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第五章 选择育种本章讲4节 1选择的意义和方法2选择育种的简史及成效3选择育种的原理 4选择育种的程序选择育种：根据育种目标，在自然变异的品种群体中，通过单株选择或混合选择，选出优良的变异个体，经过后代鉴定，选优去劣，而育成新品种的方法。系统育种：如采用单株选择法法，因育成的品种是由自然变异的一个个体成为一个系统发展而来的，故称为系统育种。它是自花授粉作物、常异花授粉作物和无性繁殖作物常用的方法。纯系育种：当它应用于自花授粉作物时，又称为纯系育种。混合选择育种：如采用混合选择法育成品种，则称为混合选择育种。第一节 选择的意义和方法一、选择的意义选择就是从自然或人工创造的变异群体中，根据个体的表现型挑选符合人类需要的基因型，使性状稳定地遗传下去。1、选择是育种过程中不可缺少的重要环节。无论采用哪种育种途径和利用什么样的育种材料，都要通过引起变异、选择优良变异单株和试验鉴定等步骤，才能培育出新品种。所以选择贯穿于整个育种过程。2、育种工作者选择水平的高低与育种的成效关系很大。观察敏锐，能够及时发现优良变异，选择细致、准确，是育种者的基本素质。常常有同样的育种材料，由不同的人员进行选择，结果有的从中选出了好的品系，有的则选不出。如海花1号(1977)组合是临花1号白沙171，是海阳乔文堂选出的；而花生所没选出来。二、选择在品种改良中的作用1、创造作用 选择可以把植物已有的变异分离出来，把优良的变异类型挑选出来。如自花授粉植物的质量性状，通过一次选择即可。2、保留和积累变异 通过连续定向选择，可以显著地改变原始群体的面貌，从而出现新的变异，有利于基因的积累和基因累加作用。异花授粉植物的数量性状（品质和产量因素等）通过多次选择，由于有利基因的积累和累加效应，从而出现新的变异。在植物育种史上，对一些重要的品质性状，都曾长期进行连续的定向选择，对这些性状的改进有很大作用。例如，美国对波尔白玉米的原始群体进行含油量和蛋白质含量的连续70年的选择：原群体平均含油量为4.7%，分别向高低两个方向定向选择：提高到16.6%，低则降为0.7%，分别是原始群体的354%和14.9%；原群体平均蛋白质含量为10.9%：提高到26.6%，低降至4.4%，分别是原始群体的244%和40%。三、选择的基本方法最基本的选择方法有两种：单株选择法和混合选择法。都可用于对自然变异材料和人工创造变异材料的选择。（一）单株选择法 又称个体选择法，就是以个体（单株、单穗、单铃等）为单位进行选择。1、方法：在变异群体中，选择优良个体，分别收获、脱粒和保存。下年种成株行，与标准品种进行比较鉴定。选择优良株行，淘汰劣行。2、根据选择单株的次数分为：一次单株选择法； 多次单株选择法。选择次数决定于小区内当选个体后代的性状是否整齐一致。(1)一次单株选择法 在原始群体中只进行一次单株选择(就稳定了),称为一次单株选择法。凡通过一次选择产生的后代，不发生性状分离，就不再进行单株选择。(2)多次单株选择法 若在第一次株行圃选留的株系内继续选择单株，分别编号，留种，继续进行选择，且反复多次的就叫多次单株选择法。如果当选单株的后代，继续出现分离，就要进行多次选择。结束单株选择的时候，小区内所有植株的性状已稳定一致。否则，就应该继续进行单株选择。3、单株选择法的优缺点 (1)优点 选择效果好对所选优株的基因型进行鉴定,，消除环境引起的误差，提高选择效率。此法将入选单株分别种成株行，以其株行表现作为选择的依据，可以最大限度地剔除误选的不良单株的后裔，因而选择效果好。多次单株选择法可定向积累变异，有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种(即优中选优,不断选优)。(2)缺点 费工费时： 要把当选的单株分别处理种植，比较费时、费工，小区占地多。选择一次留种量有限，选出优系后难以迅速应用于生产。由于育成的品种是来自一个单株，种子少，繁殖年限较长，推广应用较慢。异花授粉作物多次隔离授粉易引起生活力衰退。连续的单株选择，意味着近亲交配，对异花授粉植物来说，容易引起后代生活力衰退。4、应用 多用于自花授粉和常异花授粉作物，也可用于无性繁殖作物。对异花授粉作物单株选择法主要用于培育自交系。此法也可用于原种生产。（二）混合选择法1、方法：从品种群体中，根据一定的表现型性状（株型、产量性状、抗性、成熟期等），选出具有一致特点的优良单株，混合留种，下一代混合播种与原品种和对照品种进行比较。2、依选择的次数分为：一次混合选择法：只混合选择一次。一般自交植物进行一次混选。多次混合选择法：选二次以上。异交植物遗传复杂，需多次混选才能见效。选择次数，决定于所有植株所要求的性状上是否一致。当发现某一小区所有植株表现优良而且一致时，就可以停止混合选择。3、混合选择法的优缺点(1)缺点 选择效果较差。当选单株混合留种，不能鉴定个体的后代表现，不能淘汰误选的不良个体。(2)优点 混合选择时不同单株间可以自由授粉，可以保持丰富的遗传特性，故不会造成生活力衰退。异花授粉植物的不少品种是用此法育成。简单易行，省时省力。不需要很多土地、劳力就能迅速地从混杂群体中分离出优良类型，可以很快获得大量种子供生产利用。在良种繁育中经常应用。四、两种基本选择法的综合应用二者根本区别：单株选择法是当选单株分别留种、分别种植；混合选择法是当选单株混合留种、混合种植。以上二种选择法各有优点和不足，人们在两种基本选择法的基础上，衍生出了其他选择方法。主要介绍以下三种：（一）集团选择法 是一种归类的混合选择法。主要用于地方品种的改良，当现有品种内类型较多，而育种者很难断定哪种类型更好时使用。方法：从原始群体品种中，分别选择不同类型的个体(如早熟、矮秆、大穗、抗病等)，按照类型混合脱粒，组成集团，与原始品种比较，优者繁殖推广。此法用于异花授粉植物时，集团间应当隔离种植，集团内自由授粉。此法简单易行，易为群众掌握；后代生活力不易衰退。（二）改良混合选择法（又称系统混合选择法；适合原种生产）方法：从原始品种中，选择个体，分别鉴定，选优系混合与原品种比较，优者繁殖推广。具体作法：将选出的单株经一年的株行鉴定，淘汰不理想的系统，然后将选留的优系混合留种，再通过与原品种的比较试验，表现确有优越性的，则繁殖推广。改良混合选择法结合了单株选择法和混合选择法的优点。先经过一次单株选择，淘汰不良入选单株的后代；然后将优系混合，不致出现生活力退化。 自交、常异交植物的原种生产常用此法。（三）母系选择法 此法在异花授粉植物的蔬菜中应用。方法：选择程序和自花授粉植物的多次单株选择法完全相同。特点：所选单株没进行隔离。由于异花授粉植物又不进行隔离，选择只是根据母本的性状进行，未控制授粉，故名为母系选择法。优点：无需隔离，较为简便，生活力不易退化；缺点：选优提纯的速度较慢。五、植物的繁殖方式和常用选择方法（一）自花授粉和常异花授粉植物的选择法自交与常异交植物主要都是应用单株选择法。特殊情况下，可用混合选择法或集团选择法。1、应用单株选择法选择效果最好能发挥单株选择法的优点-后代鉴定、淘汰劣株。这两类植物能忍耐自交，减少了单株选择法缺点的影响。自花授粉植物各个体的基因型大都是纯合的，只需一、二次选择即可。常异花授粉植物天然异交率高，单株选择的次数要多一些。2、混合选择法或集团选择法在某些情况下也是有效的。例如：可以应用混合选择提高品种的纯度-种子生产。混合选择和集团选择法是改良农家品种的有效方法(蔬菜)。（二）异花授粉植物的选择法异交植物遗传基础复杂，群体内变异较大，而且存在自交衰退现象。1、多次单株选择法(株间隔离)：为利用杂种优势而培育自交系则必须采用多次单株选择法。2、异交植物进行改良和提高用混合选择法(防自交衰退)；3、良种繁育用多次混合选择法(防自交衰退)。 （三）无性繁殖植物的选择法基本上与自花授粉植物相同：以单株选择法为主；在某些情况下也可用混合选择或集团选择。无性繁殖植物的单株选择一般都为一次单株选择。因为一个无性系内各株的基因型是相同的，性状表现整齐一致，继续在无性系内选择无效。第二节 选择育种的简史及成效 一、选择育种的特点选择育种和杂交育种不同点：选择育种是以现有品种自然产生的变异作为进行选择工作的材料；而杂交育种则是由人工创造的变异进行选择工作的。选择育种具有以下特点：（一）简便快速。选择育种与杂交育种比较：不需要人工创造变异、工作环节少，试验年限短，适于开展群众性育种。这是因为： 立足于选：是利用自然变异材料，省去了人工创造变异的环节；纯合快： 所选个体一般为同质结合；通常不需要几代的分离和选株； 推广应用快：只在原推广品种基础中改进了部分性状，适应性强。试验年限可以缩短，育成的品种易于为群众接受。我国许多推广品种是用此法育成的，其中不少品种是农民育成的。（二）优中选优、连续选优。 一个较纯的品种在长期栽培过程中，产生新的变异，进行选择育成新品种；品种又不断变异，为进一步的选择提供了材料。 如棉花从斯字2B中系统选出徐州209 选出徐州1818 选出徐州58选出徐州142。其中徐州209、徐州1818和徐州142都是大面积推广的品种。二、选择育种的局限性（缺点）1、依靠自然变异，不能有目的的创新；只是从自然变异中选出优良个体，只能从现有品种群体中分离出最好的基因型，而不能有目的地创新。2、个别性状上改进，综合性状上较难突破； 一般只能对现有品种的个别性状进行改良，难以有较大突破。随着杂交育种等其他途径的进展，选择育种的比重随之降低。但仍具有不容忽视的重要作用。三、选择育种的简史和成效1、选择育种在我国植物育种中一直起着相当大的作用。新中国成立以来，虽然在不同年代采用的育种方法各有侧重，但不论哪个时期，选择育种育成的品种均占一定的比例。稻麦棉三大作物： 水稻 小麦 棉花 50年代 61.2% 19.6% 74.4% 60年代 43.4% 20.5% 62.9% 70年代 27.6% 9.8% 56.6%60年代以后，随着其他育种途径的开拓，系统育种所占比重相对减小。如豫麦49(96年河南审定，2000年国审)是从豫麦25变异株选育而成；豫麦49-198(05年河南审定)是豫麦49变异单株选育而成。与豫麦49明显不同：旗叶半直立、穗下茎长，纹枯病和旗叶干尖明显减轻；穗头大，穗粒数多35粒，千粒重提高35g(46-49g)。落黄好，成熟早2天，面粉更白，口感好。获奖：豫麦49号2000年获河南科技进步一等奖。豫麦49、豫麦49-198获2009年国家科技进步二等奖。吕平安简介：51年出生，69年进大队科研站，73年进温县祥云镇种子站，80年任站长，88年参加河南农大函授班，92年获大专文凭。04年成立河南平安种业有限公司，有小麦育种科技园302亩。2、选择育种在棉花育种中一直占有重要的地位。因棉花是常异交植物，天然异交率高，选择育种一直占有较大的比重。70年代占50%以上，80年代占20%。从美国引进的岱字棉15号，选育的品系多达100多个；棉花品种鲁棉6号，是系统育种育成的，成为山东省80年代中后期的主要推广品种。3、选择育种在园艺植物的育种和生产中也发挥了重要作用。果树芽变选种中最突出的例子是元帅系苹果的芽变选种。我国自1973年开展了苹果芽变选种，已在元帅系中选出一批优良品系。目前主栽苹果品种为红富士，从中选出许多芽变，如烟辐3、2001等。选择育种法培育的果树品种在目前仍占相当大的比例。第三节 选择育种的原理 一、 纯系学说（复习）纯系：指自花授粉植物一个纯合个体自交所产生的后代，即由同一基因型组成的个体群。 丹麦的约翰逊（Johannsen,W.L.）从市场上购买自花授粉作物菜豆品种公主，按籽粒大小进行6年的选择试验，提出了“纯系学说”（1903年）。其主要论点是：1、自花授粉作物群体中，个体选择是有效的。表明原始品种是纯系的混合物，通过单株选择从中分离出各种纯系，选择是有效的。2、同一纯系内继续选择是无效的。因同一纯系内各个体的基因型是相同的，它们出现的变异是由环境因素影响的，是不能遗传的。这个学说把变异分为两类：可遗传的变异；不能遗传的变异（即环境引起的变异）。强调通过后代鉴定可判断是否属于遗传的变异，这些结论是正确的。对于自交、常异交植物的纯系育种具有指导意义；而且对于异交植物的自交系选育也具有指导意义。纯系学说也存在一定的局限性：纯系只是相对存在的，没有绝对的纯系。由于基因突变、天然杂交等产生基因重组，都可以造成纯系不纯。可遗传的变异一旦出现，则选择仍然是有效的。二、品种自然变异现象和产生原因1、品种自然变异现象 具有一定稳定性的品种，随着自然杂交，突变等原因，不断出现新的类型，即自然变异。原来的品种则形成一个混杂的群体。2、品种自然变异的原因（1）自然异交而引起基因重组，出现新的性状（自然变异）。即使是自花授粉植物也不可避免地发生天然杂交；常异花授粉和异花授粉植物的自然异变率则更高。品种间杂交后必然引起基因重组，导致出现性状的变异。（2）基因突变。品种在推广过程中，由于自然条件和栽培条件的影响，会发生基因突变，使品种群体内出现新的类型。（3）品种本身剩余变异的存在造成的。有些品种育成时，有些性状（尤其是数量性状）并未真正纯合，在长期的生产过程中，仍然会出现分离现象。性状还未完全稳定就混收为品系（要求整齐一致才能升级）。有时某些性状稳定所需时间长，虽混合时间不早，但仍有分离。如远缘杂交。多基因控制的数量性状，遗传复杂，选择时很难确定其纯合的程度。由于上述原因，品种在推广过程中常出现变异株。第四节 选择育种的程序选择育种从选择优良单株开始，到育成新品种的过程，是由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成的，这些工作的先后顺序称之为选种程序。一、系统育种程序系统育种、纯系育种: 从现有品种群体中选出优良个体，种成系统，通过试验鉴定，选优去劣，育成新品种的方法。 从选择单株开始到新品种育成推广，需经过株行试验、品系比较试验和区域试验等一系列试验过程。 第一年 大田选株 第二年 株行（系）试验 第三、四年 品系比较试验 第五、六年 区域试验 生产试验 种子田 品种审定合格 第七年 大田推广 图5-1系统育种程序示意图系统育种的程序：（一）选择优良变异单株（穗、铃）根据育种目标选择优良变异的单株，收获后经室内复选，淘汰性状不良的单株，选留的单株分别脱粒留种，编号，并对其特点进行记录，在后代中注意观察是否遗传。（二）株行（系）试验将上年当选的单株的分别种成株行，也称为株系或系统。每隔9或19个株行设对照行，种植原品种。单株后代鉴定是系统育种的关键：应在目标性状表现最明显的时期进行观察鉴定，选择优良株系（开花期，发病严重期，成熟期等）。入选的株系表现为整齐一致，则可混收为品系，参加下年的品系 比较试验（一次单株选择法）。对个别表现优异，但尚有分离（不整齐）的株系，可继续选单株，下一年仍参加株行试验（多次单株选择法）。（三）品系比较试验 （性状稳定且整齐一致才能称上品系）属育种工作后期阶段，开始记产。 上年当选品系分别种成小区进行比较试验；并设置重复，每重复设一对照小区（标准品种）。试验采用随机区组排列，品系多时也可用顺序排列。一般进行两年。根据田间及室内鉴定结果，选出比对照显著优越的品系12个参加区域试验。第一年品系比较试验中表现特别突出的品系，可在第二年继续参加品系比较试验的同时，提早繁殖种子。（四）区域试验和生产试验新育成的品系(主要农作物)需要参加区域试验(不同生态区多年多点的品比试验)。对区试达标的品系，可在较大面积上进行生产试验。审定：在区试和生产试验中达标，产量、品质、抗性等方面符合推广条件的，经审定合格后，定名推广。在进行试验的同时，对有望通过审定的品系，应设置种子田，加速繁殖种子。二、混合选择育种程序 第一年 大田选株 选择优良个体混合脱粒 第二年 混选群体 原品种群体 经混选的改良群体与 原品种比较第三年 繁 殖 繁殖确比原品种优越的 混选群体的种子在原品种推广地区推广图5-2混合选择育种程序示意图即从原始品种群体中，按育种目标要求选择一批个体，混合脱粒留种；第二年与原品种对应种植进行比较，如混合后确比原品种优越，就可取代原品种，作为改良品种推广。混合选择育种的程序：（一）混合选择按育种目标将符合要求的优良变异个体选出，经室内复选，淘汰一些不合格者，将选留的个体混合脱粒，供下年比较试验。（二）比较试验将上年混合脱粒的种子与原品种种植于相邻的小区，通过比较试验，鉴定是否确比原品种优越。（三）繁殖推广如混选群体在产量或某一、二个性状上显著优于原品种，即可进行繁殖，在原品种推广地区应用。三、选择育种的主要技术环节 （一）选择的对象从生产上大面积推广或即将推广的品种中进行选择最为有效。这类品种综合性状好，产量高，品质好，适应性较强，优中选优，最容易见效。尤其是大面积推广的品种，长期种植在不同的生态条件下，会发生多种变异，容易从中选出更好的品种。相反，即将被淘汰的品种和没有发展前途的品种不宜作为选择育种的对象。此外，外引品种尤其是引进的杂交育成品种，由于生态条件的改变易产生变异，也是选择育种的好材料。（二）选择的标准选择育种是在：保持原品种综合性状优良的基础上；克服其个别的缺点。在选择实践中还要注意以下要求： 第一，选择目标性状。选择时要根据品种优缺点和当地生产的需要，明确哪些优良性状是要保持和提高，哪些性状是必须克服的。例如，徐州209棉花种丰产性突出，缺点是衣分低(皮棉/籽棉)，后期早衰。以提高衣分、改善后期早衰为主要目标，选出了早熟、丰产的徐州18