黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响

2017 08 38 4 中国烟草科学 Chinese Tobacco Science 29 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响 赵永长 1 2 宋文静1 董建新1 邱春丽3 况 帅1 管恩娜1 2 禚其翠1 2 刘冬梅3 1 中国农业科学院烟草研究所 农业部烟草生物学与加工重点实验室 中国农业科学院青岛烟草资源与环境野外科学观测 试验站 青岛 266101 2 中国农业科学院研究生院 北京 100081 3 云南省烟草公司曲靖市公司 云南 曲靖 655000 摘 要 为揭示黄腐酸钾提高烤烟抗旱能力与体内活性氧代谢之间的关系 以不同抗旱能力的烤烟品种红花大金元和云烟 100 为试验材料 采用控制水培试验 研究了叶面喷施黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片中活性氧自由基 ROS 抗氧 化酶活性 抗氧化物质和丙二醛 MDA 含量的影响 结果表明 干旱胁迫处理提高了烤烟幼苗叶片内超氧阴离子 O2 产生速率 过氧化氢 H2O2 和 MDA 含量 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 和过氧化氢酶 CAT 活性都 有不同程度升高 谷胱甘肽 GSH 含量在胁迫前期也明显升高 而抗坏血酸 AsA 含量降低 黄腐酸钾处理提高了干旱 胁迫下 SOD POD 和 CAT 等抗氧化酶活性 同时提高了 AsA 和 GSH 含量 降低了 O2 产生速率 H2O2和 MDA 含量 与 红花大金元相比 干旱胁迫对云烟 100 影响较大 且黄腐酸钾对云烟 100 干旱胁迫伤害的缓解作用较红花大金元大 因此 黄腐酸钾可通过调节抗氧化酶活性与抗氧化物质含量 协同清除 ROS 缓解干旱胁迫对烤烟幼苗的伤害 关键词 烤烟 干旱胁迫 黄腐酸钾 活性氧代谢 中图分类号 S572 01 文章编号 1007 5119 2017 04 0029 08 DOI 10 13496 j issn 1007 5119 2017 04 005 Effects of Fulvic Acid Potassium on Reactive Oxygen Metabolism of Flue cured Tobacco Seedlings Grown under Drought Stress ZHAO Yongchang1 2 SONG Wenjing1 DONG Jianxin1 QIU Chunli3 KUANG Shuai1 GUAN Ennai1 2 ZHUO Qicui1 2 LIU Dongmei3 1 Institute of Tobacco Research of CAAS Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing Ministry of Agriculture Qingdao Tobacco Resources and Environment Feild Station of CAAS Qingdao 266101 China 2 Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100081 China 3 Qujing Tobacco Company of Yunnan Province Qujing Yunnan 655000 China Abstract To reveal the roles of reactive oxygen metabolism in drought resistance improvement by fulvic acid potassium in flue cured tobacco seedlings the effects of fulvic acid potassium foliar spraying on ROS autioxidant enzyme activities antioxidant content and MDA content in leaves of flue cured tobacco with different drought resistance drought resistant cultivar honghuadajinyuan and drought sensitive cultivar yunyan100 grown under drought stress were investigated by hydroponic experiments The results showed that the O2 production rate H2O2 and MDA contents in leaves of flue cured tobacco seedlings were increased the activities of SOD POD and CAT were all significantly enhanced under drought stress and the content of GSH was significantly increased during the initial period of drought stress however the content of AsA was decreased Under stress conditions foliar spraying of fulvic acid potassium could effectively enhance the activities of antioxidase and the amount of antioxidants and decrease the content of superoxide anion hydrogen peroxide and MDA Compared with Honghuadajinyuan there was greater influence on Yunyan100 under drought stress and fulvic acid potassium could effectively alleviate the stress induced damage to Yunyan100 These results indicated that fulvic acid potassium could alleviate stress induced damage to flue cured tobacco seedlings and improve its drought tolerance through increasing of antioxidants activities contents Keywords flue cured tobacco drought stress fulvic acid potassium reactive oxygen metabolism 基金项目 中国烟草总公司重点项目 滇东北烟区干旱与低温胁迫下烤烟生产关键调控技术研究与应用 110201402013 中国农业科学院科技创新工程 ASTIP TRIC03 2016 作者简介 赵永长 1991 男 硕士研究生 主要从事烟草栽培与生理生态研究 E mail yongchang0874 通信作者 E mail dongjianxin 收稿日期 2017 03 14 修回日期 2017 05 12 30 中国烟草科学 2017年第38卷 在正常生长条件下 植物体内活性氧自由基 ROS 的产生与清除始终处于动态平衡 不会对 植物本身造成伤害 而在逆境胁迫下 植物体内活 性氧自由基大量积累 当超出自身清除能力时 就 会导致膜脂过氧化和代谢紊乱 从而对植物造成伤 害 1 2 植物体内 ROS 清除系统主要包括由超氧化 物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 和过氧化 氢酶 CAT 等抗氧化酶组成的酶促系统和由抗坏 血酸 AsA 和谷胱甘肽 GSH 等抗氧化物质组 成的非酶促系统两大类 抗氧化酶和抗氧化物质在 植物抗逆生长发育过程中发挥着重要作用 MITTLER 等 3 研究表明 增强植物体内抗氧化酶活 性和抗氧化物质含量是提高植物抵抗逆境胁迫的 有效途径 因此 研究活性氧系统与植物抗逆性之 间的关系显得十分重要 植物生长调节剂已成为植物抗旱性研究的热 点 黄腐酸钾作为一种植物生长调节剂 在干旱 低温等胁迫下可以调节小麦 玉米等植物的抗氧化 防御系统 4 6 同时我们前期研究表明 叶面喷施黄 腐酸钾可以增强烤烟植株叶片光合能力 提高烤烟 抗旱性 7 然而 有关黄腐酸钾在抗氧化防御方面 的研究较少 且植物的抗氧化防御反应存在种间差 异 在不同品种或胁迫条件下起主要作用的抗氧化 物质或抗氧化酶可能会有所不同 本研究以不同抗 旱性烤烟品种红花大金元和云烟 100 为材料 采用 PEG 6000 模拟干旱胁迫的营养液培养法 研究干 旱胁迫下叶面喷施黄腐酸钾对烤烟幼苗叶片中 ROS 的影响 从活性氧代谢角度探讨黄腐酸钾增强 烤烟抗旱能力的生理机制 1 材料与方法 1 1 供试材料 供试烤烟品种为红花大金元和云烟 100 分别 由国家烟草种质资源中期库和玉溪中烟种子有限 责任公司提供 黄腐酸钾固体粉剂购置于济南鑫森 源化工有限公司 其中含黄腐酸 50 0 K2O 12 0 其余试剂均为化学纯或分析纯 购自国药集团化学 试剂有限公司 1 2 试验设计 采用控制水培试验 设置 4 个处理 1 对照 CK 叶面喷施蒸馏水 2 叶面喷施黄腐酸钾 FA K 3 干旱胁迫 叶面喷施蒸馏水 PEG 4 干旱胁迫 叶面喷施黄腐酸钾 PEG FA K 试验于 2016 年 5 7 月在中国农业科学院烟草 研究所青岛试验基地温室内进行 光照为自然光 昼温 28 2 夜温 20 左右 相对湿度 60 70 当幼苗 4 叶 1 心时 选长势一致的健壮 幼苗 将根系表面的基质洗净 定植于装有 1 4 Hoagland 营养液 pH 5 7 0 2 的培养箱中培养 每隔 3 天换 1 次营养液 至幼苗 5 叶 1 心时 将每 个品种的幼苗随机分成 4 组进行处理 每处理 18 株苗 以聚乙二醇 PEG 6000 作为模拟干旱胁迫 的物质 将其加入营养液中 浓度为 50 g kg 黄腐 酸钾浓度为 1 0 g kg 每 2 天于 17 00 喷施 1 次 叶 片正反面均匀喷施黄腐酸钾或蒸馏水 喷至叶片上 溶液形成细雾状均匀小液珠欲滴为止 分别于处理 0 1 3 5 7 9 d 时取幼苗生长 点下第 3 片展开真叶进行各指标的测定 试验设 3 次重复 1 3 测定项目与方法 1 3 1 丙二醛 MDA 含量测定 采用硫代巴比妥 酸显色法测定 参照张志良等 8 的方法 1 3 2 活性氧自由基含量的测定 超氧阴离子自 由基 O2 产生速率的测定 参考李忠光等 9 的方 法 过氧化氢 H2O2 含量的测定 参考 CSISZ R 等 10 的方法 1 3 3 抗氧化酶活性的测定 超氧化物岐化酶 SOD 测定 采用氮蓝四唑 NBT 光化学还原 法测定 参照 GONG 等 11 的方法 过氧化物酶 POD 测定 采用愈创木酚法 参照 YANG 等 12 的方法 过氧化氢酶 CAT 测定 采用 H2O2氧化还原法测 定 参照 YANG 等 12 的方法 1 3 4 抗氧化物质含量的测定 抗坏血酸 AsA 和 谷胱甘肽 GSH 的测定采用 HUANG 等 13 的方法 第 4 期 赵永长等 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响 31 1 4 数据分析 方差分析和多重比较 Duncan s 法 采用 SAS 8 1 软件进行 2 结 果 2 1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片MDA含 量的影响 由图 1 可知 整个处理期间 正常条件 CK 下生长的两品种叶片中 MDA 含量基本保持稳定 且两品种间 MDA 含量无显著差异 正常条件下 施用黄腐酸钾处理 FA K 对 MDA 含量无显著影 响 干旱胁迫下 MDA 含量均随处理时间呈逐渐 升高的变化趋势 在第 9 天时 叶片中 MDA 含量 与对照相比分别增加了 83 65 红花大金元 和 170 75 云烟 100 且处理期间红花大金元叶片 中的 MDA 含量均低于云烟 100 表明干旱胁迫对 云烟 100 的伤害较大 与 PEG 处理相比 干旱胁迫 下黄腐酸钾处理 PEG FA K 第 9 天时显著降低 了 MDA 含量 降幅分别为 16 43 红花大金元 和 24 90 云烟 100 但仍高于 CK 表明黄腐酸 钾减轻了干旱胁迫下叶片的膜脂过氧化作用 缓解 了烤烟幼苗受到的伤害 且对云烟 100 的减缓效果 好于红花大金元 注 图中数据为 平均值 标准差 mf 鲜质量 下同 图 1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 MDA 含量的影响 Fig 1 Effects of fulvic acid potassium on MDA contents in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 2 2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 O2 产生 速率和 H2O2含量的影响 由图 2 可知 正常条件下 无论施黄腐酸钾与 否 两品种叶片中 O2 产生速率较低且保持相对稳 定 干旱胁迫下 两品种叶片中 O2 产生速率迅速 升高 且均随胁迫处理时间的推移而逐渐上升 在 第 9 天时 叶片中 O2 产生速率与同期对照相比分 别增加了 61 42 红花大金元 和 93 65 云烟 100 与 PEG 处理相比 胁迫下黄腐酸钾处理 PEG FA K 减少了两品种叶片中 O2 的积累 但 仍高于 CK 到处理第 9 天时 叶片中 O2 产生速率 与其同期对照相比分别增加了 37 03 红花大金元 和 77 31 云烟 100 表明黄腐酸钾处理可以降 低叶片中 O2 产生速率 缓解干旱胁迫造成的氧化 损伤 正常条件下 无论施黄腐酸钾与否 两品种叶 片中 H2O2含量没有显著波动变化 干旱胁迫下 叶片中 H2O2含量随处理时间逐渐升高 在第 9 天 时 红花大金元和云烟 100 叶片中 H2O2含量分别 为同期各自对照的 2 44 倍和 2 39 倍 与 PEG 处理 相比 胁迫下黄腐酸钾处理 PEG FA K 显著降 低了两品种叶片中的 H2O2含量 但仍高于 CK 到 处理第 9 天时 叶片中 H2O2含量是同期各自对照 的 1 99 倍 红花大金元 和 1 96 倍 云烟 100 表明黄腐酸钾可降低干旱胁迫下烤烟幼苗叶片中 的 H2O2含量 缓解胁迫伤害 25 40 55 70 85 100 115 013579 MDA含量 nmol g 1mf 处理时间 d 红花大金元 CKFA K PEGP FA K 25 40 55 70 85 100 115 013579 MDA含量 nmol g 1mf 处理时间 d 云烟100 CK FA K PEG P FA K 32 中国烟草科学 2017年第38卷 图 2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 O2 产生速率和 H2O2含量的影响 Fig 2 Effects of fulvic acid potassium on O2 production rate and H2O2 contents in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 2 3 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片抗氧化 酶活性的影响 2 3 1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 SOD 活性的影响 由图 3 可知 在整个处理期间 对照 组两品种叶片中 SOD 活性水平较低且变化平稳 正常条件下 施用黄腐酸钾不同程度地提高了叶片 中 SOD 活性 但与对照相比无显著差异 干旱胁 迫下 叶片中 SOD 活性与对照相比均显著升高 随胁迫处理时间呈先升高后降低的变化趋势 且整 个过程中均高于对照 叶片中 SOD 活性均在处理 第 5 天时达到最大值 最大值处 SOD 活性分别为 各自对照的 3 24 倍 红花大金元 和 2 65 倍 云 烟 100 对红花大金元的提高幅度大于云烟 100 与 PEG 处理相比 黄腐酸钾处理 PEG FA K 进 一步提高了两品种叶片中 SOD 活性 随处理时间 的推移呈先升高后降低的变化趋势 于处理第 5 天 时达到最大值 最大值处红花大金元和云烟 100 叶 片中 SOD 活性较 PEG 处理分别升高了 18 14 和 21 55 此外 与云烟 100 相比 红花大金元保持 着较高的 SOD 活性 且在干旱胁迫下 SOD 活性增 幅较大 这表明红花大金元自身清除 ROS 的能力 强于云烟 100 图 3 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 SOD 活性的影响 Fig 3 Effects of SOD activities in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 8 10 12 14 16 18 20 22 013579 O2 产生速率 nmol g 1mf min 1 处理时间 d 红花大金元 CKFA K PEGP FA K 8 10 12 14 16 18 20 22 013579 O2 产生速率 nmol g 1 mf min 1 处理时间 d 云烟100 CKFA K PEGP FA K 10 20 30 40 50 013579 H2O2含量 mol g 1mf 处理时间 d 红花大金元 CKFA K PEGP FA K 10 20 30 40 50 013579 H2O2含量 mol g 1mf 处理时间 d 云烟100 CKFA K PEGP FA K 15 30 45 60 75 013579 SOD活性 U mg 1protein 处理时间 d 红花大金元 CK FA K PEG P FA K 15 30 45 60 75 013579 SOD活性 U mg 1protein 处理时间 d 云烟100 CK FA K PEG P FA K 第 4 期 赵永长等 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响 33 2 3 2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 POD 活性的影响 由图 4 可知 在整个处理期间 对照 组两品种叶片中 POD 活性水平基本保持相对稳定 的变化趋势 对照条件下施用黄腐酸钾后 红花大 金元叶片中 POD 活性无显著变化 而云烟 100 叶 片中 POD 活性随处理时间的推移呈现先降低后升 高的变化趋势 干旱胁迫下 两品种叶片中 POD 活性均不同程度地升高 随胁迫处理时间的推移呈 先升高后降低的变化趋势 且整个处理过程中均高 于对照 但红花大金元和云烟 100 叶片中 POD 活 性分别在处理第 5 7 天时达到最大值 最大值处 分别为各自同期对照的 2 09 倍和 2 19 倍 与 PEG 处理相比 施黄腐酸钾处理 PEG FA K 后两品 种叶片中POD活性进一步提高 其变化趋势与PEG 处理的变化趋势基本相似 最大值处两品种叶片中 POD 活性与各自同期 PEG 处理相比分别升高了 30 55 和 26 59 2 3 3 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 CAT 活性的影响 由图 5 可知 在处理期间 对照组两 品种叶片中 CAT 活性水平基本保持平稳趋势 正常 条件下黄腐酸钾处理 FA K 不同程度地提高了红 花大金元叶片中 CAT 活性 在处理第 5 天显著高于 对照 其余时间无显著性差异 对云烟 100 叶片中 CAT 活性没有显著影响 干旱胁迫下 叶片中 CAT 活性与对照相比显著升高 随处理时间表现为先升 高后降低的变化趋势 且整个过程中均高于对照 两品种叶片中CAT活性均在处理第5天时达到最大 值 最大值处 CAT 活性分别为各自对照的 2 15 倍 红花大金元 和 2 23 倍 云烟 100 与 PEG 处 理相比 黄腐酸钾处理 PEG FA K 进一步提高了 CAT活性 且其变化趋势与PEG处理变化趋势相似 红花大金元叶片中 CAT 活性最大值出现在第 7 天 云烟 100 叶片中 CAT 活性最大值出现在第 5 天 表 明黄腐酸钾作用效果与品种及胁迫时间有关 图 4 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 POD 活性的影响 Fig 4 Effects of POD activities in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 图 5 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 CAT 活性的影响 Fig 5 Effects of CAT activities in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 5 10 15 20 25 30 013579 POD活性 U mg 1protein 处理时间 d 红花大金元 CK FA K PEG P FA K 5 10 15 20 25 30 013579 POD活性 U mg 1protein 处理时间 d 云烟100 CK FA K PEG P FA K 0 2 0 4 0 6 0 8 1 1 2 013579 CAT活性 U mg 1protein 处理时间 d 红花大金元 CK FA K PEG P FA K 0 2 0 4 0 6 0 8 1 1 2 013579 CAT活性 U mg 1protein 处理时间 d 云烟100 CK FA K PEG P FA K 34 中国烟草科学 2017年第38卷 2 4 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片抗氧 化物质含量的影响 2 4 1 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 AsA 含量的影响 由图 6 可知 处理期间 对照组两 品种叶片中AsA含量基本保持稳定 正常条件下 黄腐酸钾处理 FA K 对叶片中 AsA 含量没有显 著影响 干旱胁迫下 两品种叶片中 AsA 含量与 对照相比均逐渐降低 处理第 9 天时 分别下降 了 34 67 红花大金元 和 46 51 云烟 100 与 PEG 处理相比 干旱胁迫下施黄腐酸钾处理 PEG FA K 后减缓了 AsA 含量的下降 在处 理第 9 天时 AsA 含量较 PEG 处理分别升高了 20 27 红花大金元 和 23 49 云烟 100 表 明施黄腐酸钾可延缓干旱胁迫下叶片中 AsA含量 的下降 2 4 2 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 GSH 含量的影响 由图 7 可知 在整个处理期间 对 照组两品种叶片中 GSH 含量基本保持稳定 正常 条件下施用黄腐酸钾处理 FA K 后 红花大金 元叶片中 GSH 含量无显著变化 而云烟 100 叶片 中 GSH 含量却高于对照 但差异不显著 干旱胁 迫下 两品种叶片中 GSH 含量较对照均增加 并 在达到最大值后逐渐下降 可不同的是 红花大 金元叶片中 GSH 含量在处理第 5 天时达到峰值 随后逐渐降低 但仍显著高于对照 而云烟 100 叶片中 GSH 含量则在处理第 3 天时达到最大 然 后持续下降 在处理 5 d 后显著低于对照 这表 明两烤烟品种之间 GSH 代谢存在差别 与 PEG 处理相比 在处理第 0 5 天 PEG FA K 处理降 低了两品种叶片中 GSH 含量 处理 5 d 以后 PEG FA K 处理 两品种叶片中 GSH 含量要高于 PEG 处理 第 9 天时 红花大金元和云烟 100 叶 片中 GSH 含量分别达到 PEG 处理的 125 53 和 143 43 这表明施黄腐酸钾可以提高干旱胁迫下 烤烟幼苗体内 GSH 含量 同时显示 GSH 含量变 化与胁迫时间 品种等有关 图 6 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 AsA 含量的影响 Fig 6 Effects of fulvic acid potassium on AsA contents in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 图 7 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗叶片 GSH 含量的影响 Fig 7 Effects of fulvic acid potassium on GSH contents in leaves of flue cured tobacco seedlings under drought stress 15 25 35 45 55 013579 AsA含量 nmol g 1mf 处理时间 d 红花大金元 CK FA K PEG P FA K 15 25 35 45 55 013579 AsA含量 nmol g 1mf 处理时间 d 云烟100 CK FA K PEG P FA K 50 300 550 800 013579 GSH含量 nmol g 1mf 处理时间 d 红花大金元 CKFA K PEGP FA K 50 300 550 800 013579 GSH含量 nmol g 1mf 处理时间 d 云烟100 CK FA K PEG P FA K 第 4 期 赵永长等 黄腐酸钾对干旱胁迫下烤烟幼苗活性氧代谢的影响 35 3 讨 论 抗氧化酶在植物对逆境胁迫的响应机制中具 有重要作用 14 相关研究表明 植物在逆境胁迫 下体内 ROS 代谢的动态平衡将会受到破坏 导致 ROS 积累 引起膜脂过氧化和代谢紊乱 膜脂过 氧化产物丙二醛 MDA 是反映膜损伤程度和植 物抗逆性强弱的重要指标 15 16 马文涛等 17 18 研 究表明 在干旱胁迫下植物的膜脂质过氧化程度 与 O2 和 H2O2的积累量呈显著正相关 本研究中 与对照相比 干旱胁迫下 红花大金元和云烟 100 叶片中 O2 产生速率 H2O2和 MDA 含量显著增 加 且随胁迫时间延长呈增加趋势 原因可能是 干旱逆境下植物体内活性氧代谢失衡致使 O2 迅 速积累和 SOD 活性增加 进而导致其初级氧化产 物 H2O2的含量随之升高 加剧脂质过氧化反应 从而引起 MDA 含量增加 已有研究表明 19 干 旱条件下外源黄腐酸可增强植株体内活性氧自由 基的清除能力 减轻膜脂过氧化损伤 本研究结 果也证实 干旱胁迫下 烤烟幼苗叶片中 SOD POD 及 CAT 活性随胁迫时间呈现先升高后降低 的变化趋势 在峰值处均显著高于各自对照 同 时干旱胁迫下外源黄腐酸钾处理进一步提高了烤 烟幼苗叶片中抗氧化酶活性 显著降低了烤烟幼 苗叶片中 O2 产生速率及 H2O2和 MDA 含量 表 明黄腐酸钾可诱导抗氧化酶以清除 ROS 减轻膜 脂过氧化程度 逆境条件下 植物体内 AsA 和 GSH 作为非 酶促抗氧化物质在ROS清除中发挥重要作用 20 21 相关研究表明 干旱胁迫条件下 AsA 和 GSH 含 量在小麦 22 中显著下降 而在油菜 23 大麦 24 等 作物中却上升 本研究中 干旱胁迫下 烤烟幼 苗叶片中 AsA 含量较对照显著下降 GSH 含量随 胁迫时间增加呈先升高后降低的变化趋势 原因 可能是在干旱胁迫下 烤烟体内激活应激反应来 清除活性氧自由基 保护膜的完整性 但随胁迫 时间推移 长时间的胁迫导致活性氧的产生和积 累超过了自身的清除能力 造成了不可逆的伤害 此外 干旱胁迫下 GSH 含量在红花大金元和云 烟 100 中的变化也不尽相同 说明不同烤烟品种 之间 GSH 代谢存在差别 干旱胁迫下黄腐酸钾处 理提高了两品种叶片中 AsA 和 GSH 含量 这可 能是因为黄腐酸钾直接或间接诱导 AsA 和 GSH 的合成 促进其含量提高 但具体机制需进一步 研究 4 结 论 干旱胁迫下 烤烟幼苗体内 ROS 的产生与清 除失衡 O2 产生速率和 H2O2含量显著增加 较 高的 ROS 导致 MDA 含量也显著增加 同时诱导 抗氧化酶活性和抗氧化物质含量升高 但 ROS 的 积累超过了抗氧化系统的清除能力 对烤烟幼苗 产生了伤害 抑制了其正常生长 黄腐酸钾处理 可提高干旱胁迫下烤烟幼苗体内抗氧化酶活性和 抗氧化物含量 降低 ROS 的积累 减轻膜脂过氧 化 且对抗旱性较弱的品种作用更明显 表明黄 腐酸钾能在一定程度上维持ROS产生与清除之间 的平衡 缓解干旱胁迫对植物造成的氧化损伤 但关于对其他生理过程的影响需进一步研究 参考文献 1 马廷臣 余蓉蓉 陈荣军 等 PEG 6000 模拟干旱 对水稻苗期根系形态和部分生理指标影响的研究 J 中国农学通报 2010 26 8 149 156 2 胡国霞 马莲菊 陈强 等 植物抗氧化系统对水分 胁迫及复水响应研究进展 J 安徽农业科学 2011 39 3 1278 1282 3 MITTLER R ZILINSKAS B A Regulation of pea cytosolic ascorbate peroxidase and other antioxidant enzymes during the progression of drought stress and following recovery from drought J The Plant Journal 1994 5 3 397 405 4 陈玉玲 周燮 干旱条件下黄腐酸对冬小麦幼苗中内 源ABA和IAA水平以及SOD和POD活性的影响 J 植物生理学通讯 2000 36 4 311 314 5 张小冰 邢勇 郭乐 等 腐植酸钾浸种对干旱胁迫 下玉米幼苗保护酶活性及 MDA 含量的影响 J 腐 植酸 2012 2 45 45 6 张彩凤 王慧 潘虹 等 低温胁迫下叶面喷施腐植 酸钾对红掌生理生化指标的影响 J 山西农业科学 36 中国烟草科学 2017年第38卷 2015 43 2 167 171 7 赵永长 宋文静 邱春丽 等 黄腐酸钾对渗透胁迫 下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响 J 中国烟 草学报 2016 22 4 98 106 8 张志良 瞿伟菁 李小方 植物生理学实验指导 M 4 版 北京 高等教育出版社 2009 9 李忠光 龚明 植物中超氧阴离子自由基测定方法的 改进 J 云南植物研究 2005 27 2 211 216 10 CSISZ R J GALL HORV TH E et al Different peroxidase activities and expression of abiotic stress related peroxidases in apical root segments of wheat genotypes with different drought stress tolerance under osmotic stress J Plant 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