奖赏回路的综述 综合版.doc

奖赏回路的综述第一页到第四页(黄一倪、黄馥芝)奖赏回路的：人类成像与灵长类解剖的关联Suzanne N Haber*,1和Brian Knutson2美国纽约罗切斯特，罗切斯特医药大学，药理与生理系美国加利福尼亚州斯坦福大学，心理系尽管在大多数大脑区域内，细胞会对奖赏进行反应，然而皮质、基底神经节电路是在奖赏制度的核心。这个系统的主要结构是前扣带皮层，轨道前额叶皮层，腹部纹状体，腹部梅毒螺旋体，中脑多巴胺神经体。另外，其他结构，包括背部前额叶皮层，杏仁核，海马，丘脑和外侧缰核以及脑干的具体的结构，如脚桥核，中缝核，是控制奖赏回路的主要部分。这些相关的区域组成了一个协调不同奖赏过程的复杂的神经系统。影像技术的发展也为空间范围和时间范围的分析提供了便利。研究也解释了人类功能性的和结构性的成图与灵长类动物解剖越来越相似。神经精神药理学简评（2010）35, 426; doi:10.1038/npp.2009.129，2009年10月7日网上发行重点词汇：眶前额叶皮层;概率;报酬预期;奖励幅度;黑质;腹内侧前额叶皮质;腹侧纹状体简介：奥兹Olds和米尔纳Milner曾用电流刺激老鼠的左右脑，证明了一个可识别性的躯体奖赏回路的存在（Olds和Milner, 1954）。同时，对左右脑的药理刺激，特别是大剂量的颅内药物注射也证明了这种奖赏回路的存在。（。）尽管部分大脑区域属于该回路，但根据自我刺激，药理学，生理学和行为学的分析，原子核伏（NAcc和）腹背区域（VTA）神经元多巴胺才是该系统的核心。（。）最新的研究表明，纹状体和中脑区域参与了这个回路系统，其参与程度比之前所认为的要大得多，分别包括整个腹部纹状体（VS）和黑质中的多巴胺神经元（SN）。腹部纹状体（VS）主要的表层能量来源于眶额叶皮质（OFC），前扣带皮层（ACC），以及大量的来自中脑的皮层能量。腹部纹状体（VS）映射（project to?）腹侧苍白球（VP）和VTA/SN，而VTA/SN则反过来，通过丘脑的原子核中背部（MD）映射（project to）前额叶皮层。该回路是皮质基质神经系统不可缺少的一部分。此外，其他一些结构，包括诸如杏仁核，海马，外侧缰（LHb）的核心或者脑干中的特定区域，例如脚桥核和中缝核，是组成和管制奖赏回路所必需的。（如图1）奖赏是以驱动激励为基础的学习，对刺激的适当反应和目标导向行为发展的核心组成部分。动物和人类研究的一个重要的目标是理解回路中的不同大脑区域在应当环境刺激和交流信息时如何共同工作。如何把我们所知的动物对奖赏的研究应用到人脑研究中是一个棘手的问题。解剖、结构特征以及他们的联系是大脑成像分析的基础。当对回路结构和线路基础解剖已经很好地建立起来了之后，新的解剖研究还在为我们的学习提供更多的数据，使得我们更好地理解了回路各个部分是如何联系的。相当于动物研究，人类成像的研究是新近才开始的。然而，现在有许多对回路中前额叶和纹状体研究。这些研究使用了不同的奖赏模型，分析方法和科学技术，而这也给整合这些理论造成了困难。所以，在此我们的目的不是为了全面地检讨文献，而是为了突出几种基于这些理论基础上的有前景的研究。这一章首先关注的是解剖（首先从猴子开始），然后，我们探讨皮质、基质神经节回路的功能性刺激，以便在灵长类动物和人类的功能性MRI研究中寻求一个共同的联系。显而易见，目前的影像方法没有有效的通过动物追踪研究提供的分辨功能。所以，我们暂时不能通过功能性的MRI来学习动物研究的解剖特异性。但是在各个不同的领域，我们会在可能的情况下把这些研究成果联系起来。奖赏和基质神经节奖赏回路，现在被认为是根植于皮质、基质神经节的系统中。它也是发展和控制由动机导向的行为的核心组成部分。然而在过去，基质节以他们的运动功能相关性而被熟知。这些运动功能是基于运动障碍神经病理学和关于基底节通路返回主要运动皮质的理论上的（Nauta和Mehler,1966）。从一个纯粹的运动或感觉运动功能到一个更加复杂的运动机能系统-包括认知、情感和动机的全方位的调解目标导向行为，我们对于基底节功能的认识在过去30年中发生了颠覆性的变化。这种变化造成了各种不同的研究方向，处于核心的是额页皮层的信息示范，这种示范通过基底节返回额页皮层，而不只是运动皮层。这个理论随着Heimer的关于VS和VP的经典理论发展而首先出现在70年代后期。该发现为基底节增加了一个独立的功能性回路-边缘回路（Hermer,1978）。随后，回路的解剖理论为其他回路(Alexander et al,1990)提供了证明依据（Haber et al,1985;Heimer et al,1982;Young 3 et al,1984）。人们也把这个基于基质节的独立皮质回路理论扩展到包括几个同类的独立的灵长目回路，这些回路是建立在几个皮质的普通功能区域的发现的，包括边缘、联想以及感官。他们出现在各种基质节的特定区域内（Alexander et al,1990;Parent and Hazrati,1995）。通过基质节的平行和分离的功能性回路的理论在过去的20年中占据主导地位。但是，适应性行为需要一个基于以前经验上的对奖赏评估、关联学习、制定合理的行为计划的能力以及抑制不恰当选择等的综合。所以，对不同奖赏过程和奖赏回路的互相作用以及包含认知和运动的大脑区域的理解非常重要。确实，这个理论说明动机-运动通过基底质回路相互影响转换，并在基底节的边缘组成部分发现不久之后就得到很大的发展。（Heimer et al,1982;Mogenson et al,1980;Nauta,1986）。较新的，关于老鼠、猴子、人类的研究热潮也以数据支持了功能性回路这个假设。总的来说，研究表明了皮质、基底质神经节系统的复杂性以及该系统中存在一个奖赏回路。大体上讲，一个双重结构使平行和交叉的程序得以工作。所以，处于奖赏过程中心的腹侧皮质、基底节系统并不是单独工作的。（。）的确，在回路里以及在奖赏回路和其他相关回路的联系中存在着许多通道，这些通道使交流成为可能。在这一章中，我们首先会解释躯体组织的主要结构，并且在探讨他们在奖赏过程中扮演的角色之前会解释各回路之间的联系，从而为人类成像研究提供解释。 前额皮质前额皮质的组织虽然整个皮层细胞对奖励刺激有火灾反应，该名男子与奖励相关的皮质区域是前扣带皮质和OFC。这些都是复杂和异构的地区，每一个具体的皮质进一步分为15个领域：前扣带皮质区，包括24，25和32;眶皮层区15分区分为11，12，13和14分分( Barbas , 1992 ; Carmichael and Price , 1994 ; Fuster , 2001 ; Walker , 1940 )。已开发的几个同源性主要是细胞结构学基于人类和猴子之间的前额皮层区( Brodmann , 1909 ; Fuster , 2001 ; Ongur and Price , 2000 ; Petrides and Pandya，1994 )。通过前额叶皮层的巨大扩张，确定这15个进化同源性复杂而艰巨的任务。尽管如此，关于哪些领域可以被视为皮质同源有15个合理的协议。然而，在人类大脑皮层的标签和猴子可以有所不同。特别是对于本章有关的的猴子，这是OFC的一部分，不达到中线，而在人类的PFC，11区一样。相比之下，14区位于OFC的腹面，在猴子中线，但可能不是在某些人的地图指定的区域。32区占据的立场在猴子和人方面有所不同。由于影像学检查不能区分这些皮质部门，他们的做法，因此，更广泛的定义。这些前额叶区域包括：（1）一尾，感官区，其中包括双方的OFC和岛叶皮质部分;（2）一吻光缆，其中包括11区，13区和12区的一部分;（3）腹，内侧功率因数校正（vmPFC），其中包括11个主要地区，10和32在人类和地区的25，14和32猴子膝下区，以及（4）行政协调会背（dACC），24区。该vmPFC包含一个次区域，内侧式PFC（额叶皮质），是有限的地区10/32，不包括内侧的OFC，11区( Knutson et al , 2003 )。虽然有些作者包括在一般的额叶皮质类dACC，其他的作者区分在膝下区（Averbeck and Seo , 2008 ; Botvinick et al,1999b ; Glascher et al , 2009 ; Haber et al , 2006 ; Knutson et al, 2003 ; Passingham et al , 2002 ; Petrides et al, 2002 )。如需更详细，其中皮层区域解剖讨论，见本卷Price和Drevets。在人类前额叶皮质的奖励处理初步代谢PET和MRI研究表明，不同类型的奖励可以聘请前额叶皮层的活动。这些结果表明，一般为中，小学奖励（例如，宜人的口味，声音暴露，和景点）和（例如，货币收益）增加的额叶皮质一般，特别是vmPFC地区中学奖励活动( Aharon et al, 2001 ; Anderson et al, 2003 ; Blood and Zatorre , 2001 ; Breiter et al, 1997 ; Elliott et al, Z000b ; Knutson et al, 2000 ; Kunig et al, 2000 ; Martin-Solch et al, 2001 ; ODoherty et al, 2001 ; Rogers et al, 1999 ; Rolls et al, 2003 ; Small et al, 2001 ; Thut et al, 1997 )。重要的是，这些研究有很多控制混淆（例如，感性突出，觉醒，汽车）的需求，通过对比神经反应，对类似规模的刺激惩罚那些奖励刺激。虽然这些研究都牵涉在处理vmPFC奖励，有些还牵涉激活dACC和背（dPFc）前额叶皮质。最经常与猴子奖励生理学研究相关的地区是OFC( Padoa-Schioppa and Assad , 2006 ; Roesch and Olson , 2004 ; Rolls , 2000 ; Tremblay and Schultz , 2000 ; Wallis and Miller , 2003 ) 。这些研究结果和人类病变（Bechara et al, 1994），几个神经影像学研究表明，感官和抽象的奖励可以聘请光缆。阿元分析这些研究结果发现两种趋势（Kringelbach and Rolls , 2004）：第一，（如，果汁）感觉奖励更倾向于激活后的地区，而更多的OFC（如金钱）抽象的回报，更倾向于激活前OFC地区。第二，奖励往往激活的OFC（如回直肌内侧附近地区），而不是惩罚，以激活更倾向于横向地区的光缆处罚，但往往持续抑制汽车的反应，这也增加横向的OFC激活（ODoherty et al , 2003a）。最近的证据表明，在不同的活化，但重叠区域横向响应处罚的OFC（更多尾鳍和横向，接近岛）与电动机抑制（更多吻内）（Elliott et al , 2000a）。总之，这些研究结果在牵连的vmPFC多样化和抽象的奖励加工与横向比较，OFC地区。改进后的事件相关功能磁共振成像（Buckner , 1998）的时间分辨率可以跟踪不仅在报酬相关的激活发生，而且当它发生时也能跟踪。这开启了分别在期待奖赏的研究和响应神经激活奖励成果的可能性。例如，奖励成果标志着由感官线索，包括线索愉快的气味（Gottfried et al , 2003）和（Bray and ODoherty, 2007）吸引力的面孔，激活vmPFC。然而，使用抽象奖励（即金钱），而不是感官的测量获得多项研究成果，发现，在额叶皮质激活可区别于较大vmPFC区（Kim et al , 2006 ; Knutson et al , 2003 , 2005 ; Kuhnen and Knutson , 2005 ; Yacubian et al , 2006）。如上所述，这额叶皮质区域占据了墙体内侧前额叶中回至胼胝体（即膝于波罗德曼地区10和32），而不是内侧OFC或dACC汇合。在额叶皮质的具体反应，获得了与人类深度电极在赌博任务（Oya et al, 2005）。两者合计，这些结论与猜测的vmPFC分区域，特别是额叶皮质，可优先响应奖励的成果（Daw et al, 2006 ; Knutson et al , 2003）相一致。在额叶皮质区也回应奖励在上下文方面预期。例如，在预期值的FMRI研究，额叶皮质活化相关，不仅与预期的程度，而且与预期的回报率（克努森等人，2005年）（图2）（Yacubian et al, 2006）。额叶皮质的活化也可能权衡成本效益时，人们认为在金融风险方面采取风险投资（Knutsonetal , 2005 ; Preuschoffetal , 2006），可能做结合的VS和岛（Bruguier et al , 2008）。额叶皮质的活化，不仅进一步密切相关的货币收益与预期的程度，而且在颞贴现（Ballard and Knutson , 2009 ; Kable and Glimcher , 2007 ; McClure et al, 2004a）。最后，额叶皮质活化相关性与产品的价格，购买的背景下，实现经济的概念“消费者剩余”（Knutson et al , 2007 ; Plassmann et al , 2007）一致的附加价值。有趣的是，额叶皮质活化明确曲目价值而不是数量，为响应（不良）的高价格，购买的范围内，但应在销售等方面（需要），高价格的上涨它的活化降低，( De Martino et al , 2009 ; Knutson et al , 2008 )。总之，这些研究结果表明，额叶皮质的活化可能在不同的刺激整合维度或不同的刺激（Blair et al, 2006 )。这是综合考虑了一致的响应，以奖励的成果，这些成果在援引代表性的奖励幅度后移的概率已经建立。虽然价值整合后，可能会发生，甚至在选择的情况下，它也可能发生前的选择（Glascher et al, 2009 ; Knutson et al , 2007），因而携带潜在告知即将作出决定。该dACC和dPFC也发挥重要作用的奖励加工，虽然没有直接转换的方式来估价。该dACC是一个独特的额叶皮质的一部分。它包含了不同的额叶功能，包括动机，认知的代表性和电机控制。这种多样性是与其他情感，认知和运动皮层区的广泛联系是一致的。尽管这种复杂性，该dACC整体功能似乎包括监测潜在冲突的情况（Botvinick et al , 1999a ; Paus , 2001 ; Vogt et al , 2005 ; walton et al , 2003）。冲突监测应证明比较时同样重要的价值选择。除了dACC和vmPFC的dPFC（特别是第9和第46区）从事工作时内存监测奖励为基础的行为反应所需。这两种病变及神经影像学研究结果牵连在工作记忆（Fletcher and Henson , 2001 )的dPFC，这最关键的能力应证明当多个选项必须考虑举行评价，比较和选择。因此，dAcc和dPFc可能会工作在一个互补的方式共同价值选择比较，从中选择，并引导到一个行动，促进获得最有价值的选择（MacDonald et al, 2000 ; Ridderinkhof et al, 2004）。事实上，这种推理与观察，高度重视审议一致引出选择购买方案（Knutson et al , 2007 ; Plassmann et al, 2007）。另一方面，考虑的选项，在不同层面的冲突（例如，高的偏好，但高价格）上升dACC投资和购买选择方案，而不一定预测（激活）（Knutson et al , 2007 ; Kuhnen and Knutson , 2005） 。第五页到第六页（胡嘉雯）腹侧纹状体VS微瑕的组织在VS的概念最初是在海默1978年的经典论文中被提出的，在该文中他描述了依核脑区内及大鼠嗅结节（海默，1978年）的关系。依核脑区内活动之间的联系和奖励，已被确定为最先由奥尔兹和米尔纳描述自我刺激回的一部分（奥尔兹和米尔纳，1954年）。由于VS的鉴明，我们对于与奖赏有联系的皮质纹状体区的概念已经发展到囊括这个延伸的领域，扩大依核脑区内传统界限。这整片区域是研究巩固和奖励之间，将药物应用作为奖赏和习惯直接的转变的核心。（鲍曼埃塔尔，1996年; Drevets埃塔尔，2001年;詹森埃塔尔，2003年;西卡利瓦斯埃塔尔，2005年;里昂埃塔尔，1996年;帕金森埃塔尔，2000年;舒尔茨埃塔尔，1992年;塔哈和领域，2006年）。在人类和非人灵长类动物，VS包括依核脑区内以及尾状核之间的壳核和延髓腹侧的内囊广泛的连续性，嗅结节，前穿孔的空间和外侧部分毗邻外侧嗅束（哈伯和麦克法兰，1999年； Heimertal，1999年）重要的是，无论是细胞建构学还是组织化学的区别，都未在VS和背纹状体标明清晰的界限，而这为界定活化作用在图像和动物研究中的位置留下了一个问题。或许，由此可知，鉴定VS最好的方法是通过它在调节奖赏和情绪进程不同方面的皮质区内传入式投影。也就是，腹内侧前额皮质，OFC，Dacc，和内侧颞叶，包括杏仁核。运用这些投影作为向导,VS在非人灵长类动物中占据超过20%的前侧横纹（哈伯埃塔尔，2006）。作为VS的一个子部分，Nacc被描述为是从特殊皮层区域接收输入的喙纹状体中，一个腹内侧部分。VS的特殊特征尽管VS与背侧纹状体在大部分方面相似，但VS也有一些独特的特征，在VS内的Nacc区域，一个被称为贝壳的分区，在基本有意图行为，动作的敏感度和情感状况的改变方面有特别重要的功能。(Carlezon and Wise, 1996;Itoetal,2004).尽管几个发射器和受体分配形式将外壳/核心分区域划分，Canlbindin是最符合（事实）的跨物种壳（相关理论）的提出者。(Alheid and Heimer,1988; Ikemoto et al,1995;Martin et al,1993; Meredith et al,1996;Sato etal,1993).壳有一些特殊的连通性将它同VS的其余部分区分开来。（以下所示）但是，当生物研究已经将壳和纹状体的其余部分区分开来，空间分辨率在影像研究中尚未足以将这片区域从人体中独立出来。除了壳状隔离区之外，Vs几个另外的性质也很特殊。多巴胺转运体在VS内的含量，比起背侧纹状体在相对低。这个模式是符合比起腹侧层（投射背侧纹状体），背层多巴胺神经（投射VS）表达相对低层级的DAT信使核糖核酸的事实。(Counihan and Penney,1998 ; Haber et al,1995b;Harrington etal,1996)（见第杏仁核）VS有许多更加小，更加稠密的大量神经元；背侧纹状体更加同原。VS包含细胞岛，其中，包含被认为含有静态的，保留在成人大脑中不成熟细胞Calleja岛(Bayer,1985;Chronister etal,1981;Meyer etal, 1989)，VS也含有许多苍白球细胞和它们的侵入这片腹前脑区域的树突状轴。（见腹侧苍白球部分）最后，尤其重要事实是，不仅背式的，而且VS都从皮层接收输入，（对于）丘脑、脑干，VS从杏仁核和海马单独接收一个致密突起(Friedman et al,2002; Fudge et al,2002; Russchen e al,1985)。VS的连接(Figure 3)VS的传入式投影，像背侧纹状体中传入式投影一样，从三个主要的源头起源：一个大量的、普遍的，来自大脑皮层的地形谷氨酸输入；一个巨大的、来自丘脑的谷氨酸输入；还有一个小一点的，但重要的、来自脑干的输入，主要来自中脑多巴胺能神经细胞。尽管这个部分主要集中在VS的连接上，但它向背侧纹状体投出了一些中式，特别是尾核，一个也参与到以奖赏为前提的学习(Cromwell and Schultz, 2003;Kennerley and Wallis,2009;Watanabe and Hikosaka, 2005)。这个区域从dPFC接收输入。皮层投射皮层纹投影形成能在低倍放大率被观察到的致密的，有焦点的斑块。这些最终的投影以泛函地形的样子被组织起来。背侧纹状体从感觉运动区接收脑皮层输入；中央纹状体则从关联的脑皮层区域接收输入；VS从边缘区域接收输入。 在每个常规的功能性区域内（边缘的，关联的，运动神经的）终端也被地形般地组织。就这样，来自vmPFC, OFC, and dACC在VS的亚区内终结, dPFC主要在尾状核(Haber et al,1995a;Selemon and Goldman-Rakic,1985).终结。vmPFC的中心阴影区域是最受限制的。它一种于Nacc内，包含壳体。vmPFC也是尾状核内侧壁的突出部分，与脑室毗邻。来自于无颗粒岛叶皮质最稠密的输入也在Nacc和尾叶尾叶终结(Chikama et al,1997)。少部分的关于VS的第十区数据是有用的，特别是关于十区内侧的数据。但是，描图者注入喙尾内侧壁的背部和侧面区域十个阴影区（与从vmPFC获得的输入重叠）(Ferry et al,2000).。基于这些数据，有人假设内侧和腹的第十区（在上述的在成像研究中，一个被包含在mPFC内的区域）将会在NAcc内终结。因此，NACC在灵长目动物从嗅觉和内脏相关岛，从腹内侧前额皮质接收收敛输入，类同于从第十区中接收输入。VS背部的和侧面的部分（腹侧尾核和壳替）从OFC（第四，第五图表）接收输入。这些终端呈背地延伸，沿着尾状核内侧，但终端的侧面从vmPFC终结。OFC的终端区域的尾部地形组织中，横向和吻的内侧， 与OFC在PFC内的位置是一致的。那就是说，从OFC（十二区）外侧部分接收的输入令来自于更多内侧区（十三区）的外侧输入终结。大多数情况下，来自OFC的纤维终结依核脑区内外侧。最后，来自dACC投射。从在纹状体喙极延绵到前侧的联合处，并在喙，尾状核中央和中央壳处定位下来（见图四、图五）。这些终端Nacc主要避免那些从OFC侧面接收的输入有所终止。综观来说，喙纹状体的主要部分vmPFC, OFC ,和dACC，vmPFC投射大部分平均地，dACC大部分侧向地（Haver et al,2006），以及OFC终端区域交错分布在他们之中地在喙纹状体内排列。相比之下，,dPFC的投射贯穿于主要在尾状核的首端和喙壳的部分终结，但延续到尾尾状核的纹状体的延伸。关于前额叶皮质纹状体预测投射的解剖细节，见Haver et al （1995a） and Selemon and Goldman-Rakic（1985）.第七页到第八页（潘金妮）图5。 Schematics showing convergence of cortical projections from different reward-related regions and dorsal prefrontal areas. 示意图显示不同的奖励来自有关背部和前部地区的皮质区的镜像的相似。 (a)Medio-frontal View of a 3 D reconstruction illustrating convergence of inputs from PFCinputs. （一）梅迪奥-额叶关于一个三维重建说明来自PFCinputs的投入的相似。 (b)2Dsection through the striatum illustrating regions of convergence.(c)Distribution of diffuse fibers from different PFCregions.(d)Diffuse fibers are superimposed onto the focal projections,showing the inter face between diffuse and focal projections.ACCdorsal anterior cingulate cortex;dPFC=dorsal lateral prefrontal cortex;OFC=orbital prefrontal cortex;Vm=PFC ventral medial prefrontal cortex. （二）通过纹状体2D部分说明相似。（三）来自不同PFC地区纤维弥漫的分布。（四）弥漫性纤维是叠加在焦点镜像，显示了在弥漫和焦点镜像之间的内在表面。ACC=背部和前部的扣带回的皮层; dPFC =背外侧前额叶皮层； OFC =;眶额叶皮层，Vm = PFC的腹内侧前额叶皮层。 Redinputs from vmPFC;dark orange =inputs from OFC;light orange inputs from dACC;yellow inputs from dPFC. 红色=来自vmPFC的输入;深橙色=光缆（ofc）的投入，浅橙色=来自dACC的投入，黄色=来自dPFC的投入。 皮质-纹状体之间镜像的一体化。尽管皮质-纹状体镜像的图形（地形、洼地）组织是很好的记录下来（有据可查），但是，有从不同皮层区的终端之间的接口地区的越来越多的证据提示功能整合。例如，早期的研究表明，来自感觉和运动皮层的皮质-纹状体端子衔接纹状体（弗莱厄蒂和Graybiel，1993年）。在这里，轴突从每个地区的突触到GABA埃积有单独的快速峰值。有趣的是，这些中间神经元对皮质中的投入比棘细胞反应更热烈（Charpier 等人 ，1999年;槌 等 2005;拉马纳坦 等 ，2002;高田 等人 ，1998年）。 This suggests a potentially critical role for interneurons to integrate information from different cortical areas before passing that information onto the medium spiny projection cells. 这意味着中间神经元一个潜在的关键作用是在把信息传到媒介棘镜像细胞以前整合来自不同地区的皮质的信息。 最近的研究表明，来自ofc，vmPFC和dACC的投影具体也收敛于内的VS。 Thus, focal terminal fields from the vmPFC, OFC, and dACC show a complex interweaving and convergence, providing an anatomical substrate for modulation between these circuits (Haber et al , 2006) (Figure 5a and b). 因此，来自vmPFC, OFC, and dACC终端领域表现出复杂的交织与融合，提供了一个调制这些闭合电路的解剖基地 （哈伯2006年）（图5a和b）。 For example, in certain regions, the vmPFC projection field converges with that from the OFC. 例如，在某些地区，vmPFC投影领域与来自OFC的相似（趋于一点）。 Moreover, projections from the dACC and OFC regions do not occupy completely separate territories in any part of the striatum, but converge most extensively at rostral levels. 此外，来自dACC 和 OFC各地区的镜像（预测）不完全占领不相连的的任一部分的纹状体，但是在衔接处有最广泛的接触。 In addition, projections from dACC and OFC also converge with inputs from the dPFC, particularly at the most rostral striatal levels. A similar pattern of both topographic and integrative connectivity of cortico-striatal projections has been demonstrated in the human brain using diffusion tensor imaging (DTI). These data show a similar overall organization of the different cortical regions and the striatum, providing a strong correlation between monkey anatomical-tracing studies and human DTI studies (Draganski et al , 2008). Taken together, a coordinated activation of dPFC, dACC, and/or OFC terminals in these subregions could produce a unique combinatorial activation at the specific sites for channeling reward-based incentive drive in selecting between different valued options. 此外，dACC and OFC的镜像也和来自dPFC,的投入衔接，特别是在（嘴侧或鼻侧的）纹状体水平。一个类似的地形和综合连通皮质的模式已体现在人脑弥散张量成像中（英国贸工部）。这些数据显示，不同区域的皮质和纹状体的整体组织类似，提供了一个在猴子解剖跟踪研究和研究人的英国贸工部之间很强的相关性（Draganski 等 ，2008）。两者合计，在这些次区域的dPFC 、dACC和 OFC终端的协调活化，可以在特定的点上产生一个独特的组合的活化，不同的价值选择中以奖励为基础的驱动器输送激励活化Functional imaging studies do not, at this time, have the resolution to specifically detect these convergence zones. 。功能成像研究在这个时候时间，有决议专门检测这些收敛区。 Nonetheless, the fact that these areas exist may help explain complex activation patterns following different reward-related paradigms described below. 然而，这个事实的出现可能有助于解释以下说明的复杂的激活模式遵循不同的奖励范例。 In addition to focal projection fields described above, the cortex also has a diffuse projection system to the striatum. 除了上述重点领域的投影，皮质也有弥漫的投影系统（给）纹状体。 Based on intracellular tracer injections into individual neurons, cortico-striatal axons have been shown to travel some distance (Parent and Parent, 2006; Zheng and Wilson, 2002), invading striatal regions that receive their focal input from other prefrontal cortex areas (Figure 4). 基于单个神经元内示踪剂注入量，皮质纹状体轴突已被证明旅行一定距离（家长及家长，2006年郑和Wilson，2002）， 入侵接收其他额叶的联络投入的皮纹状体地区（图4 区（层）。 Collectively, the diffuse projections from each cortical area consist of clusters of terminal fibers that are widely distributed throughout the striatum, not only expanding the borders of the focal terminal fields, but also extending throughout other regions of the striatum (Haber et al , 2006). 总的来说，来自各皮质地区的扩散镜像由终端纤维的集群组成，它广泛分布在纹状体，不仅扩大焦点的终端领域边界，而且扩大纹状体的整个其他地区（哈伯等在2006年） 。 For example, the diffuse projection from the vmPFC extends lateral and dorsal to its focal projection field. 例如，来自vmPFC的漫投射从侧面和背面横向延伸到其重点领域。 The diffuse OFC fibers extend deep into the dorsal caudate, central caudate, and putamen, with extensive convergence with both focal and diffuse projections from the dACC and the dPFC (Figure 4b). 弥漫的OFC纤维延伸深入背尾，中央尾，和壳核和来自dACC和dPFC的弥漫镜像广泛的衔接（图4B）。 Finally, clusters of dPFC fibers terminate throughout the rostral striatum, including the VS. 最后，dPFC的纤维集群终止整个喙纹状体，包括在VS。 Thus, the diffuse fiber system constitutes a large population of axons invading each focal projection field. Under certain conditions, if collectively activated, they may provide the recruitment strength necessary to modulate striatal activity by broadly disseminating cortical information. This relatively low level of modulation may provide an anatomical substrate for cross-encoding information to influence the future firing of medium spiny neurons (Kasanetz et al , 2008), playing an important role in the temporal activation of different striatal regions during learning. 因此，弥漫性纤维系统建立大量的轴突入侵每个重点领域。根据这个情况推算，如果集体激活，他们可以通过广泛宣传皮质的信息提供必要的力量招聘信息来调节纹状体的活动。这个级别比较低的调制可能为信息编码提供解剖基板，影响中型棘神经元的的未来发射，在学习过程中不同地区的时空纹状体扮演的一个重要的持续活化作用（Kasanetz 等2008年）。 Taken together, the fronto-striatal network constitutes a dual system comprising both topographically organized terminal fields and subregions that contain convergent pathways derived from functionally discrete cortical areas (Draganski et al , 2008; Haber et al , 2006). 两者合计，额叶-纹状体网络构成一个双系统，包括按地形组织的终端领域和次区域，来自离散皮质功能区的收敛途径（Draganski 等 ，2008;哈伯2006年）。 The amygdala and hippocampal projections to the VS.对VS的杏仁核和海马镜像。 Overall, the basal nucleus and the magnocellular division of the accessory basal nucleus are the main source of inputs to the VS (Fudge et al , 2002; Russchen et al , 1985). 总体而言，基底核和基底核大细胞部的配件是VS投入的主要来源（富奇 等人 ，2002年; Russchen 等人 ，1985年）。 The lateral nucleus has a relatively minor input to the VS. 外侧核有一个相对次要的对VS的投入。 The amygdala has few inputs to the dorsal striatum in primates. Although the basal and accessory basal nuclei innervate both the NAcc and the larger regions of the VS striatum, the densest projection appears to be within the NAcc. 杏仁核在灵长类动物的背纹状体几乎没有多少投入。虽然基底和基地核配件（基底节）激活了NAcc和（核脑区内）的更大的地区。 The shell of the NAcc, however, is set apart from the rest of the VS by a specific set of connections derived from the medial part of the central nucleus (CeM), periamygdaloid cortex, and the medial nucleus of the amygdala. 最密集的镜像似乎是在NAcc内的。但是，NAcc细胞是由余下的vs设定的，这个余下的vs是由从中心核的内侧部分、periamygdaloid皮层、杏仁体内侧核分离出来的连接具体设定的（杰姆核中央一套具体的连接来自内侧部分）。 In contrast to the amygdala, the hippocampal formation projects to a more limited region of the VS, primarily derived not only from the subiculum, but also from the parasubiculum and part of CA1 (Friedman et al , 200相较于杏仁核，海马结构项目，对VS更有限的地区有投射，主要产生不仅从脑下，也从parasubiculum，以及部分CA1区（弗里德曼 等人2002年）。 The main terminal field is located in the most medial and ventral parts of the VS and is essentially confined to the NAcc shell. 终端领域的主要是位于VS的腹部分和最内侧，基本上限于依核脑区内壳。 Here, these inputs overlap with those from the amygdala and from the vmPFC. Taken together, the existence of convergent fibers from cortex within the VS, along with hippocampal and amygdalo-striatal projections, places the VS as a key entry port for processing emotional and motivational information that, in turn, drives basal ganglia action output (see Sesack and Grace in this volume). 在这里，这些那些来自杏仁核和vmPFC的投入重叠。两者合计，从皮质存在内的来自VS的表层收敛纤维的出现，和海马和杏仁核-纹状体的镜像，把VS作为一个关键入口点，这个点是做为情感和动机的信息的产生，这个信息是驱动基底节行动输出（见本卷Sesack和Grace）研究。 Within the VS, the NAcc receives the densest innervation from the amygdala, hippocampus, and the vmPFC. 在VS内，依核脑区内接收，杏仁核，海马以及vmPFC的最密集的神经支配的。Thalamic projections to the VS. 在VS丘脑镜像。 The midline and medial intralaminar thalamic nuclei project to medial prefrontal areas, the amygdala, and hippocampus.中线