抵抗病原物的侵染和为害。不同植物、不同品种对相应病原物的抗病机制各有不同。 研究植物的抗病性的目的在于了解寄主植物、病原物在环境条件影响下的相互关系，以及寄主植物如何产生抗病现象的规律性。这种研究工作始于20世纪初孟德 尔遗传规律的被重新发现。其后，遗传学和植物生理学、生物化学的长足进展，以及近百年抗病育种的实践经验的积累，都促进了植物抗病性的研究。 分类 常用的分类方法有：按侵染程序分为避病、抗病(包括抗侵入、抗扩展、抗繁殖)、耐病（耐损害）和抗再侵染（获得抗病性）。按抗病性因素和机制分为既存 抗病性状（侵染前已形成或存在的性状），即形态抗病性、组织抗病性、生理生化抗病性等，以及保卫反应（植物受侵染后被诱导而产生的抵抗反应），即过敏性坏 死反应、产生植保素、木栓化反应、溶菌反应等。按控制抗病性的基因数分为单基因抗病性，寡基因抗病性和多基因抗病性；或按基因的效应分为主效基因抗病性 (单基因或寡基因抗病性)和微效基因抗病性（多基因抗病性）。按对病原物小种的专化性分为小种专化抗病性和非小种专化抗病性。前者又称垂直抗病性，指植 物只能抗病原物的某些小种，而不抗其他小种；后者又称水平抗性，指植物对病原物的不同小种的抗性没有显著的差异。 环境条件对抗病性的影响 环境条件对抗病性的影响很大，但只表现在当代而不遗传。理化因素和生物因素都可能对制约着抗病性的生理生化系统、组织和器官生长发育以及产品形成过程产生 影响。如大多数土传的苗期病害都是低温下发病较重，因为根外部皮层的形成、伤口愈合以及组织木栓化等抗病因素都要求较高的温度。穗期日平均温度低于20或光照不足会削弱水稻对稻瘟病的抗病性,因为在这些条件下,稻株体内游离氮素的比例增高，有利于稻瘟病菌的发育。氮肥过多还会削弱小麦对白粉病等 的抗病性，而氮肥不足则会削弱水稻对胡麻斑病和玉米对大斑病的抗病性。大气污染有时也会对寄主的抗病性产生影响,如只有在二氧化硫污染地区,松树针枯病才 会严重发生。生物因素中，土壤中的某些线虫能破坏植物对根病和维管束病害（如棉花枯萎病、烟草黑胫病等）的抗性。此外，日常管理措施如修剪、施用农药等农事操作也都会使某些植物的某种抗病性不同程度地增强或削弱。环境条件对抗病性的影响可发生在病原物侵染寄主的一段时间内；也可发生在病原物侵入之前,使植物的生理、生化或生育状况变得容易感病,然后在侵染时才显露其影响，后一种情况称为诱病作用。 寄主植物抗病机制按侵染程序可分为以下几种：避病。由于植物本身的生育、形态或习性等特性而可避免或减少与病原物的接触，从而减轻发病。如早熟的作物品 种对生育后期才流行为害的病害往往有避病作用。闭颖授粉习性强的大、小麦品种患散黑穗病较轻，因为该病菌只能从花器侵入。抗侵入。寄主植物以原有的或诱 发产生的组织结构或生理生化障碍，阻止病原物的侵入或阻止侵入后和寄主建立寄生关系。对直接侵入的病原物，寄主植物的表皮角质层厚度，以及气孔的密度、构 造和开放习性等均影响病原物侵入的数量。植物表皮外渗物的性质和数量也会抑制某些病原真菌孢子的侵入。抗扩展。病原物侵入寄主后的扩展，因寄主的组织结 构或生理生化方面的障碍而受到限制。组织结构障碍如某些小麦品种茎内厚角组织的发达，能阻碍秆锈菌菌丝的扩展；甜菜受褐斑病菌侵染后，侵染点四周组织能迅 速形成木栓层封锁病菌，从而使病斑较小甚至不能产生孢子。在生理生化方面，寄主抗扩展的机制包括：减少病原物所需的营养，钝化和消除病原物所分泌的酶和毒 素，用体内某些既存物质或酶类抑制病原物发育甚至将其消溶，产生植保素以抑制或杀死已入侵的病原物。以及通过原生质的过敏性坏死反应使病原物停止发育乃至 死亡等。耐损害。植物具有能忍受病原物侵染的特性。又称耐病性。发病后症状常与感病品种相似，但对产量的影响较小。耐病性常见于间接影响产品的病害中， 如禾谷类的叶瘤。抗再侵染。表现为某些植物受某病原物侵染后如相同的病原物再侵染时发病较轻。20世纪70年代以后，在一些真菌、细菌性病害中，都已发 现了类似获得免疫性的证据。如用黄瓜炭疽病正常菌系对黄瓜第一叶片接种后，可诱发黄瓜植株产生抗性；其后再向上部新生叶片接种，则表现发病较轻，由此诱发 的抗性具有一定的全株性。板栗的疫病，用弱菌系事先接种于树干，可使该树能抵抗此后该病菌的侵染，防治效果较明显。 抗病性的遗传和变异植物的抗病性是遗传的，但也常由于多种原因而发生变异。 抗病性的遗传垂直抗病性都是主效基因或单一基因遗传，一个基因即决定着完全的或中等的抗病效应。水平抗病性则大多都是微效基因或多基因遗传，多个微 效基因结合一起才能表达出一定程度的抗病效应，极少数为单基因遗传。垂直抗病性大多数为单基因显性，与其对应的感病性基因为隐性。微效基因没有显隐性关 系，只表现加性效应。其不同的基因之间有时有种种的相互作用，如上位、互补、抑制、修饰等。微效基因也常对主效基因起修饰作用而加强或削弱主效基因的表现 型效应。以上均为核基因的遗传。此外还有少数抗病性为胞质遗传，如玉米对小斑病菌 T小种的抗性就是由细胞质决定的，凡含有 T型雄性不育的胞质的自交系都高度感病，而所有正常胞质的自交系都有较强的抵抗力。病原菌毒性多为单基因遗传，且毒性为隐性，无毒性为显性，侵袭力的遗传一般认为是多基因遗传。 抗病性的变异植物抗病性虽受基因控制，但植物本身在不同发育阶段、机体不同部位和不同组织、器官的抗病能力可以不同。病原物群体中出现不同的小种也 会使寄主的抗病性发生变异。在寄主植物和病原物的相互作用过程中，环境因素特别是温度、水、肥等都直接或间接影响着寄主的抗病性。在上述因素中，病原物由 于出现新的小种而产生的致病性变异对植物抗病性的变异影响尤大。 病原物的致病性即病原物对寄主植物引起病害的能力。不同的病原物的致病性 不同。同一种病原物包含着许多致病性强弱不同的菌系。有些病原菌是以腐生为主的弱寄生菌，寄主范围较广。其菌系间的致病性虽有强弱之分,但菌系对寄主不同 品种的选择性并无专化性,不同菌系对任何品种都能侵染。有些寄生性水平较高的病菌则对寄主有一定的选择性，寄主范围较窄，不同菌系对不同品种有不同程度的 专化性或选择性，一种菌系只能或较易侵染某些品种，另一菌系则只能或较易侵染另一些品种。如同一病菌的两个不同的菌系对同一作物的同一品种都能致病，但一 个菌系能引起较重的病害，则称这一菌系比另一菌系有较强的毒性。如两个菌系对同一品种引起病害的程度相同，但一个菌系引起同样程度的病害的速率较快，则称 这一菌系有较强的侵袭力。有不少病菌的不同菌系，在形态上无法区别，但毒性不同。如用一套抗病性不同的品种组成鉴别寄主，就可根据它们对不同菌系的不同反 应，把具有不同毒性的菌系区分为不同的生理小种，或简称小种。不同毒性的小种之间可以通过有性杂交或菌丝联合而发生遗传物质交换和重组，成为新的毒性不同 的基因型，即新的小种。如原有的抗病品种对这一新小种不能抵抗，则品种的抗病性将表现出变异。在真菌、植物病原细菌和病原线虫中都已发现了类似的小种分化 和变异。植物病毒的毒性分化并不常见，仅在极少数病毒病中发现毒性系。 基因对基因学说由H.H.弗洛尔通过对亚麻锈病系统的研究提出。认为病原物针对寄主某个决定抗病性的基因， 也存在着一个相对应的决定毒性的基因。只有寄主的抗病性基因遇上病菌相对应的无毒性基因，这个组合才表现抗病;如遇病原菌的相应毒性基因,则表现感病。抗 病性基因和毒性基因相互作用，每个毒性基因只能克服与之相对应的特定的抗病性基因。现基因对基因的关系已被证实，并在垂直抗病性品种毒性小种系统所引 起的病害中表现为普遍规律。这种关系是寄主和病原物共同进化到高级阶段的表现，在抗病育种历史久、已选育并使用了较多垂直抗病性基因的病害中显现得更为清 楚。基因对基因学说对抗病性遗传和机制的研究、对生理小种的鉴定和预测、以及对抗病育种均有指导意义。20世纪70年代以来，一些学者认为在寄主抗病性和 病原物致病性均为微效基因的系统中，双方微效基因间也可能存在着对应的基因对基因关系。但即使今后实验证实不论在单基因对单基因系统或多基因对多基因系统 中都存在着基因对基因关系，两种系统的表现也都会有很大不同。前者的抗病性表现常不能稳定持久，易发生抗病性变异现象；后者的抗病性表现则较稳定持久。 生物间遗传学它是基因对基因学说的发展，可能成为抗病性和致病性基因相互作用的一种分析方法。抗病性和致病性的遗传是十分复杂的。植物品 种和病原小种间的专化性在分子水平上的机制则是当前研究的重点。在群体水平上，还有寄主病原物相互关系的群体遗传学这个尚待研究的新领域。双方群体都 是由不止一种的基因型组成的，双方群体间的相互选择可导致各自群体中各种抗病性或致病性基因频率的变化。当连年推广某一抗病品种（含R1抗病性基因）后，相应的毒性小种便受到选择,相应的毒性基因（a1）频率便迅速上升,最终反过来使该品种表现从抗病变为感病。这时如又推广了第2个含有R2的抗病品种,不久又会有含a2的毒性小种流行。如推广含R1和R2两个抗病性基因的抗病品种，也会导致含相应毒性基因a1和a2的 复杂小种的出现和流行。这种现象称为定向选择。有人还提出了稳定化选择的概念，认为通过寄主的选择，可对病原物的群体组成起稳定作用。也有人提出复杂的毒 性小种在相对简单的抗病品种上虽能侵染，但侵染程度反不如相对应的简单小种。原因是病菌在毒性增加的同时，其侵袭力往往会有所削弱。这些概念目前在国际上 还存在不同见解。 抗病育种选育抗病品种是作物病害防治中的基本方法。其途径有引种、选种、杂交育种、远缘杂交、诱变育种等。 为此要广泛搜集抗病性资源(简称抗源)。一般认为，在寄主和病原物的共同发源地或历史性的经常发病的地区，常存在着较为丰富的抗源。栽培植物的近缘野生种 和古老的农家品种也常含抗多种病害的抗源。育种时原始材料、亲本和杂交后代群体或人工诱变的后代群体，都必须经过既严格又适度的抗病性鉴定。这种鉴定可利 用天然流行的病圃；也可建立人工接种的病圃，但宜使之尽量接近天然状况。 抗病育种工作中存在的问题，一是抗病和丰产优质常存在矛盾,往往抗病性强的品种,其农艺性 状欠佳；一是主要病害与次要病害关系的处理。抗病品种推广后，往往是所能抵抗的病害减轻了，但另一些原属次要的病害急剧上升。为此，抗病性与农艺性状兼 顾，在抗主要病害的同时适当兼顾抗其他病害，使品种的抗病性能稳定持久，应是抗病育种的主要战略目标。此外，还应重视相对抗病性（中等抗病）的选拔和利 用，以利于生态平衡和环境保护。 研究前景植物遗传背景的单一化是造成植物病害流行的 重要根源之一。寄主-病原物相互关系的群体遗传学研究将为解决上述问题提供理论基础。寄主-病原物相互识别和亲和性机制的分子水平研究，将有助于了解和鉴 定抗病性基因的专化性或特异性，了解和澄清有关垂直和水平抗病性、专化和非专化抗病性，以及持久性抗病性、稳定性抗病性等理论问题，从而将为抗病育种、化 学免疫、栽培免疫，乃至获得免疫性的利用提供更多的可能途径。转基因技术的应用为研究植物病原物的互作分子机制提供了可能，也为传统育种注入了无限活力。高等绿色植物为了维持生长和代谢的需要而吸收、利用无机营养元素（通常不包括C，H,O）的过程。与动物不同之处在于后者主要吸收、利用有机养分。植物所需的无机营养元素,因需要量不同,可分为常量（营养）元素及微量（营养）元素。 历史公元前中国已有“烧草取灰，或沤草作肥”（礼记月令）,“树高一尺,以蚕矢粪之”（氾胜之书）的记载。用现代的科学知识来解释，就是 对作物要施钾、氮肥。在欧洲，关于植物从土壤中获得的是无机养分还是腐植质，经过了长期的论争，到19世纪中叶，N.-T.de索绪尔认为植物从土壤吸收 无机养分,包括氮素。1842年J.von李比希在美国科学促进会上作题为“化学应用于农业及生理学”的报告，完全支持索绪尔的观点。此后植物营养的矿质 学说逐渐为人们所接受。约在18511856年,J.-B.布森戈用砂培法研究植物的矿质营养，1699年R.B.伍德沃德用水培法研究过薄荷属植物的 营养。J.von萨克斯于1860年,W.克诺普于1861奠定了近代的水培技术，可以用成分完全已知的无机盐来满足植物的矿质营养需要。20世纪初，植 物营养方面的科学工作者提出了许多培养液的配方，有些配方沿用至今(见无土栽培)。 研究方法土壤成分复杂而且不均一，植物矿质营养中的许多问题，如各营养元素必需性的确定、缺乏症的鉴定等，很难用土壤培养的方法来研究。在溶液培养 中，因为所有无机盐的成分和数量都是已知的，而且可以任意控制，所以研究便利而有效。把植物的根浸在通气的培养液中，植物可以生长得很好。培养液的pH值 的影响和总的盐浓度对植物生长的渗透效应也很容易分析。为了解决植物体的支撑、根部的通气避光等问题，也可使植物的根生长在惰性介质如洗过的石英砂中，定 期浇灌培养液。此法称沙（基）培（养）。但它不能用于研究微量元素，因为即使是纯净的石英砂，也含有微量元素。 必需元素无机营养的首 要问题是确定哪些无机养分是植物必不可少的，即必需元素。植物必需元素的准则，常用D.I.阿尔农及P.R.斯托特1939年提出的 3原则：为正常的生长或生殖所必需;需要必须是专一的,不能被其他元素所代替；这种元素必须在植物体内直接起作用,而不仅是使某些其他元素更容易生 效,或者仅对其他有害元素起拮抗作用。有些化学元素如钠和硅，虽然分别对水稻的生长有好处,但用以上3项准则检查还不能确定为必需元素。为此，可将待鉴定 的某一元素从培养液里完全除去，将植物从种子起就培养在这种溶液里，并与培养在完全培养液中的同种植物比较，如果无该元素时生长不正常，便可以肯定这一元 素为植物所必需。 现在公认的植物必需元素有16种，即氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫、氯、硼、铁、锰、锌、铜及钼。其中除氢、碳、 氧一般不看作矿质营养元素外，对氮、钾、钙、镁、磷、硫等6种元素,植物所需的量比较大,称为常量元素。对氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼,植物需要的量很 微，称为微量元素。 必需元素的生理功能必需元素参与生命物质的构成，调节酶的活性和细胞的渗透势和水势。 氮是氨基酸、蛋白质、辅酶、核酸及其他含氮物质的组成成分。 磷是核苷酸、核酸、磷脂和糖磷酸酯的组成成分。磷脂是细胞膜的重要成分。糖的合成与降解常是以磷酸酯形式进行的。生物能的载体(通货)腺苷三磷酸(ATP),辅酶与辅酶都带有磷酸基团。 硫是生物素 (biotin)、维生素B1、辅酶A、胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的组分。蛋白质中胱氨酸的硫形成的硫桥(-S-S-)，在决定其二级和三级结构上起重要作用。酶的活性中心往往有半胱氨酸的巯基(-SH)参加。 镁是叶绿素的重要组分。镁离子 (Mg2+)是许多酶的活化剂。Mg2+与ATP形成复合物Mg2+-ATP,并与酶蛋白结合，Mg2+在此起桥梁作用。 钙存在于细胞壁中，与中胶层的果胶酸形成较难溶解的盐，将相邻细胞的初生壁粘合起来，细胞膜中磷脂酸的钙盐是维持膜结构和膜性质的重要物质之一。钙调蛋白通过与钙离子的可逆结合，调节一些酶的活性和离子的跨膜运输。 钾钾不参与植物体内有机分子的组成，但能与蛋白质作疏松的缔结，是许多酶的活化剂。植物细胞中液泡内积累钾离子调节细胞的渗透势。气孔（器）保卫细胞里的钾离子的进出，调节着保卫细胞的膨压和气孔的开闭，积累时气孔开放，释放时气孔关闭。 植物对微量元素的需要量虽然很小，但微量元素有着重要的生理功能(见微量元素（植物）)。 缺素症必需营养元素缺乏时出现的症状，是营养元素不足引起的代谢紊乱现象。任何必需元素的缺乏都影响植物的生理活动，并明显地影响生长。患缺素症的 植物虚弱、矮小，叶片小而变形，而且往往缺绿。根据缺素症的症状和在植株上发生的部位，可以鉴定所缺营养元素的种类（见表）。 用溶液培养技术,容易制造各种营养元素缺乏症,以观察其症状。但运用这种症状来诊断田间作物或野生植物的缺素症时，必须注意以下几点：在田间由于缺乏 的严重程度不同，以及环境条件的影响，缺素症不像溶液培养中观察到的那样典型；有些病毒病的症状和某些缺素症症状相似。考虑到田间情况的复杂性，诊断田 间生长的农作物的缺素症时，最好伴以植物的化学分析，并施用认为可能缺乏的营养元素。如果体内该元素含量低于正常值，追加时植株又能恢复正常生长，即可断 定植物缺乏该元素。 营养元素在植物体内的运输根部从土壤溶液中吸收的离子(见离子吸收(植物)， 除在液泡里累积一部分外,大部分运到地上部。植物细胞壁由埋在由果胶,半纤维素组成的衬质中的微细的纤丝构成。许多相邻细胞的细胞壁形成质外体。交织着的 纤丝之间的空间充满着水，离子可以自由进入细胞壁。当根部浸在土壤溶液中时，土壤溶液里的离子经过根的表皮细胞和皮层薄壁细胞的细胞壁到达内皮层的外面。 这种运输方式叫离子的质外体运输。内皮层细胞的细胞壁上有凯氏带，阻止离子通过。皮层外的离子须经内皮层细胞的主动吸收才能进入内皮层细胞，再向中柱移 动。离子进入中柱的另一条途径是在被根的表皮细胞吸收之后，通过胞间连丝逐细胞地输送，通过皮层细胞和内皮层，最后到达中柱。这是共质体运输。累积在液胞 里的离子不参与这种运输。一般认为离子在胞质内的运输是通过水相中的扩散，并因胞质环流而加速。径向运输的动力主要来自根部外周细胞与中柱薄壁细胞之间离 子的浓度差。此外，离子在细胞质里可能吸附于蛋白质分子上或含在微囊中，后者随着胞质环流而运动。离子到达中柱薄壁组织后，再被分泌到中柱导管里，随蒸腾 流运向地上部。 维管束经 叶柄到叶片后,逐渐分枝成细小的叶脉,与叶肉细胞密切接触，因而其汁液中营养元素易于被叶肉细胞吸收，供生长、代谢之用。一部分不为叶肉细胞利用而又未进 入液