东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较.pdf

生物多样性2 0 0 4 1 2 1 1 7 4 1 8 1 Bi o d i v e r s i t y S c i e n c e 东北地区阔叶红松林的群落结构及其 物种 多样 性 比较 吴晓莆 朱 彪 赵淑清 朴世龙 方精云 北京大学环境学院生态学系 北京大学生态学研究 与教育 巾心 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点 实验室 北 京1 0 0 8 7 1 摘要 利用在长白山 小兴安岭 张广才岭设置的9个样方的调查资料 对我国东北地区阔叶红松林的群落结构及 其物种多样性进行了对比分析 结果表明 在 9个样方共记录到物种 1 3 7种 隶属于5 3科 9 8属 利用 T WI N S P A N 将 9个样方分为3组 4个类型 同时 T WI N S P A N还将2 7个乔木种划分为7个群落类型 不同样方的群落结构指 标相差较大 这与群落所处的环境 地理位置以及年龄有关 平均胸径与立木密度之间呈幂函数关系 后者随前者 增加而递减 群落结构特征之间存在显著的关系 但与物种丰富度的关系不显著 对于多样性 和均匀度 E 来说 一般有草本层 灌木层 乔木层 的趋势 而在各 自的取样面积 内 物种 丰富度 S 差异不大 对 所有调查 区 域内的植物而言 长白山的阔叶红松林在三地中拥有最高的丰富度 并且这主要来源于草本层和灌木层的贡献 乔 木层的丰富度在三地并没有明显差异 关键词 二元指示种分析 最小面积 种 一面积曲线 中图分类号 Q 9 4 8 文献标识码 A 文章编号 1 0 0 5 0 0 9 4 2 0 0 4 O l 一 0 1 7 4 0 8 Co m p a r i s o n o f c o m mun i t y s t r uc t ur e a n d s pe c i e s di v e r s i t y o f mi x e d f o r e s t s o f de c i d uo us br o a d l e a v e d t r e e a n d Ko r e a n p i n e i n No r t he a s t Ch i n a WU X i a o P u Z HU B i a o Z HA O S h u Q i n g P I A O S h i L o n g F A N G J i n g Y u n D e p a r t m e n t o fE c o l o g y C o l l e g e ofE n v i r o n men t a l S c i e n c e s C e n t e r f o r E c o l o g i c a l R e s e a r c h E d u c a t i o n a n d K e y L a b o r a t o r y f o r E a rt h S u a c e P r o c e s s e s of t h e Mi n i s t r y of E d uca t i o n P e k i n g U n i v e r s i t y B e ij i n g 1 0 08 71 Abs t r a c t W e s t u di e d c o mmu n i t y s t r u c t u r e a n d s p e c i e s d i v e r s i t y o f mi x e d f o r e s t s o f d e c i d u o u s b r o a d l e a v e d t r e e a n d Ko r e a n p i n e Pi n u s k o r a i e n s i s i n Mt C h a n g b a i Mt Xi a o x i n g a n l i n g a n d Mt Z h a n g g u a n g c a i l i n g No r t h e a s t Ch i n a A t o t a l o f 1 3 7 s p e c i e s be l o n g i n g t o 9 8 g e n e r a i n 53 f a mi l i e s we r e r e c o r d e d i n t h e n i n e p l o t s TWI NS PAN a n a l y s i s o f t h e p l o t s i d e n t i f i e d n i n e p l o t s i n t o f o ur c o mmu ni t y t y p e s a n d t hr e e g r o up s wh i l e t h e 2 7 t r e e s p e c i e s e s t a bl i s h e d s e v e n c o mmu ni t y t y p e s Ch a r a c t e r i s t i c s o f c o mmu n i t y s t ru c t u r e d i f f e r e d g r e a t l y a mo n g t h e 1 9 p l o t s wh i c h ma y b e r e l a t e d t o e nv i r o n me n t a l f a c t o r s l o c a t i o n a n d a g e 0 f t h e c o mmu ni t y Me a n DBH d e c r e a s e d wi t h t h e i n c r e a s e o f s t e m d e ns i t y i n a c c o r d a n c e wi t h a p o w e r l a w f u n c t i o n Th e r e we r e s i g n i fic a n t c o r r e l a t i o n s a mo n g t h e p a r a me t e r s O f c o mmu ni t y s t ruc t u r e Ho we v e r t r e e s p e c i e s ric h n e s s d i d n o t c o rre l a t e s i g ni f i c a n t l y wi t h c o mmu n i t y s t ru c t u r e Co nc e r n i n g c o mp a r i s o n a m 0 n g d i ff e r e n t l a y e r s d i v e r s i t y H a n d e v e n n e s s E o f h e r b a c e o u s p l a n t s w e r e t h e g r e a t e s t f o l l o w e d b v t h 0 s e 0 f s h mb s a n d t r e e s Th e mi x e d f o r e s t s o f Mt Ch a n g b a i h a d t h e h i g h e s t s p e c i e s r i c h ne s s du e ma i n 1 v t 0 a h i g h r i c h n e s s o f he r b a c e o u s p l a nt s a n d s h ru b s i n Mt Cha n g b a i Ke y wo r d s mi n i mu m s a mp l i n g a r e a s p e c i e s a r e a c u r v e s TW I NS PAN 红松 P i n u s k o r a i e n s i s 是我国境内寒温带针 阔 混交林 的主要树种 主要分布于亚洲东北部 俄罗斯 远东地区南部 朝鲜半岛和 日本北部山区 随着 2 0 世纪 以来人类活动的严重干扰 红松分布区面积急 基金项 目 国家 自然科学基金项 目资助 4 9 9 7 1 0 0 2和 4 0 2 2 8 0 0 1 薯 品 2昊00晓3 螽 昆 2然0 0地3 理 0专9 业 1博019 7 7 士 生 主 要 研 究 方 向 为 植 被 生 态 学 E一 m ai l u xia0p p k d 作 者 简 介 吴 晓 莆 女 年 出 生 自 然 地 理 专 业 博 士 生 主 要 研 究 方 向 为 植 被 生 忑 字 p pK 维普资讯 l期 吴晓莆等 东北地 区阔叶红松林 的群落结构 及其物种 多样性 比较 l 7 5 剧缩小 原始的天然红松林逐渐被 次生 的阔叶林取 代 近年来 国内就红松林的群落特征 种群结构及 天然更新 阳含熙 伍业 钢 1 9 8 8 伍业钢 韩进轩 1 9 9 2 孙 中伟 赵士洞 1 9 9 5 臧润 国等 1 9 9 8 种 群的形态特征 张恒庆等 1 9 9 9 种间竞争 邹 春静 等 2 0 0 1 群落最小面积 郝占庆 2 0 0 0 代力 民等 2 0 0 2 主 要树 种 的 分 布 格 局 孙 伟 中 赵 士 洞 1 9 9 7 等方面开展 了很多工作 也有一 些涉及 到阔 叶红松林 的生物多样性 的报道 郝 占庆等 1 9 9 4 代 力民等 2 0 0 2 郑景明 罗菊春 2 0 0 3 但这些研究 多集 中在长白山 仅有少量文献涉及到小兴安岭等 其他分 布区域 桑卫 国等 2 0 0 0 李俊 清 李景 文 2 0 0 3 而对东北地 区不 同地点 阔叶红松林群 落结 构和生物多样性 的综合 对 比研究更 是不多见 因 此 本文基于长 白山北坡 小兴安岭凉 水 自然保护 区 张广才岭大秃顶子山等地 区的阔叶红松林群落 的调查资料 对 比分析我 国东北地区阔叶红松林的 群落结构 物种组成 物种多样性 及其地理分异 为 我国东北地 区阔叶红松林 的物种多样性保护提供参 考 1 研 究区域概 况 本研究地点分别位于长 白山 张广才岭的大秃 顶子山以及黑龙江带岭地 区凉水国家 自然保护区 现分述如下 长白山位于我国东北地区吉林省东南部的中朝 交界处 是东北地 区主要大 河的发源地 由于特殊 的 自然条件及历史 社会原因 长白山是我国 自然生 态系统保存最完整 的地 区之一 具有保存 尚好的亚 洲东部典型的山地森林生态系统 本研究 所选 区域 主要集 中在长 白山北坡海拔 1 0 0 0 m以下的范围内 4 2 1 9 一 4 2 2 4 N 1 2 8 7 一1 2 8 5 6 E 本地 区 气候属受季风影响 的温带 大陆性气候 由于山体 高 气候随海拔 高度变化较大 气温年较差与 日较 差都很 大 无霜期短 冰冻期长 本地区降水丰沛 降水量随海拔上升而逐渐增加 山下部平均年降水 量 6 0 0 9 0 0 m m 山顶年降水量可达 1 3 4 0 m m 降水 多集 中在夏季 由于蒸散量小 本地 区气候非常湿 润 调查区域土壤为山地暗棕色森林土 大秃顶子山 4 2 1 9 N 1 2 8 1 3 E 是张广才岭 的主峰 海拔 1 7 6 0 m 是小兴安岭 一完达 山地 为数 不多 的高山之一 气候属温和半湿润 区 年均温为 2 C 年降水量为 5 5 0 6 5 0 mm 地带性土壤为暗棕 壤 凉水国家 自然保护区地处 中国东北东部小兴安 岭山脉的东南部达里带岭支脉的东坡 地理坐标为 1 2 8 4 8f 3 0 一1 28 o 5 5l 5 0 E 4 7o 7f 3 9 一47 1 4f 2 2 N 保护区总面积 6 3 9 4 h m 森林覆盖率为 9 1 3 是 我国 目前保存下来 的较大面积的原始红松林之一 保护区为典型的低 山丘 陵地貌 海拔 高度在 2 8 0 7 0 7 m之间 山地平均坡度 1 0 1 5 该地区地处欧 亚大陆东缘 具有明显的温带大陆性季风气候特征 年平均气温 一 0 3 C 平均降水 6 7 6 m m 平均相对湿 度 7 8 无霜期 1 0 0 1 2 0天 具有明显 的温带大陆 性季风气候特征 保护区地带性植被是以红松为主 的针阔混交林 林下发育着 以暗棕色森林土为主的 地带性植被 2 研 究方法 2 1 取 样方 法 选取 以红松 为主要建群种 的植 物群落设置样 方 在长白山北坡设置 2个 2 0 m x 5 0 m的样方 1 个 2 0 m x 3 0 m的样方 在凉水 自然保护 区设置 5 个 2 0 m x 5 0 m的样方 在 大秃顶子 山的众多群落 调查样方中 仅有 1 个样方含有较多的红松个体 样 方面积为 2 0 m x 3 0 m 在每个样方 内 按乔木层 灌木层和草本层记录植株主要特征 其 中 乔木层 逐株记录胸围大于 1 0 c m个体的高度和胸径 在乔 木样方 内设 1 0 m x 1 0 m的灌木样方 1 个 记录物种 名 株数 基围和高度 在乔木样方中随机选取 5个 1 m x 1 m 的小样 方作为草本样方 按物种记 录多 度 盖度和高度 此外记 录内容还包 括样方地理位 置 海拔 坡 向 各样方概况见表 1 2 2数据处 理 2 2 1 物种 多样性的计算 物种 多 样 性 采 用 丰 富 度 S 多 样 性 指 数 S h a n n o n Wi e n e r i n d e x 均匀度指数 P i e l o u i n d e x 计算 S h a n n o n Wi e n e r 指数 H 一 P l n P Ma g u r r a n 1 9 8 8 P i e l o u指数 E H l n 5 M a g u r r a n 1 9 8 8 其中 对乔木层 P 为种 i 的相对胸高断面积 r e l a t i v e b a s a l a r e a R B A 对灌木层和草本层 P 为种 维普资讯 1 7 6 生 物 多 样 性 B i o d i v e r s i t y S c i e n c e 1 2 卷 表 1 东北阔叶红松林各样方概况 T a b l e 1 T o p g r a p h y a n d t r e e l a y e r d a t a f a 1 1 p l t s f o r mi x e d f o r e s t s f d e c i d u u s b r o a d 一1 e a r e d t r e e a n d K r e a n p i n e i n No r t h e a s t Ch i na Pl P 3 a r e t h e p l o t s o f Mt Ch a n g b a i P 4 一P 8 a r e t h o s e o f Mt Xi a o x i n g a n l i n g a n d P 9 i s t h e p l o t o f Mt Zh a n g g u a n g c a i l i n g i 重要值 I V 相对 多度 相对频 度 相对 盖 度 3 2 2 2 确定最小面积方法 采用基于种 一面积 曲线确定群落最小面积 的方 法 本文采用两种饱和曲线对群落的最小面积进行 研究 刘灿然等 1 9 9 8 邓红兵等 1 9 9 9 S 1 b A 1 S c 1 a e 一 2 其中 A为面积 5为 A中出现的物种数 a b c 是 待估参数 方程的拟合用 S P S S 1 0 0软件完成 对于上述种 一面积曲线 要得到群落总种数一 定 比例 P 0 P 1 的物种所需的最小 面积分别 为 刘灿然等 1 9 9 8 代力 民等 2 0 0 2 D 4 3 1 3 S 一 I n 6 4 3 结果与分析 3 1 样方与物种的分类 表 2是各样方阔叶红松林的乔木种的组成 可 以看出 阔叶红松林 的物种组成在不 同地区有明显 的差异 利用 2 7个种在 9 个样方的相对胸高断面 积 R B A 矩阵 使用 P C O R D 4 0软件进行 T WI N S P A N分析 得到阔叶红松林 9个样方与 2 7个乔木种 的 T WI N S P A N分类图 图 1 图 2 T WI N S P A N将 9个样方划分 为 3组 4个类 型 图 1 样方 P 1 一P 3为长白山的阔叶红松林 属 于 第一组 样方 P 4一P 8为凉水 的阔叶红松林 属于第 二组 样方 P 9属于大秃顶子山的阔叶红松林 属于 第三组 其 中第二组 的 P 6样 方被 指示 种大 青杨 P o p u l u s u s s u r i e n s i s 在第 3级从第二组 中划分出来 从 图 1的结果分析 长 白山的 3个样方 P 1 P 2 P 3 最早从 9个样方中划分出来 说明长白山阔叶红松 林在物种组 成上与凉水 和大秃 顶子 山有较大 的差 异 长白山由于纬度偏南 相对于其他两地而言 热 量条件更优越 而某些阔叶红松林 的伴生阔叶树种 如三 花槭 A c e r t r ifl o r u m 白牛槭 A m a n d s h u r i c u re 只能分布在夏温 1 5 c 二 等值线 以南的长白山区 王业蘧 1 9 9 4 长白山的阔叶红松林样方 P 1 P 2 由于海拔较低 6 7 0 1T I 除红 松占据明显的优势外 伴生的阔叶树种主要有水 曲柳 F r a x i n u s m a n s h u r i c a 紫 椴 T i l i a a mu r e i s 三 花槭 色 木槭 A c e r i n o n o 紫花槭 A p s e u d o s i e b o d i a n u m 黄榆 U l mu s m a c r o c a r p a 等 凉水 的阔叶红松林样方 P 4一P 8 被指示种色木槭在第 2级划分出来 凉水样方仍 以 红松占据绝对优势 除此之外 臭冷杉 A b i e s n e p h r o l e p i s 硕桦 B e t u l a c o s t a t a 紫椴 青楷槭 A c e r t e g m e n t o s u m 裂 叶榆 U l m u s l a c i n i a t a 等种类也很常 见 大秃顶子 山的样方 P 9中红松已不占很大优势 鱼鳞 云杉 P i c e a j e z o e n s i s 硕 桦 花楷槭 A c e r u k u r u n d u e n s e 青楷槭 崖柳 S a l i x fl o d e r u s i i 兴安落 叶 松 L a r i x g m e l i n i 紫椴等树种和红松组成混交林 T WI N S P A N将 2 7个乔木种按 在群落 中的地位 划 分为7 个群 落类型 图2 类 型 I 有 1 0 种 包 括 维普资讯 吴晓莆等 东北 地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性 比较 1 7 7 表 2 阔叶红松林各样方的物种组成 数值为相对胸高断面积 x 1 0 0 T a b l e 2 S p e c i e s c o mp o s i t i o n o f e a c h s a mp l e p l o t o f mi x e d d e c i d u o u s b r o a d l e a v e d t i v e ba s a l a r e a x 1 0 0 t r ee a n d Ko r e a n pi ne f o r e s t s Nu mbe r s me a n Re l a 水 曲柳 F r a x i n u m a n s h u r i c a 山桃 稠李 P r u n u z s p 山槐 Ma a c k i a a m u r e n s e 千金榆 C a rp i n u c o r d a t a 三花槭 A c e r t r ifl o r u m 紫花槭 A c e r p s e u d o s i e b o d i a n u m 黄榆 U l m u m a c r o c a rp a 黄菠萝 P h e U o d e n d r o n a m u r e n s e 胡桃楸 J u g l a n s m a n d s h u r ic a 白牛槭 A c e r m a n d s h u r ic u m 紫椴 T i l i a a mu r e n s e 蒙古栎 Q r c mo n g o l ie a 色木槭 A c e r r n o n o 暴马丁香 S y r i n g a r e t ic u l a t a s u b s p 青楷槭 A c e r t e g m n t o s u m 花楷 槭 A c e r u k u r u n d u e n s e 臭冷 杉 A b i e s n e p h r o l e p is 鱼鳞 云杉 P i c e a j e z o e mi s 崖柳 S a l i x fl o d e r u s i i 兴安落 叶松 g m e l i n i 花楸 S o r b u p o h u a s h a n e n s i 硕桦 B e t u l a c o s t a t a 鼠李 R h a mn u z d a v u r ic a 大青杨 P o p u l u u z s u r ie mi s 裂叶榆 U l m u s l a c i n i a t a 红皮 云杉 P i c e a k o r a i e n s i s 1 4 5 7 3 0 4 8 0 6 6 3 5 5 5 7 4 2 3 0 6 0 0 0 0 0 6 0 1 3 1 6 5 0 2 7 1 7 6 0 1 9 2 9 7 3 5 8 0 7 4 3 0 3 4 7 6 2 0 2 2 5 6 l 1 1 8 0 0 5 0 7 2 0 o 9 4 6 0 0 J 6 l 3 5 7 l 2 8 6 7 6 6 8 8 9 8 3 8 6 1 4 O 3 3 0 图1 阔叶红松林9个样方的 T WI NS P A N分类图 Fi g 1 TW I NS PAN c l ass i fic a t i on o f n i n e s a mp l e p l o t s o f mi x e d d e c i d u o us b r o a d l e a v e d t r e e an d Ko r e a n p i ne f o r e s t s 水曲柳 山桃稠李 P r u s p 山槐 Ma a c k i a n u r e n s e 干金榆 C a r p i n u s c o r d a t a 三 花槭 紫花槭 黄榆 黄菠萝 P h e U o d e n d r o n a mu r e n s e 胡桃楸 j u g l a n s m a n d s h u r i c a 和 白牛槭 这些树种主要分布在长 白山 样方 P 1 P 2 P 3 类型 有 2种 包括紫椴和 蒙古栎 p r c m o n g o l i c a 虽然在三地都有分布 但仅在长白山占据优势 类型 有 3种 包括色木 槭 红松和暴马丁香 S y r i n g a r e t i c u l a t a s u b s p a r r t r e n s i s 这 3种在三地 都有分布 而且 比较均 匀 所 不同的是红松是建群种 色木槭是常见的伴生种 而 暴马丁香属于偶见种 类型 有 3种 青楷槭 花楷 槭和臭冷杉 类型 V有 4种 鱼鳞云杉 崖柳 兴安 落叶松和花楸 S o r b u s p o h u a s h a n e n s i s 主要分布在 大秃顶子山 类型 仅有硕桦 1种 它是将长 白山 和凉水 大秃顶子山区分 出来的指示种 仅分布在凉 水和大秃顶 子 山 类 型 有 4种 鼠李 R h a m n u s d a v u r i c a 大 青 杨 裂 叶 榆 和 红 皮 云 杉 P i c e a k o r a i e n s i s 主要分 布在大秃顶 子山 可以看 出 由 互 巧B m 加盯 n n 加 n 3 m n n n n 铝 引 n L n n n n n n 勰 引 7 n 9 如 6 3 l 4 维普资讯 l 7 8 生 物 多 样 性 B i o d i v e r s i t Y S c t e H c e 1 2 卷 图 2 阔叶红松林 2 7个乔木种的 T WI N S P A N分类图 Fi g 2 TW I NSPAN c l a s s i fic a t i o n f o r 2 7 t r e e s pe c i e s i n mi x e d f o r e s t s o f de c i d uo u s b r o a d l e av e d t r e e a n d Ko r e a n p i n e 一 2500 200 0 0 15 00 1 00 0 望 5 0 0 0 1 0 15 20 25 30 35 40 平均胸径 D B H c m 图3 阔叶红松林平均胸径和立木密度的关系 F i g 3 Re l a t i o n s h i p b e t we e n me a n DB H DB H a n d s t e r n d e n s i t y N o f mi x e d f o r e s t s o f d e c i d u o u s b r o a d l e a v e d t r e e a n d Ko r e a n p i ne T WI N S P A N对样方和群落主要物种 的划分能够较 好 地揭示出阔叶红松林的物种组成及其地理分异 3 2 群落结构 从表 1中可以看出 不同群落 的立木密度 N 胸高断 面积之 和 B A 平 均树 高 H 平 均胸 径 D B H 等指标差异很大 大秃顶子 山的样方 P 9海 拔较高 1 0 8 0 13 3 立木密度很大 平均树 高和平均 胸径等 比较小 属于不成熟 的针 阔混交林 而其他 样方群落的平均胸径较大 一般 2 0 3 m以上 立 木 密度较低 4 0 0 6 0 0 h m 胸高断面积之和较大 5 0 m h m 左右 平均树 高都在 1 5 m 左右 属 于 比较典型的阔叶红松成熟林 平均胸径与立木密度 N 之间显示 了良好的幂 函数关系 如下式 图 3 这 与经典 的林学理论 R e i n e k e 1 9 3 3 和 植 物 种 群 密 度 理 论 H a p p e r 1 9 7 7 是 一致 的 N 6 1 6 9 0 D BH R 0 8 8 F 5 2 6 6 P 0 0 0 1 5 从表 2中还可以看 出 在海拔相对较低的群落 中 P 1 P 2 P 4一P 8 红松在乔木层 中的优势度 以 相对胸高断面积 R B A表示 高 于海 拔较高 的群落 P 3 P 9 优势度 最高 的地 区为凉水 自然保 护 区 P 4一 P 8 很多群落 中红松 的优势度都超过 0 5 而在海拔最高 1 0 8 0 m 的大秃顶子 山的群落 P 9 中 红松的优势度仅为 0 0 5 已经 不成为乔木层 的 优势种 了 表 2中长 白山 3个样方 P 1一P 3 的乔木种优 势度显示红松 紫椴 水曲柳和蒙古栎等树种是在群 落 中占有优势的树种 这与孙 中伟 1 9 9 5 对长 白山 北坡椴树一 阔叶红松林 的群落结构调查结果是一致 的 表3 是 阔叶红松林6 个群落结构参数 和物种 丰 维普资讯 1 期 吴晓莆等 东北地 区阔叶红松林 的群落结构及其物种多样性 比较 l 7 9 表 3 阔叶红松林群落结构特征和物种丰富度的相关矩阵 Ta b l e 3 Co r r e l a t i o n ma t rix a mo n g ch a r a c t e ris t i c s o f c o mmun i t y s t r u c t u r e a n d s pe c i e s ric hn e s s o f mi x e d f o r e s t s o f de c i d uo u s b r o a d l e a v e d t r e e a n d Ko r e a n p i n e 值为 S p e a r ma n相关系数 V a l u e s a f S p e a r m a n r a n k c o r r e l a t i o n P 0 0 1 P 0 0 5 而群 落结 构的 6个 参数之间有明显的相关 如立木密度 N 与最大树 高 H 以及 平均胸径 D B H 存在显著 的负相关 关系 P 0 0 5 胸高断面积之和 B A 与最大树 高 H 平均胸径 D B H 以及最大胸径 D B H 之间呈现显著的正相关 最大树高 H 与平均树 高 H 最大胸径 D B H 与平均胸径 D B H 之间 都存在显著的正相关 P 0 0 5 P灌木层 乔木层 在 各 自的取样面积 乔木层 1 0 0 0 i n 或者 6 0 0 in 灌木 层 1 0 0 in 草本层 1 in 内 物种丰 富度 S 差异不 大 对于所有科 属 种水平的植物丰富度 T F T G T S 而言 在取样面积为 1 0 0 0 in 时 长 白山样方 P 1 高于凉水的 5个样方 P 4一P 8 在取样面积为 6 0 0 in 时 长白山样方 P 3高于大秃顶子山的样方 P 9 说明长 白山的阔叶红松林在三地 中拥有最高的丰富 度 并且这主要来源于灌木层和草本层 的贡献 而乔 木层 的丰富度在三地并没 有明显差异 但就乔 木 层 灌木层或草本层而言 多样性 H 和均匀度 E 在各样方 间的差异 不显著 郝 占庆 2 0 0 0 对典 型 阔叶红松林及其次生 白桦林物种 多样性 的研究表 明 红松林经人工砍伐后形成的次生林物种多样性 会增加 但主要是增加 了一些乔木树种 本研究 中 的结果则反映出在较 为稳定 的红松林类 型中 乔木 树种的物种丰富度变化不 明显 物种丰富度的主要 变化来 自于林下的草本群落 群落最小取样面积也即群落 的临界抽样面积 是在一个最小地段 内 对一个特定群落类型能提供 足够的环境空间 或者能保证 展现出该群落类 型的 种类组成和结构的真实特征 王伯荪等 1 9 9 6 即 在该面积内群落的种类组成得以充分的表现 这一 最小面积表示应该采取的样方记录或样地大小 本 文利用凉水从 0 2 5 in 一4 0 9 6 in 的面积梯度 的基 于所有物种的种 一面积 曲线 探讨阔叶红松林 的群 落最小取样面积 图4是凉水阔叶红松林的种 一面积 曲线 利用 方程 1 2 拟合得到的方程分别为 1 7 A s R 9 4 s 而 R2 0 9 3 u一 l 3 4 2 7e 可 以发现 拟合 的 回归 系数尺 值均在0 9 3 以 0 兰 0 6 Z 霞 80 60 40 20 0 0 1 02 4 2048 3072 4096 面积 A r e a m 图 4 凉水阔叶红松林 的种 一面积 曲线 Fi g 4 S p e c i es a r e a c u r v e o f mi x e d f o r e s t s o f d e c i d uo u s b r o a d l e av e d t r e e a n d Ko r e a n p i n e i n Li a n g s h ui Re g i o n 维普资讯 生 物 多 样 性 B i o d iv e r s i t y S c i e n c e l 2卷 表4 阔叶红松林各样方的物种多样性 T a b l e 4 S p e c i e s d i V e r s i t y i n d i c e s f o r e a c h s a mp l e p l o t o f mi x e d f o r e s t s o f d e c i d u o u s b r o a d l e a v e d t r e e a n d Ko r e a n p i n e 平均值 标 准差 Me a n s t and a r d d e v i a t i o n 上 拟合效果 良好 取 比例因子 P为 0 9 用式 3 4 计算相应的最小面积为 3 3 0 m 和 1 5 6 m 平均 为 2 4 0 m 左右 孙 中伟 1 9 9 5 对长白山北坡椴树 红松林 的群落的研究表明 乔木树种 的抽样面积基 本为 4 0 m 4 0 m 代力 民等 2 0 0 2 对海拔 8 0 0 1 0 0 0 i n之 问长 白山二道 白河河岸带阔叶红松林群 落的研究表明 包含群落 9 0 即 P 0 9 的植物 种的 平 均 抽 样 面 积 为 3 2 5 m 左 右 而 郝 占庆 2 0 0 0 对远离河岸带 的森林 内部 的阔叶红松林 群 落的研究表明 包含群落 9 0 的植物种 的平均抽样 面积为 5 1 4 I n 左右 比较发现 凉水的阔叶红松林 群落的最小取样面积小于长白山河岸带及其远离河 岸带的阔叶红松林群落的最小取样面积 这可能与 凉水阔叶红松林群落相对较低的物种丰富度和乔木 种的相对集中分布有关 4 结论 1 利用 T WI N S P A N分类结果表 明 东北地 区 阔叶红松林 9个样方可分为 3组 4个类型 同时 T WI N S P A N还将 2 7个乔木种按重要程度 划分为 7 个群落类型 不同类型 的群落 中乔木种在分布的区 域及其在样方中的地位存在差异 2 不同样方 的群 落结构指标相 差较大 这 与 群落所处的环境 地理位置 以及年龄有关 平均胸 径与立木密度之问呈幂 函数关系 后者随前者增加 而递减 在长白山和凉水地 区 红松在乔木层 的优 势地位突出 而在大秃顶子 山 红松 已不成为群落 中的优势种 群落结构特征之间存在显著 的关系 但与物种 丰富度的关系不显著 3 在 9个样方 共 0 8 2 h m 共 记录到物种 1 3 7种 隶属于 5 3科 9 8属 其中 丰富度最大的优 势科主要是草本层 和灌木层的百合科 毛茛科和蔷 薇科等 而乔木层中的优势种多集 中在槭树科 杨柳 科 松科 榆科 4 在东北 的阔叶红 松林 群落 中 对 于多样性 日 和均匀度 E 来说 一般 有草本层 灌木层 乔木层 在各 自的取样面积 乔木层 1 0 0 0 m 或者 6 0 0 m 灌木层 1 0 0 IT I 草本层 1 IT I 内 物种丰 富 度 S 差异 不大 对调查 样地所 有植物 而言 长 白 山的阔叶红松林在 三地 中拥 有最 高的丰富度 并且 这主要来源于灌木层和草本层的贡献 而乔木层 的 丰富度在三地并没有 明显差异 5 凉水 的阔叶红松林群落取样 2 4 0 m 基本上 能取到 9 0 的植物种 这个面积远低于长白山河岸 带以及远离河岸带的森林 内部 的阔叶红松林群落 原因可能与凉水阔叶红松林群落相对较低 的物种丰 富度和乔木种 的相对集 中分布有关 致谢 参加野外调查的人 员还有李晓文 宗占江 古 陶 沈海花 陈阳 中松 兰 王 臣 孙岩等 特此致谢 参考文献 D a i L M 代力民 Wa n g Q C 王青春 D e n g H B f 邓红兵 C h e n G 陈高 a n d Wa n g Q L 王庆 礼 2 0 0 2 M i n i m u m s a m p l i n g a i e a a n d s p e c i e s ri c h n e s s o f ri p a ria n c o mmu n i t y i n Er d a o b a i h e f o r e s t e d w a t e r s h e d 维普资讯 1 期 吴晓莆等 东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较 1 8 1 C h i n e s e J o u r n a l o fA p p l ie d E c o l o g y 应 用 生态 学 报 1 3 6 6 4 1 645 i n C h i n e s e 1 D e n g H B 邓红兵 wu G 吴刚 H a o z Q 郝占 庆 Wa n g Q L 王庆 礼 D a i L M 代 力 民 G a o L 高林 a n d Wa n g J Z 王建中 1 9 9 9 D e t e r mi n a t i o n o f t he mi ni mu m s a mp l i ng a r e a f o r Pi n u s l n s s o n L r 上 一 O e r c c o mmu ni t y a nd c o mp a ris o n o f s a mp l i n g m e t h o d s A c t a E c o l o g i c a S i n i c a 生态学 报 1 9 4 4 9 9 5 0 3 i n C h i n e s e H a o Z Q 郝占庆 2 0 0 0 A n a l y s i s o f P l a n t C o m mu n i t y D i v e r s i t l e s a n d Th e i r Gr a d i e nt P a t t e r n s o n t h e No r t h e r n S l o p e o f C h a n g b a i Mo u n t a i n N o rth e a s t C h i n a P h D d i s s e r t a t i o n I n s t i t u t e o f A p p l i e d E c o l o g y C h i n e s e A c a d e m y o f S c i e n c e s S h e n y a n g i n C h i n e s e H a o Z Q 郝 占庆 Z h a o S D 赵士洞 a n d T a o D L 陶大力 1 9 9 4 S p e c i e s d i v e r s i t y a n d i t s s e a s o n a l d y n a mi c s o f h e r b s o f a b r o a d l e a v e d Ko r e a n p i n e f o r e s t o n t h e n o rth e r n s l o p e o f t h e Ch a n g b a i Mo u n t a i n Chi n e s e Bi o d i v e r s i t y 生物 多样性 2 3 1 2 5 1 3 2 i n C h i n e s e H a p p e r J L 1 9 7 7 P o p a t wn B i o l o g y of P l a n t s A c a d e m i c Pr e s s Lo nd o n L J Q 李俊清 a n d L i J W 李景文 2 0 0 3 R e g e n e r a t i o n a n d r e s t o r a t i o n o f br o a d l e a v e d Ko r e a n pi n e f o r e s t s i n L e s s e r Xi n gh n Mo un t ai n s o f No rth e a s t Ch i n a 4 c t a Ec o l o gi c a S i n i c a 生态学报 2 3 1 7 1 2 6 8 1 2 7 7 L i u C R 刘灿然 M a K P 马克平 Y u S L 于 顺利 a n d Wa n g W 王巍 1 9 9 8 P l a n t c o m m u n i t y d i v e rs i t y i n D o n g l i n g s h a n Mo u n t a i n B e ij i n g C h i n a V I I Th e d e t e rm i n a t i o n o f c r i t i c al s a mp l i n g a r e a s for s e v e r a l t y p e s o f p l a n t c o m m u n i t i e s A c t a E c o l o g i c a S i n i c a 生态学 报 1 8 1 1 5 2 3 i n C h i n e s e Ma g ur r a n A E 1 9 88 Ec o l o gi c a l Di v e r s i t y a n d I t s Me a s u r e me n t P rin c e t o n Un i v e rsi ty P r e s s P ri n c e t o n N e w J e r s e y Re i n e k e L H 1 9 3 3 Pe r f e c t i ng a s t a n d d e ns i t y i nd e x f o r e v e n a g e d f o r e s t s J o u r n a l ofA g r i c u l t u r a l R e s e a r c h 4 6 6 2 7 6 38 S a n g W G 桑卫国 C h e n L z 陈灵芝 Y u s L 于顺利 a n d Ma K P 马克平 2 0 0 0 S p e c i e s c o n p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e i n Mo ng o l i a n o a k Ko r e a n p i ne f o r e s t A c t a P h y t o e c o l o g i c a S i n ic a 植物生 态学 报 2 4 2 2 3 1 2 3 7 S u n W Z 孙伟 中 a n d Z h a o S D 赵 士洞 1 9 9 5 Co mmu ni t y f e a t ur e s o f Ti l i a Ko r e a n P i n e f o 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