植物界的基本类群与演化.doc

植物学教案 第十章 植物界的基本类群与演化【教学时数】6学时【教学要求】1掌握植物分类的各级单位。种的概念。 2掌握植物双名法。3掌握低等植物与高等植物的区别。4掌握低等植物各门的主要特征及代表植物。5掌握世代交替的特点。【教学重点】1植物生活史及区别。 2植物演化规律。3植物的分类。【教学难点】植物的演化规律。【本章主要参考文献】1张宪省、贺学礼主编.植物学.北京：中国农业出版社.2003年8月第1版.2曹仪植主编.植物分子生物学.北京：高等教育出版社.2002年7月第1版.3周云龙主编.植物生物学.北京：高等教育出版社.2002年3月出版.教学内容： 第一节 生物多样性的意义生物多样性（biological diversity）是地球上植物、动物、真菌、原核生物等所有的事物及其与环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和。遗传多样性（genitic diversity） 遗传多样性亦称基因多样性，广义的概念是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。狭义的概念是指种内个体之间或一个群体内不同个体的遗传变异的总和。物种多样性（species diversity） 物种多样性是指一定地区内物种的多样化。就全球而言，已被定名的生物种类约为140万种（或170万种），但至今对地球上的生物物种数尚未弄清。生态系统多样性（ecological system diversity） 生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化，以及生态系统内的生境差异、生态过程变化的惊人的多样性。景观多样性（landscape diversity） 景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或多样性。上述4个层次的多样性有密不可分的内在联系，遗传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础任何一个物种都具有独特的基因库和遗传组织形式；物种多样性则显示了基因遗传的多样性，物种又是构成生物群落和生态系统的基本单元；生态系统多样性离不开物种多样性，这样，生态系统多样性也离不开不同物种所具有的遗传多样性。第二节 植物分类的基础知识一、植物分类的意义 植物分类的重要任务是将自然界的植物分门别类，鉴别到种。从人类有史以来，即已在认识植物，而对植物进行科学的分类也有200多年历史了。植物分类学所总结的经验和规律，已成为人类认识植物和利用植物的有力开口。人们只能在认识植物种类的基础上，才能进一步深入研究植物其他方面的问题，因此植物分类学不仅是植物学的基础，也是其他有关学科如植物地理学、植物生态学、地植物学，乃至遗传学、植物生理学、生物化学的基础。它与农、林、牧、副、渔、中医药等也有密切关系。 二、植物分类的方法（一） 人为分类法林奈根据植物雄蕊数目划分一雄蕊纲、二雄蕊纲.等。这被称为人为分类，由此建立的系统称之为分类系统（二） 自然分类法达尔文认为物种起源于变异与自然选择。从而得知复杂的物种大致是同源的。物种表面上相似程度的差别，能显示它们的血统上的亲缘关系。因而，有了根据植物的亲疏程度作为分类的标准建立的分类系统，称为自然分类系统。所用的分类方法称为自然分类。三、植物分类的各级单位在植物分类的阶层系统中，种是最基本的分类单位。指具有相同的形态学、生物学特征和有一定自然分布的种群。同一种内的许多个体具有相同的遗传性状，彼此间可以交配和产生后代。在一般条件下，不同种间的个体不能交配，或交配后也不能产生有生育能力的后代，即生殖隔离。种是自然界长期进化的产物，种可代代遗传，但又不是固定不变的，新种会不断地产生，已经形成的种也在不断发展变化和绝灭。品种是基于经济意义和形态上的差异,而不是植物分类中的一个分类单位，它是人类在生产实践中，经过培育或为人类所发现的。不存在于野生植物中。 近亲杂交：种内各品种间的杂交。 植物界的分类阶层分类阶层拉 丁 文英 文拉丁文词尾举例界RegnumKingdom植物界（Regnum vegetable）门DivisioDivision-phyta裸子植物门（Gymnospermae）纲ClassisClass-opsoda银杏纲（Gingopsida）目OrdoOrder-ales银杏目（Gingoales）科 FamiliaFamily-aceae银杏科（Gingoaceae）属GenusGenus银杏属（Gingo）种Species Species 银杏（Gingo biloba L.）四、植物的命名方法双名法是指用拉丁文给生物的种起名字，每一种生物的种名，都由两个拉丁词或拉丁化形式的词构成。 Oryza sativa L属名 种加词 命名人名或其缩写（为林奈（Linnaeus）缩写）A属名 为某一植物所属属的名称，一般采用拉丁文的名词，其第一个字母必须大写。B种加词 一般是形容词，也可以是名词、人名、地名。所有字母必须小写。C命名人名及其缩写规定（A）命名人姓氏第一个字母必须大写，一般用姓氏缩写。如Linnaeus缩写成L；Roberc Brown缩写成RBr。（B）当由两个人共同研究确定植物的学名时，必须将两个命名人的名字用拉丁文的 et 连接在一起，如厚朴（Magnolia officinalis Rehd et Wils）。（C）中国的命名人，根据1979年中国植物志编委会的新规定，一律用汉语拼音名，但过去已经沿用的命名人，不再改动。（2）植物种下单位的命名方法它们的命名方法是采用“三名法”进行命名。即一个完整的植物种以下单位的学名包括属名、种加词、种以下单位的加词及其命名人姓氏或姓氏缩写。如：A亚种的命名方法一个完整的亚种学名应包括：属名+种加词+命名人+ssp+亚种加词+亚种命名人。如箭叶堇菜：Viola betonicifolia Sm ssp nepalensis WBeck属名 种加词 命名人姓氏缩写 亚种加词 亚种命名人姓氏缩写其中ssp是Subspecies（亚种）的缩写（有时写成subsp），在亚种学名中，它是不可缺少的部分。B变种学名命名方法一个完整的变种学名应包括：属名+种加词+命名人+var+变种加词+变种命名人。如大叶光萼铁线莲：Clematis hexapetala Pall var insularis SYHu属名 种加词 命名人姓氏缩写 变种加词 变种命名人姓氏缩写其中var是varietas（变种）的缩写，在变种学名中，它是不可缺少的部分。C变型学名命名方法一个完整的变型学名应包括：属名+种加词+命名人+ f+变型加词+变型命名人。如红叶李：Prunus cerasifera Ehrh f atropurpurea (Jaeg) Rehd属名 种加词 命名人姓氏缩写 变型加词 变型命名人姓氏缩写其中f是form（变型）的缩写，在变型学名中，它是不可缺少的部分。（3）植物种上单位的命名方法植物种以上的分类单位，通常有属、族、亚科、科、目、纲、门等，他们的学名都只有一个词，即用“单名法”对他们进行命名。A属的学名命名方法一个完整的植物属名包括：属名+命名人姓氏或姓氏缩写。如萝卜属：Raphanus LB属以上单位的命名方法通常都采用将本单位内具有代表性的下一级单位的学名词尾去掉，再加上本级单位的词尾即可。（A）科的学名去掉本科内具有代表性的属的学名词尾，加aceae组成科的学名。如蔷薇科的学名（Rosaceae）就是由蔷薇属（Rosa）的学名去掉词尾a，再加上aceae构成。（B）目的学名去掉本目内具有代表性的科的学名词尾，加ales组成目的学名。如蔷薇目的学名（Rosales）就是由蔷薇科的学名（Rosaceae）去掉词尾aceae，再加上ales构成。（C）纲的学名纲的学名组成以opsida结尾。如木兰纲Magnoliopsida（D）门的学名门的学名组成以phyta结尾。种子植物门Spermaphyta对在上述各级单位以外的各次（亚）级单位，如科与属之间的族、亚科等，它们的命名方法与属以上单位的命名方法相同。如：（A）族的学名将族内具有代表性的属的学名去掉词尾，加eae组成族的学名。如野豌豆族（Vicieae）就是由野豌豆属（Vicia）的学名去掉词尾a，再加上eae构成。（B）亚科的学名将本亚科内具有代表性的属的学名去掉词尾，加oideae组成亚科的学名。如蔷薇亚科的学名（Rosoideae）就是由蔷薇属（Rosa）的学名去掉词尾a，再加上oideae构成。植物学名使用时以斜体或者下划线表示。 五、植物检索表植物分类检索表是识别鉴定掌握时不可缺少的工具。它是采用法国人拉马克的二歧分类原则编制而成，其具体编制方法即为选择某些植物与另一些植物的主要区别特征编列成相对的项号，然后又分别在所属项下再选择主要的区别特征，再编列成相对应的项号，如此类推编项直到一定的分类等级。常见的植物分类检索表有定距式（级次式）、平行式：（1）定距式（级次式）检索表： 将检索表中两个相对应的分支，都编写在距左边有同等距离的地方，每一分支下边，相对应的两个分支，较先出现的又向右低一字格，这样继续下去，直到要编制的终点为止。如按定距式检索表的编制方法，可将植物界大类群，排列成如下检索表：1 植物体没有根、茎、叶的分化；雌性生殖器官由单细胞构成低等植物2无叶绿素 3细胞中无细胞核的分化. . .细菌门 3细胞中有细胞核的分化. . .真菌门 2有叶绿素3植物体为共生体. . .地衣门3植物体为非共生体. . . .藻类植物门1植物体有根、茎、叶的分化（苔藓植物例外）；雌性生殖器官由多细胞 构成. . . .高等植物2无真正的维管束. . . 苔藓植物门2有维管束 3无种子. . 蕨类植物门. 3有种子. . . 种子植物门. 4胚珠裸露，不形成果实. . .裸子植物亚门 4胚珠不裸露，外有包被物；有果实.被子植物亚门（2）平行式检索表： 将每一对互相区别的特征编以同样的项号，并紧接并列，项号虽变但不退格，项未注明应查的下一项号或查到的分类等级。第三节 植物界的基本类群一、低等植物（一） 藻类植物1藻类植物是一群低等的光合自养的生物，它们没有根茎叶分化；生殖器官为单细胞，少数为多细胞；合子不发育成胚。2藻类植物的光合色素比高等植物丰富，有叶绿素类、胡萝卜素类、叶黄素类和藻胆素，不同的藻类各有差异；载色体的形态也比高等植物多样化。3藻类植物繁殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖；有性生殖有同配生殖、异配生殖、卵式生殖以及接合生殖。藻类生活史类型丰富，有的无核相交替，有的具有核相交替，根据减数分裂发生的时期不同可分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分裂三种类型。蓝藻门（1）细胞为原核细胞，没有细胞核、没有细胞器；（2）通常是单列细胞的丝状体，细胞之间的联系松散；由丝状体再组成块状或片状。（3）光合色素为叶绿素a和藻蓝素，故植物体呈蓝色。光合产物贮藏物质主要是蓝藻淀粉。（4）无有性生殖。通过细胞一分为二进行裂殖繁殖，或丝状体断裂进行营养繁殖。绿藻门（1）绿藻植物的细胞含有与高等植物细胞相同光合色素，即叶绿素a、叶绿素b、叶黄素和胡萝卜素，因而都呈绿色。贮藏养分也相同，有淀粉和油类。（2）有与高等植物类似的细胞壁成分。（3）游动细胞有2或4条等长的顶生鞭毛。（4）绿藻的植物体有单细胞的、群体的和丝状体的。（5）有无性繁殖和有性繁殖。（6）分布很广，以淡水为多，常见于流水与静水中，陆地上阴湿处，海水中也有分布。（1） 衣藻属（2） 松藻属（3） 石莼属（4） 水绵属轮藻门（1） 含有与高等植物细胞相同光合色素，即叶绿素a、叶绿素b、叶黄素和胡萝卜素（2） 轮藻多生于淡水，在静水或不大流动的水底大片生长，少数生长在微盐性的水中。（3） 植物体直立，具轮状分枝，有假根。主枝分化成“节”和“节间”（4） 轮藻有有性生殖（卵式生殖）、营养繁殖。（5） 轮藻的植物体高度进化，生殖器官构造复杂，外面有一层营养细胞包围着，可与高等植物的性器官相比，因此，有人将它们列为独立一门。红藻门（1） 植物体含叶绿素a和d，胡萝卜素和叶黄素。此外还含有藻红素和藻蓝，由于藻红素占优势，所以藻体呈红色或紫红色。（2） 贮藏的产物为红藻淀粉。（3） 繁殖方式有营养繁殖、孢子繁殖和有性繁殖，孢子和精子均无鞭毛。红藻的藻体有丝状、片状、树状等，多由多细胞构成，很少是单细胞。褐藻门（1） 褐藻几乎全为海产。藻体含有叶绿素a、叶绿素c和胡萝卜素及叶黄素。其中以胡萝卜素和叶黄素的含量较多，因此常呈黄褐色。（2） 贮藏的养分主要是褐藻淀粉（海带糖，一种水溶性的多糖）和甘露醇。（3） 褐藻是多细胞的植物体，有大形带状或分枝的丝状体。植物体分为带片、带柄和假根三部分。（4） 褐藻都具有有性生殖，包括同配、异配和卵配生殖。通常都有世代交替，有同型世代交替和异型世代交替。（二） 菌类植物1菌类植物不是一个具有自然亲缘关系的类群，是一群没有根、茎、叶分化，没有叶绿素，均具有细胞壁（粘菌除外），生殖结构由单细胞构成；合子或受精卵均不形成胚。2粘菌门是介于动植物之间的一类生物，它们的生活史中一段是动物性的，另一段是植物性的。3真菌门的主要特征为：有明显的细胞壁，其主要成分为几丁质；绝大多数真菌的植物体由菌丝构成；营养方式为吸收式的异养型，借助于多种水解酶(均是胞外酶)；通过有性或无性繁殖的方式产生孢子延续种族。细菌门细菌是微小的单细胞植物，有细胞壁（无纤维素），但没有细胞核，与蓝藻相似属于原核生物。绝大多数细菌不含叶绿素（紫细菌含有细菌叶绿素）为异养植物。有的细菌（如硫细菌、铁细菌等）是自养的，能利用CO2及化学能自制养料。细菌通过细胞分裂进行繁殖，没有有性生殖；有的可以形成芽胞渡过不良环境，待环境适宜时重新发育成一个细菌。细菌的分裂繁殖速度很快。芽孢细胞壁加厚，内部代谢降低，能够非常有效的抵抗外界不良条件低温、高温、干旱。有的芽孢在-253下不死，或在100下30分钟不死，或在非常干旱的环境中不死。放线菌类（Actinomycetes）细胞为杆状，不游动，在某种生活情况下变成分枝丝状体，从细胞的结构看，它是细菌；从分枝丝状体来看，则像真菌，故有人认为它是细菌和真菌的中间形态。腐生细菌占绝大多数，它们通过分解各种有机物（动物尸体、粪便，植物的枯枝落叶等等），使其腐烂，从中取得有机碳作为养料。寄生细菌种类和数量少，寄生于动植物体的活细胞内，靠吸取活细胞内的养分生活，并使植物和动物致病。它们从植物的气孔、伤口等处进入植物体的细胞；从动物的口腔、呼吸道及伤口等进入动物体的细胞。黏菌门粘菌门是介于动植物之间的一类生物，约有500种。它们的生活史中一段是动物性的，另一段是植物性的。粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁、多核的原生质团，称变形体(plasmodium)，其营养体的构造、运动和摄食的方式，与原生动物的变形虫很相似，具有运动性的特点。但在繁殖时营固着生活，能产生具有纤维素细胞壁的孢子，又具有植物性的特点。真菌门真菌的营养体除少数原始种类是单细胞外，一般都是由向四周伸展的分枝丝状体所构成，特称菌丝体（mycelium），每一根丝称为菌丝（hyphae）。菌丝有的分隔，有的不分隔，不分隔的菌丝实为一个多核的大细胞（图）。菌丝缠绕在一起形成菌丝体。高等类型的真菌进行有性生殖时，常形成特殊的菌丝组织结构，其中产生有性孢子，此种组织结构称子实体（sporophore）。大多数真菌细胞壁是由几丁质（chitin）组成，部分低等真菌的细胞壁是由纤维素组成。菌丝细胞内包含有细胞、细胞质、液泡，贮存有油滴、肝糖等养分。有些真菌细胞的原生质体含有色素而使菌丝（尤其是老的菌丝）呈现不同的颜色，但是，这些色素是非光色素。真菌的生殖方式有营养繁殖、无性生殖和有性生殖三种，其中，无性生殖极为发达，形成各种各样的孢子。真菌的生活方式是导养的，一部分是寄生的，一部分是腐生的。有的是腐生为主，兼有寄生活；有的是寄生为主，兼有腐生生活。只有一小部分是绝对寄生的，这部分常常造成农作物病害如小麦秆锈病（Pucccinia graminis）等的主要病原菌。真菌的分布极广，陆地、水中及大气中都有，尤其以上土壤中最多。亚门菌丝无性孢子有性孢子鞭毛菌亚门菌丝无隔游动孢子卵孢子（2n）接合菌亚门菌丝无隔孢囊孢子接合孢子(2n)子囊菌亚门菌丝有隔分生孢子子囊孢子(n)担子菌亚门菌丝有隔分生孢子担孢子(n)半知菌亚门菌丝有隔分生孢子无或没发现。（三） 地衣植物藻类和真菌共生的植物。共生的藻类主要是单细胞蓝藻（念珠藻等）和绿藻。共生的真菌绝大多数为子囊菌，少数为担子菌，极少数为半知菌。藻类为整个植物体制造养分；菌类吸收水分和无机盐。为藻类制造养分提供原料，并围裹藻类细胞，以保持一定的湿度。只有特定的蓝藻（念珠藻等）和绿藻与特定的真菌结合到一起，才能建立共生关系、形成特定的地衣。这样的真菌称为地衣型真菌。二、高等植物（一） 苔藓植物1苔藓植物是一群小型的非维管、陆生高等植物。植物体有两种：孢子体寄生在配子体上，由三部分构成：孢蒴、蒴柄和基足;配子体光合自养，除一部分为叶状体外，外形上大多为有茎叶分化的“茎叶体”，均具假根。2苔藓植物生殖器官由多细胞构成，且有不育细胞构成的保护壁层。雄性器官叫精子器，雌性器官叫颈卵器，属于颈卵器植物。3苔藓植物分为2纲或3纲，2纲为苔纲和藓纲，3纲为苔纲、角苔纲和藓纲。4苔藓植物的生活史为配子体占优势的异形世代交替。孢子体不能独立生活，寄生于配子体上。5苔藓植物对陆生环境的适应还不完善，大多生活在阴湿环境。一般认为苔藓植物可能来源于古代绿藻类，也有的推测来源于原始的裸蕨类。苔藓植物一般被认为是植物界进化的一个侧支。由于结构的限制没有根、没有维管束、没有完善的保护组织，苔藓植物个体矮小，而且多数只能生活于阴湿的环境中，是从水生到陆生的过渡类群。（如何解释）。苔藓植物一般被认为是植物界进化的一个侧支。假根：单细胞或一列细胞，没有维管束；苔藓及以前的植物只有假根。真根：多细胞，有维管束的分化。蕨类植物和种子植物（即维管植物）有真根。（1） 地钱苔类植物的营养体（配子体）形态很不一致，或为叶状体，或为有类似茎、叶分化的拟茎叶体，但植物体多为背腹式，并常具假根。孢子体的构造比藓类（moss）简单，有孢蒴、蒴柄，孢蒴无蒴齿（peristomal teeth），除角苔属(Anthoceros)外常无蒴轴（columella），孢蒴内除孢子外还具有弹丝（elater）。孢子萌发时，原丝体阶段不发达，常产生芽体，发育为配子体。（2） 葫芦藓藓类植物的配子体为有茎、叶分化的拟茎叶体，无背腹之分。有的种类，茎常有中轴分化，叶在茎上的排列多为螺旋式，故植物体呈辐射对称状。有的叶具有中肋（nerve，midrib）。孢子体构造比苔类复杂，蒴柄坚挺，孢蒴有蒴轴，无弹丝，成熟时多为盖裂。孢子萌发后，原丝体时期发达，每个原丝体常形成多个植株。比苔类植物更耐低温，因此，在温带、寒带、高山、冬原、森林、沼泽等地常能形成大片群落。（二） 蕨类植物1中柱类型主要有原生中柱（包括单中柱、星状中柱和编织中柱）、管状中柱、网状中柱、真中柱和星散中柱。还有些种类具多环管状或多环网状中柱，楔叶亚门为具节中柱，或称木贼型的外韧管状中柱。原生中柱最为原始，无髓和叶隙。真中柱和星散中柱只存在于种子植物中。2蕨类植物的维管组织进化水平较低，木质部主要由管胞和木薄壁细胞组成，仅少数种类具导管，韧皮部主要由筛管和韧皮薄壁细胞组成。绝大多数无维管形成层，所以绝大多数仅有初生结构。3蕨类植物是一群具有根、茎、叶分化，不产生种子的低等维管植物，或称维管隐花植物。最古老的蕨类植物，也是最早的陆生植物。4蕨类植物的孢子体的根为不定根，主根不发育，仅松叶蕨类具假根。小型叶蕨类具地下气生茎，或兼具根状茎，大型叶蕨类具地下根状茎，但桫椤除外。5蕨类植物的叶分为小型叶和大型叶，营养叶（不育叶）和孢子叶（能育叶），单叶和复叶。6蕨类植物的孢子囊，石松亚门单生于孢子叶近轴面基部，并聚生于枝顶形成孢子叶球（穗）；松叶蕨亚门2或3个孢子囊形成聚囊；楔叶亚门的孢子囊510个生于孢囊柄下方，并聚生于枝顶形成孢子叶球（穗）；真蕨亚门的孢子囊聚集成囊群，生于孢子叶背面或背面边缘，具囊群盖或无。7蕨类植物配子体亦称原叶体，微小，生地下与真菌共生（松叶蕨、石松类中的一些科），或绿色，自养（楔叶亚门、真蕨亚门）均具假根，性器官为精子器和颈卵器，精子均具鞭毛。受精过程必须有水的条件。8蕨类植物的生活史为孢子体占优势的异形世代交替。孢子体、配子体均能独立生活。（1） 卷柏属（2） 木贼属（3） 蕨属特征石松亚门松叶蕨亚门楔叶亚门真蕨亚门孢子体根真根假根真根真根茎地上茎直立或匍匐具根状茎和直立地上茎具根状茎和直立地上茎,具明显的节与节间的分化,节间中空具根状茎,极少具直立地上茎中柱原生中柱原生中柱管状中柱具节中柱原生中柱、管状中柱、多环网状中柱等叶小型叶,具1条叶脉,具叶舌或无小型叶,具1条叶脉或无小型叶,鳞片状联合成鞘状,非绿色,具1条叶脉大型叶,幼时拳卷,单叶或复叶孢子体孢子囊孢子囊壁厚,单生于孢子叶叶腋基部,在枝端形成孢子叶球孢子囊壁厚,分为3室，由 3个孢子囊聚集而成，生于枝端孢子囊壁厚,510 个生于盾状孢囊柄下面,在枝端形成孢子叶球孢子囊壁薄,极少孢子囊壁厚,孢子囊聚集成囊群,生于孢子叶背面或背缘,具囊群盖或无孢子孢子同型或异型,四面型孢子同型,球型四面型孢子同型或异型,球形四面型,具弹丝孢子同型,少数水生蕨类孢子异型,四面型或两面型配子体形态柱状、不规则块状等,与真菌共生,少数具叶绿素或在孢子壁内发育柱状,与真菌共生垫状,绿色自养心脏形,绿色自养精子具2条鞭毛具多条鞭毛具多条鞭毛具多条鞭毛（三） 裸子植物1裸子植物孢子体发达，占绝对优势，配子体十分简单而不能脱离孢子体独立生活。2胚珠和种子是裸露的，种子的出现使胚得到保护。3孢子叶大多聚成孢子叶球。在受精时，花粉粒（雄配子体）产生花粉管，可将精于送到大孢子叶球（雌性）的大孢子（胚囊）颈卵器中，与卵结合。脱离了水的限制，使之更适应陆地生活。4裸子植物中大多数种类有颈卵器，少数种类仍有多鞭毛的游动精子，证明裸子植物是一群介于蕨类植物与种子植物之间的维管植物。5 裸子植物通常分为5个纲，即苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsi-da）、红豆杉纲（Taxopsida）和买麻藤纲（Gnetopsicla）。我国裸子植物种类最多，有5纲，8目，11科，41属，236种。其中有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。主要特征（1） 孢子体发达（2） 具胚珠，产生种子（3） 配子体进一步退化，不能独立生活（4） 形成花粉管（5） 具多胚现象花（球花）孢子叶球心皮大孢子叶雄蕊小孢子叶珠心大孢子囊花粉囊小孢子囊胚囊母细胞大孢子母细胞花粉母细胞小孢子母细胞单细胞胚囊大孢子花粉粒（单核期）小孢子成熟的胚囊雌配子体花粉管（含精核等）雄配子体胚乳（裸子植物）部分雌配子体（四） 被子植物与裸子植物相比有5个显著的特征：具有真正的花；具有雌蕊；具有双受精现象；孢子体高度发达，配子体寄生在孢子体上；配子体进一步退化（简化）第四节 植物界的发生和演化一、 细菌和蓝藻的发生和演化二、真核藻类的发生和演化1975年美国藻类学家Lewin发现了具原核的含叶绿素a、b而不含藻胆素的原绿藻Prochlpron didemni （Lewin） Lewin。据此，人们推断，由原始的原核单细胞生物演化出了原绿藻类，再进化到真核的绿藻、轮藻。绿藻和轮藻所含的光合色素、贮存的养分、细胞壁成分、鞭毛类型等都与高等植物相同，由此推断，高等植物中的蕨类和苔藓可能是由绿藻和轮藻共同演化来的。裸藻所含的光合色素与绿藻相似，但贮藏物质、鞭毛类型、繁殖方式与绿藻不同，且无细胞壁，因此，它们的亲缘关系不明确。三、黏菌和真菌的发生和演化关于真菌的起源问题，至今尚无定论。但多数学者认为真菌与藻类共同起源于原始鞭毛生物（Flagellates），具色素的一支演化为藻类，无色素的一支演化为菌类，两者起源时间相近且平行发展。真菌则有其独立的系统演化过程： 真菌：鞭毛菌 结合菌 子囊菌 担子菌 原始鞭毛生物藻类鞭毛菌具游动孢子，水生。接合菌与鞭毛菌有相似的菌丝，只是在进化途中，游动孢子失去了鞭毛，形成了不动的孢子，并产生了接合生殖的特征。说明它们由水生向陆生演化的历程。子囊菌不产生游动孢子和游动配子，子囊来源于两个细胞的结合，并形成子囊孢子，更适于陆地生活，它们可能是由接合菌中的某一支演化而来的。担子菌陆生，次生菌丝为双核。与子囊菌的产囊丝（也是双核）来源相同，在有性生殖过程中，担子菌与子囊菌有很多相似之处。因此推断，担子菌应是由子囊菌演化而来的。四、苔藓和蕨类植物的发生和演化苔藓和蕨类植物的形态结构、生活史类型等均有显著的差别，目前看来，它们之间并没有直接的演化关系，它们很可能起源于同一个具世代交替的祖先植物，然后向着两个方向进化：一是朝着生活史中配子体占优势，孢子体寄生在配子体上，孢子体形态结构趋于简化的方向发展，最后形成苔藓植物；另一个方向是朝着孢子体占优势，而配子体趋于简化的方向发展，最终形成蕨类植物。五、裸子植物的发生和演化发现于泥盆纪的古蕨属不但是原始的真蕨类植物的祖先，也可能是裸子植物的祖先。古蕨属植物为高达18m以上的塔形乔木，茎的最大直径为1.5m，有形成层及次生组织，木质部成分是带具缘纹孔的管胞，根系发达，孢子囊单个或成串着生在不具叶片的小羽片上，孢子囊内有大、小两种孢子。尽管古蕨仍是以孢子进行繁殖，但它的外部形态，内部结构和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推测它可能是由原始蕨向裸子植物演化的一个早期阶段或过渡类型，所以人们称古蕨属为原裸子植物（Progymnospermae）或半裸子植物。到了晚泥盆纪、石炭纪，由原裸子植物演化出了更高级的类型种子蕨（Pteridospermae）。种子蕨植物体不很高大，主茎很少分枝，叶多为羽状复叶；种子外有1杯状包被，其上生有腺体，胚珠中央是一个大孢子发育成的颇大的雌配子体组织和颈卵器，珠心（大孢子囊）的顶端有一突出的喙，喙外又有一垣围之，喙和垣之间为花粉室，珠心之外有一厚的珠被。种子蕨是介于真蕨类植物和种子植物之间的一个过渡类型。六、被子植物的发生和演化（一） 被子植物发生的时间（二） 被子植物的发生地（三） 被子植物的祖先1. 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的 类群，彼此是平行发展的。维兰德、胡先骕、米塞（Meeuse）等人是多元论的代表。2. 二元论认为被子植物来自两个不同的祖先类群，二者不存在直接的关系，而是平行发展的。兰姆（Lam）和恩格勒（AEngler）均为二元论的著名代表。3. 单元论现代多数植物学家主张被子植物单元起源，主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征，如雄蕊都有四个孢子囊和特有的药室内层，孢子叶（心皮）和柱头的存在，雌雄蕊在花轴上排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体的胚乳；花粉萌发，花粉管通过助细胞进入胚囊的微妙的超微过程以及筛管和伴胞的存在，为此，被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外从统计学上也证实，这些特征共同发生的机率不可能多于一次。（四） 单子叶植物的起源目前多数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老，单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的，是单元起源的一个自然分枝（哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫）。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物？主要有两种起源说：一种学说认为单子叶植物起源于一个水生、无导管的睡莲目，即通过莼菜科（Cabombacceae）中可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目，再衍生出各类单子叶植物。另一种观点认为单子叶植物起源于毛茛目。（五） 被子植物系统演化的主要学说1. 假花学说恩格勒学派认为，被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致，每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物来自于裸子植物的麻黄类中的弯柄麻黄（Ephedra campylopoda）。在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失，只剩下1个雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主，所以原始的被子植物，也必然是单性花。这种理论称为假花说（pseudanthium Theory），是由恩格勒学派的韦特斯坦（Wettstein）建立起来的。根据假花理论，现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物，有人甚至认为，木麻黄科就是直接从裸子植物的麻黄科演变而来的原始被子植物。这种观点所依据的理由是：第一、化石及现代的被子植物都是木本的，柔荑花序植物大都亦是木本的；第二，裸子植物是雌雄异株，风媒传粉的单性花，柔荑花序类植物也大都如此；第三、裸子植物的胚珠仅有一层珠被，柔荑花序类植物也是如此；第四、裸子植物是合点受精，这也和大多数柔荑花序植物是一致的；第五、花的演化趋势是由单被花进化到双被花，由风媒进化到虫媒类型。近年来，许多学者对恩格勒学派的上述看法颇有异议。越来越多的人认为，柔荑花序植物的这些特点并不是原始的，而是进步的。花被的简化是高度适应风媒传粉而产生的次生现象；柔荑花序类植物的单层珠被是由双层珠被退化而来的；柔荑花序的