植物生物学第一章 植物细胞的结构与功能.doc

中 国 农 业 大 学生 物 学 院 教 案 2009.9 2010.7 学年课程名称：植物生物学教材名称：植物生物学（主编杨世杰）授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业开课时间：全年授课学时：48主讲教师：植物生物学课程组教学章节：第一章编写时间： 2009.09第一章 植物细胞的结构与功能教学内容：植物细胞的结构与执行的生理功能总学时：4教学目标 ：掌握植物细胞的基本结构，植物细胞壁、质膜的结构与功能，植物细胞中各种细胞器、细胞核、胞间连丝的结构与功能，植物细胞中常见的后含物 教学重点： 植物细胞的超微结构、细胞壁、质体、液泡及胞间连丝的组成、结构特点及功能教学难点：电镜下细胞超微结构的识别，具缘纹孔等细胞器的立体结构教学手段：多媒体教学教学过程章 节 学时主要教学内容及安排备注第一节 细胞质膜和细胞壁1.5引 言植物细胞植物体结构与执行功能的基本单位我们知道细胞是很小的结构，小到一般肉眼是看不到的，那么如何衡量其大小呢？首先我们来看一下有关的长度及显微镜。（长度见投影）从上面的介绍可以看出，人眼是看不到大部分细胞的，那么我们如何探知其结构？对，借助显微镜。显微镜（见幻灯片）从17世纪（Hooke.(16351703） 制造了第一架简单但有科学研究价值的显微镜（放大倍数40100倍）看到了植物木栓细胞。在此后的三百年间，工程师和细胞生物学家们设计制造出了各种各样的光学显微镜，如荧光显微镜、偏（振）光显微镜、相差显微镜、微分干涉差显微镜等，观察效果各不相同。此后电子显微镜（分辨率0.2nm）的发明应用使我们对物体的分辨力比光学显微镜（分辨率200nm以内）提高了500倍，可以将生物样品放大100万倍观察。使人类能够更好的研究微观世界。简介各种显微镜的应用和制片方法（幻灯）总的来说显微镜依据光源分为光学显微镜和电子显微镜两大类。前者以可见光（紫外线显微镜以紫外光）为光源，后者则以电子束为光源。光镜下显现的是显微结构，透射电子显微镜观察的结构称为亚显微结构（submicroscopic structures）或超微结构（ultramicroscopic structures；ultrastructures）。正是通过显微镜的观察我们可以看到生物体的基本组成单位即生命的存在形态。现在我们知道，具有生命的物体也就是生物主要以两种形态存在细胞形态和非细胞形态（见幻灯）。大部分动植物体都是以细胞为基本单位构成的，细胞是除病毒（类病毒、噬菌体）以外一切生物体结构和功能的基本单位。19世纪细胞学说德的提出被喻为当时的三大发现。在生命起源与演化的历史长河中，细胞的出现是一个重要的里程碑。由于不同生物在进化过程中采用不同方式适应环境，因此细胞也形成了不同的特征，有原核细胞与真核细胞之分。原核细胞与真核细胞（见幻灯片-原核细胞与真核细胞结构特点细胞出现的意义）对于我们学习的这门课程而言，我们关心的是高等植物的真核细胞， 植物真核细胞的一般特征与基本结构（见幻灯片复习）植物细胞的形态与大小（见幻灯片不同类型细胞）从大小上看植物细胞一般几十个微米大小，但大的也可达数厘米长如纤维细胞。植物细胞的特征那么植物细胞的结构与动物细胞相比有何不同呢，大家中学都学过，我们借助这张图（幻灯）回忆一下。动植物细胞的不同在哪儿呢？对，一个是细胞壁，一个是具有叶绿体，能进行光合作用，还有就是中央大液泡和胞间连丝。这些不同的结构特点与许多植物的基本生理过程密切相关。不同的植物细胞由于其存在部位不同，所处发育阶段不同，执行功能不同，结构也会不同。下面介绍细胞基本结构植物细胞由细胞壁(cell wall)和原生质体（protoplast）两大部分组成，植物细胞细胞壁以内的部分均由生活物质构成，我们称之为原生质体，构成它的物质即原生质（复习区分原生质、原生质体）。 除了细胞壁和原生质体，细胞中还有新陈代谢积累的储存物及废物形成的后含物，我们从不同的角度出发对植物细胞的结构加以分类总结可以有以下分法（见幻灯）：考虑物质的性质分为，考虑内外位置可分为下面我们依次学习各部分结构与功能。第一节 细胞质膜和细胞壁一、 细胞（质）膜（见幻灯片）细胞膜(cell membrane) 又称质膜，包围在原生质体的表面的薄层结构。细胞内还有构成各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 相对于内膜，质膜也称外周膜。外周膜和细胞内膜统称为生物膜（biomembrane）。生物膜的产生是生命进化过程中及其重要的事件，没有细胞膜就没有细胞的产生，膜使细胞独立于周围环境，同时，细胞内的许多细胞器在膜围绕下能分别执行不同的生理功能，互不干扰。我们从以下几个方面学习膜结构1、 膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，脂类的主要成分是磷脂，磷脂分子有一个头部（磷脂酰碱基）和两个尾部（脂肪酸链）头部极性强亲水，尾部非极性，疏水。因此磷脂分子具有亲疏水双重特性，在水溶液中形成双分子层磷脂结构，极性头部伸向双分子层表面疏水尾部伸向内侧,这样的脂质双分子层就形成了膜的基本结构。此外尚有糖脂和胆固醇存在，后者加强膜的流动性、加固膜的稳定性，降低水溶性物质的膜通透性。膜蛋白赋予细胞膜非常重要的生物学功能，有接受外界信号的受体蛋白，运输物质的载体蛋白，通道蛋白，催化反应的酶。根据与膜脂分子结合方式及分离的难易分为内在蛋白和外在蛋白。外：水溶性，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白或脂分子结合，高温改变离子强度均可将其从膜上分离。内：跨膜，与膜结合紧密基于以上组成的膜具有选择性透性，水、小分子可通过，大分子物质，极性物质则被阻挡或经过特殊的通道才能选择性穿过。2、膜的结构模型质膜厚约80，在普通光学显微镜下是看不见的，在相当一段时间内，只能依靠生理功能、染料吸附和显微操作来证明它的存在。1959年J. D. Robertson 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。据此提出了“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子（明）和内外表面各厚约2nm的蛋白质（暗）构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。由于生物膜和生命科学中许多基本问题，如细胞起源、细胞分裂和分化、细胞识别、物质运输、信息传递、能量转换、代谢调节等都有密切关系，吸引了众多科学家从各个不同的角度进行研究，对膜的分子结构提出了许多模型。其中，Jon Singer 和Garth Nicolson 1972年提出的流体镶嵌模型(fluid mosaic model)受到广泛的支持，并且不断得到完善：细胞膜结构是由液态的脂类双分子层中镶嵌可移动的球形蛋白质形成的。强调：（1）、膜的流动性是生物膜基本结构特征之一。脂类分子可以侧向扩散，旋转运动，左右摆动，伸缩振荡等，甚至脂类分子可从脂类双分子层的一层翻转到另一层。蛋白质分子也可以进行扩散和旋转运动。适宜的流动性是实现生物膜正常功能的必要条件。膜的流动性与物质的跨膜运输和抗逆性等密切相关。（2）、膜的不对称性。质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。（3）、膜的不均匀性。近年来研究表明，它们在双分子层“构架”中的分布不是均匀的，而且有的区域处于凝胶态，有的处于流动的液晶态，在膜上形成许多膜脂组成及流动性不同的微区(domain)，它们参与多种功能，如细胞信号转导、吞噬作用、稳定膜结构等。各种膜脂成分分布的不均匀性正在被深入研究。按照流动镶嵌模型，膜脂和膜蛋白由于膜的流动性趋于均匀分布，但近年来研究表明膜蛋白的分布有区域性，扩散也受一定限制，因此对此模型修正：认为在膜细胞质一侧有细胞骨架系统，膜下细胞骨架有锚定膜蛋白及限制其扩散的作用，此外膜蛋白与20-30%磷脂结合，也限制其流动性生物膜研究的过程经历了漫长的历史时期从1895年推测有脂类物质到提出模型近百年时间，可见科学研究不是一蹴而就的。3、 质膜的功能质膜为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；细胞与周围环境发生的一切联系和反应，都要通过质膜。基本功能有：物质的跨膜运输；细胞信号转导；细胞识别；纤维素合成和微纤丝的组装等。（见幻灯片-通过质膜的结构特点学习理解其功能：重点信号转换的概念、过程；纤维素合成和微纤丝的组装过程调控）：二 细 胞 壁(cell wall) （见幻灯片）植物细胞与动物细胞的一大区别是具有细胞壁细胞壁的分层：初生壁、胞间层、次生壁（有些细胞有）（见幻灯图）细胞壁为什么在显微镜下会呈现不同的层次？（引出下面内容）（一）细胞壁的化学组成细胞壁由多种大分子聚合物组成（见幻灯片）1 纤维素 纤维素(cellulose)是-1，4连接的D-葡聚糖，可含有不同数量的葡萄糖单位，几百到上万不等，棉花次生壁纤维素分子有15000个葡萄糖残基。纤维素分子以伸展形式存在。数条平行排列纤维素链形成分子团，多个分子团再形成微纤丝(microfibril)。大约30100个纤维素分子平行排列组成微纤丝。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢键,纤维素的这种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化学降解的能力。由于纤维素的晶体性质，在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象。2 半纤维素过去把植物细胞壁中以碱性溶液易于提取的一类多糖认为是纤维素生物合成的半成品，故称为半纤维素(hemicellulose)，现在知道这是不对的，但这一名称却沿用至今。半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖，它的种类很多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而异。(见表)3、果胶多糖是中层(middle lamella，又称胞间层)和双子叶植物初生壁的主要化学成分，单子叶植物细胞壁中含量较少，使细胞壁具有弹性。它是一类重要的基质多糖，由-(14)连接的D-半乳糖醛酸组成的线状链， 除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持10倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 4、蛋白质（见幻灯片）（1）结构蛋白、（2） 细胞壁中的酶（扩张蛋白(expansin)）、（3）凝集素。 上述几种组分是构成初生壁的主要化学成分，细胞壁的化学组成和结构随细胞所执行的功能不同而发生相应的变化。有关细胞壁次生变化的木质素、角质、栓质、矿物质等将在后边介绍。纤维素、半纤维素、果胶多糖、蛋白质等各种成分在细胞壁各层中所占比例如何？它们之间如何连接，形成有序、完整的细胞壁？（引出下面内容）（二） 初生壁的结构（见幻灯片） 研究者们先后提出了多个模型，其中影响较大的是Lamport和Epstein于1983年提出的“经纬模型”，此后又有若干个模型，如Hayashi & Fry（1989）、Gunning & Steer(1996)、Carpita(2000)等人发表了各自的模型。每一种模型都是研究者根据所用的材料的研究结果提出来的。实际上不同植物、组织，甚至同一细胞的不同区域细胞壁的分子组成及其排列和联结是有区别的，至今尚没有一个具普遍意义的初生壁结构模型。根据前人一系列的研究结果，可知双子叶植物和大约一半的单子叶植物的初生壁是由三个独立而又相互作用的网络构成。最基本的是纤维素和交联聚糖构成的网络（交联聚糖主要是半纤维素的木葡聚糖，一部分单子叶植物则是阿拉伯木糖葡糖醛酸内酯)；纤维素交联聚糖网络浸埋在由果胶多糖构成的第二个网络中，第三个是结构蛋白网络。有些单子叶植物细胞壁中蛋白质较少，由苯丙烷类物质构成了第三个网络（见幻灯片）。 （三） 细胞壁的次生加厚、次生变化和局部降解 1 细胞壁的次生加厚很多细胞只有初生壁，有些细胞除初生壁以外，还有次生壁。它们在细胞分化开始时就开始了次生壁物质的沉积，这些物质沉积在初生壁的局部或全部表面上。次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成，各以不同的取向规则地排列，使细胞壁厚度增加，刚性增强，但没有延伸性。 初生纹孔场(primary pit field)、纹孔(pit)、纹孔对 (pit-pair)、单纹孔（simple pit）具缘纹孔、纹孔口，纹孔缘、纹孔膜、纹孔腔、纹孔塞、塞缘（见幻灯片认识纹孔立体结构、功能）。纹孔有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝较多地出现在纹孔内，有利于细胞间物质交换。大多数裸子植物管胞上具缘纹孔的纹孔膜中央，有一圆形增厚部分，称为纹孔塞，其周围部分的纹孔膜，称为塞缘，质地较柔韧，其中许多微纤丝自纹孔塞向四周排成辐射状，水通过塞缘空隙在管胞间流动，若水流过速，就会将纹孔塞推向一侧，使纹孔口部分或完全堵塞，调节水流速度2 细胞壁的次生变化 细胞壁的次生变化是指细胞生长分化过程中，细胞内合成一些特殊的物质掺入壁内，改变壁的性质以适应功能的变化。不同功能细胞的细胞壁的化学组成往往有别。木质化、栓质化、角质化、矿质化 3 细胞壁的局部降解（四）细胞壁在细胞生命活动中的作用（见幻灯片学习）1 机械支持、2 细胞壁与细胞生长的调控、3 细胞壁与物质运输 、细胞壁与细胞识别、5 细胞壁与植物的防御功能、6. 细胞壁与细胞分化（本教学单元内容小结）回顾本课程单元所讲主要内容，加深对教学重点的理解。5min.提问知识拓展总结复习思考复习导入新课细胞表面结构重点：流体镶嵌模型(fluid mosaic model)结合膜结构理解膜的生理功能首先认识细胞壁形态结构提问导入强调提问导入难点：纹孔的立体结构2、3先自学，以后结合组织部分内容进一步学习第二节细胞质和细胞器1.5第二节 细胞质和细胞器一 细胞质基质细胞质中除细胞器和后含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物质称为细胞质基质，或称胞质溶胶(cytosol)。 细胞质基质不是无序的。内膜系统和骨架系统的存在使其成为一种高效、有序、复杂的结构体系。在其中进行的各种生化反应有序进行。它是一些生化反应的场所，糖酵解、脂肪酸合成、光合细胞内蔗糖的合成等生理过程都在细胞质基质中进行；它为各个细胞器执行功能提供必需的物质和介质环境；细胞的代谢活动常导致酸碱度变化，它作为一个缓冲系统可调节pH值，维持细胞正常的生命活动。有些学者认为细胞骨架是细胞质基质的主要成分，因而维持细胞形态、细胞运动、细胞内物质运输以及能量传递等均与细胞质基质有关 二 细胞器细胞质的基质内具有一定形态、结构、功能的小单位就是细胞器。双层单位膜结构细胞器 依构造特征分为 单层单位膜结构细胞器 非膜结构细胞器细胞器的大小怎样？数量如何？光镜下我们能看到哪些细胞器？不同细胞或细胞不同发育时期所具有的细胞器种类数量不同,与细胞类型，生活状态有关。（见幻灯片）下面我们依次学习：1、双层单位膜结构细胞器（1）线粒体(mitochondrion)一提起线粒体，大家马上会想到它是细胞内的“动力工厂”。储藏在糖、脂肪、蛋白质等营养物质中的能量最终在线粒体中经氧化磷酸化作用转化为细胞可利用形式的化学能ATP，一部分以热能的形式消散。 电镜下观察，线粒体是由双层膜围成的囊状结构，由外膜(outer membrane)、内膜(inner membrane)、膜间隙(intermembrane space)和基质(matrix)组成（见幻灯片）外膜：完全包围着线粒体，平整、光滑，上有形成孔道的蛋白(channel-forming protein)，即孔蛋白(porin),贯穿类脂双分子层形成圆柱体，其中央小孔直径约23nm，允许分子量为10kD以下的分子通过，进入膜间隙。内膜：仅允许不带电荷的小分子出入，大分子和离子通过内膜出入需要特殊的运转系统。内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍），（线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，因此从能量转换角度来说，内膜起主要的作用。内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。）嵴有两种类型：板层状、管状，植物为此类。嵴表面有许多圆球形颗粒，称为、基粒(elementary particle):由头、柄和基部组成，它是ATP合成酶(ATP syntheses，)复合体。膜间隙：充满无定形液体，内含许多与氧化磷酸化相关的酶、底物和辅助因子。基质（matrix）：为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。（糖酵解产物丙酮酸进入线粒体）基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA分子为环状双链DNA分子，），70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等，因此部分线粒体蛋白质可自身合成。线粒体可以半自我复制。（2）.质体（见幻灯片）细胞中另一双层膜包被的细胞器就是质体(plastid)了，它们是植物细胞特有的细胞器，根据发育程度有前质体和成熟质体之分。成熟质体由前质体发育形成。体积较线粒体大，常呈卵圆形，外被双层单位膜，内有液态基质和发达程度不同的膜系统。一般不经染色就光镜可见。成熟质体根据所含色素分为：白色体(leukoplast)、有色体(chromoplast)和叶绿体(chloroplast)。前质体：（见幻灯片介绍特点、存在部位）叶绿体:是植物进行光合作用的细胞器，主要存在于叶肉细胞内，茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有。在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。叶绿体结构：（见幻灯片）电子显微镜下可见到叶绿体由外被、片层系统和基质组成。叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔.叶绿体外被(chloroplast envelop)由双层膜组成，两层膜之间有1020nm的膜间隙。外膜通透性强，内膜具有较强的选择透性，是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。叶绿体内部有一复杂的内膜系统，它是由膜来回折叠、回绕而成，其基本结构单位是类囊体。类囊体：是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素（叶绿素、胡萝卜素、叶黄素）和电子传递链组分，又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒直径约0.250.8m，由10100个类囊体组成。每个叶绿体中约有4060个基粒。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层，由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭内膜系统。类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义，它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。基质：是内膜与类囊体之间的空间，碳固定主要发生在此。主要成分包括：碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。白色体：不含可见色素，主要有贮藏功能.根据贮藏物质不同又分为:造粉（质）体、造蛋白体等（见幻灯片）有色体（见幻灯片）：缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素(carotenoid)的质体。质体的发育和相互转化（见幻灯片-举例说明）可见细胞内质体的分化和转化与环境条件有关，最明显的例子是光照影响叶绿体的形成。叶绿体也可通过已有的叶绿体的分裂增殖。叶绿体和线粒体比较（5分钟）2、单层单位膜结构细胞器内质网（见幻灯片-超微结构和功能）内质网(endoplasmic reticulum,ER)：是由单层膜围成的小管、小囊、或扁囊构成的一个网状系统，在胞基质中形成立体网状结构。内部充满基质。由KR. Porter、A. Claude 和 EF. Fullam等人于1945年观察到。内质网膜约占细胞总膜面积的一半，是真核细胞中最多的膜。具有高度的多型性。内质网主要有两种类型：（1）粗糙型内质网,rER),它的主要特点是膜的外表面有核糖体(ribosome)，主要功能是蛋白质的合成、修饰、加工和转移。（2）光滑型内质网(sER),它的主要特点是膜上无核糖体，它与脂类和糖类的合成关系密切，细胞中光面内质网一般少且与粗面的相连。内质网是处于变化之中的结构，形态变异很大，不同细胞，甚至同一细胞的不同区域往往不同，同一种细胞在不同发育时期，随生理机能的变化，ER也不一样。内质网的膜与细胞核的外膜相连接，ER内腔与核膜间的腔相通，有时向内折迭的质膜与内质网相连。内质网是细胞中除核酸外一系列大分子物质如蛋白质，脂类、糖类和成的基地。内质网是许多细胞器的来源。内质网的存在大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶提供了大面积的结合位点，同时内质网形成的完整的封闭体系将内质网上合成的物质与细胞基质中合成的物质分开，有利于加工输送。高尔基体（见幻灯片-超微结构和功能）高尔基体(Golgi body)或称高尔基器（Golgi apparatus)是意大利学者Golgi于1898年在猫的神经细胞中发现的。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构（见幻灯片）是由数个单层膜围成的扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。边缘常分枝成许多小管，周围有很多囊泡，它们是由扁囊边缘“出芽”脱落形成的。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face），内质网不断形成一些内含所合成的的蛋白质等成分的小泡进入高尔基体；凹进的一面对着质膜称为成熟面（maturing face）或反面（trans face），不断由囊缘形成一些分泌泡离开高尔基体，因此高尔基体始终处于新陈代谢的动态平衡中。主要功能1、将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装（蛋白质的糖基化，将蛋白水解为活性物质。），然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽。、进行膜的转化功能高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。、参与形成溶酶体。、参与植物细胞壁的形成。合成植物细胞壁中的除纤维素以外的一些物质。总结综合内质网、高尔基体、质膜、细胞壁的结构与功能的密切关系(幻灯片) (10分钟)细胞内由单层膜包围的小泡、囊泡(vesicle)和液泡(vacuole)都属于液泡系(vacuome)。液泡系所包括的种类很多，有些是动、植物细胞共有的，如微体、溶酶体和高尔基体小泡等。它们有个共同特点就是其中的液体中常常有各种酶存在。液泡（见幻灯片）成熟植物细胞的典型特点是具有中央大液泡，不同发育时期液泡的大小、形状和数目差异很大。液泡最初发生于根尖茎尖分生组织中,以很小的原液泡存在,数目多，来源于高尔基体、内质网，具溶酶体性质。随细胞成熟,通过吞噬细胞质和水合作用逐渐扩大并融合在一起形成中央液泡。可占细胞体积80-90%以上，将细胞质挤在周围呈一薄层。它有一层单位膜包围，内含细胞液，有无机盐、有机酸、糖类、脂类、蛋白质、酶、鞣酸、生物碱和花色素苷等，还含多种酸性水解酶。细胞液成分和浓度随植物种类和细胞类型不同而有别。在许多细胞中细胞质形成丝状结构跨越中央大液泡称原生质联络索，胞质环流围绕液泡进行。功能：调节细胞水势和膨压、参与细胞内物质的积累与移动、含有多种酶参与多种新陈代谢过程，如大分子物质降解、防御作用（结合实际举例）花青素？有色体？如何鉴别？（见幻灯片）溶酶体（见幻灯片）溶酶体(lysosome) 是单层膜围合、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化，主要由高尔基体和内质网出芽生成。具有异质性，它的形态和大小差异很大，一般为球形，直径0.20.8m。，内含的水解酶种类也可能有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。1955年de Duve与Novikoff首次发现溶酶体（lysosome）。溶酶体的功能 溶酶体的主要作用是消化作用，是细胞内的消化器官， 自体吞噬：清除细胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等。自溶：植物发育过程中，在一定基因的调控下溶酶体适时崩解，释放酶而使细胞死亡。这是植物正常的程序性死亡，有利于植物生长，新老更替，物质循环利用。防御作用：外界病原菌。 微体（见幻灯片）微体(microbody)是由单层膜包被的圆形小体，直径约0.5m左右，随不同细胞类型和环境条件而异。植物体内的微体有两种类型：一是过氧物酶体，也称过氧化酶体；另一是乙醛酸循环体过氧物酶体含有多种氧化酶，存在于绿色细胞中。绿色细胞在光下不仅吸收CO2放出O2，合成碳水化合物，同时发生依赖光的吸收氧气释放二氧化碳的反应，整个过程称为光呼吸作用(photorespiration)，由叶绿体、过氧物酶体和线粒体合作完成。光呼吸的底物乙醇酸被氧化为乙醛酸发生在过氧物酶体。 高温，二氧化碳少导致光呼吸增加。过氧物酶体与溶酶体的区别：前者中有尿酸氧化酶形成的晶格结构乙醛酸循环体存在于油料植物的萌发种子中。储存在子叶和胚乳中的脂类物质转化为糖类才能满足种子萌发之需。乙醛酸循环体在这个转化过程中起着重要的作用。因为脂肪转化为糖是通过乙醛酸循环(glyoxylate cycle)的一系列反应完成的，所以将这类微体称为乙醛酸循环体。3.非膜结构细胞器（见幻灯片）核糖体(ribosome，或称核蛋白体或核糖核蛋白体)是合成蛋白质的细胞器，它将氨基酸装配成肽链。核糖体几乎存在于一切细胞内，即使最小最简单的细胞支原体(Mycoplasma genitalium)也至少有数以百计的核糖体。核糖体是颗粒状结构，主要成分是RNA和蛋白质，由一大一小两个亚基组成。小亚基识别mRNA的起始密码子，并与之结合；大亚基含有转肽酶，催化肽链合成。由于多个核糖体能结合到一个mRNA分子，可形成多核糖体(polyribosome)。在真核细胞内，很多核糖体附着在内质网膜表面，构成粗糙型内质网；还有不少核糖体游离在细胞质中。附着内质网的核糖体合成膜蛋白和分泌性蛋白，如抗体、酶原等；游离核糖体主要合成结构蛋白、基质蛋白与酶等。至今已发现的核糖体有两种类型：70S和80S（S为沉降系数,单位离心力下物质的沉降速度，S值越大，说明颗粒沉降速度越快）。70S核糖体广泛存在于各类原核细胞中，线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S。真核细胞细胞质内的核糖体均为80S。细胞骨架（cytoskeleton）系统看似均质透明的胞基质中存在着一个复杂的蛋白质纤维网架， 即细胞骨架(cytoskeleton)，在真核细胞的细胞质内普遍存在。包括微丝(microfilament,MF)系统、微管(microtubule,MT)系统和中间纤维(intermediate filament,IF)系统。这三类骨架系统分别由不同蛋白质分子以不同方式装配成不同直径的纤维。、微丝微管（见幻灯片）所有真核细胞中都有微管，是直径nm的中空管状结构，内径15nm。微管蛋白是构成微管的主要蛋白，它有两种单体：-微管蛋白和-微管蛋白，55KD .两个分子连接在一起形成异二聚体(dimer)，首尾相接形成原丝，根原丝螺旋排列形成微管。微管蛋白是生物进化上最为保守的蛋白质之一。种子植物与脊椎动物间79%同源性。细胞内微管体系是动态体系，处于不断的聚合解聚过程中，这种动态特性是其执行功能的前提。细胞中总是存在一定的单体微管蛋白，其聚合需要单体蛋白浓度达到一定的量，即存在临界浓度(1mg/ml)，还需能量（GTP)。细胞中尚存在微管结合蛋白，能促进微管聚合、稳定微管、连接微管。微管执行生理功能离不开微管结合蛋白的作用。如马达蛋白能与微管结合，具ATP酶活性，水解ATP释放能量，沿微管运动。细胞内微管不断地装配和解聚，受细胞内多种因素影响。如低温能引起微管解聚。一些特异性药物作用于微管，如秋水仙素(colchicine)和黄草消(oryzalin)能明显地抑制微管聚合，紫杉醇(taxol)可促进微管装配，甲基氨草磷(amiprophous methyl)是植物细胞微管特效解聚剂，研究微管在细胞内动态变化和微管参与的生理过程时可用微管在维持细胞形状、控制细胞壁内微纤丝方向、细胞内物质运输和分泌、细胞分裂面的确定、染色体运动及构成纤毛和鞭毛等方面有重要作用。微管在细胞周期不同时期执行不同的功能，它的分布与排列也发生变化，可以利用免疫荧光显微术观察细胞内微管的动态变化。2、微丝（见幻灯片）也是所有真核细胞中存在的丝状蛋白多聚体结构，是由单体肌动蛋白(G-actin)聚合而成直径nm的细丝(需ATP，Mg2+)，也称丝状肌动蛋白(F-actin)。单体肌动蛋白分子为球形，分子量为42kD。由单体肌动蛋白聚合成纤维丝有两种看法，一为单根丝，二为两股丝结构。活体细胞中存在单体肌动蛋白库，存在聚合的临界浓度(0.2um/ml)。微丝的聚合和解聚与细胞生理状态有关，是一个动态过程，为研究细胞内微丝的动态变化，目前常用一些特异性药物，如细胞松弛素B(cytochalasin B)和细胞松弛素D(cytochalasin D)是微丝特异性抑制剂，鬼笔环肽(phalloidin)可稳定微丝和促进微丝聚合，用萤光素（如罗丹明,Alexa）标记的鬼笔环肽处理后，可在荧光显微镜下看到微丝动态变化的图象。细胞中肌动蛋白并不是单独起作用的，有许多肌动蛋白结合蛋白。其中最主要的是肌球蛋白(myosin)。肌球蛋白具有ATP酶活性，能水解ATP，将化学能直接转换为机械能，引起运动，因此肌球蛋白被称为微丝马达蛋白。微丝参与细胞质流动、染色体运动、叶绿体运动、胞质分裂、物质运输以及与膜有关的一些重要生命活动如内吞作用，和细胞的顶端生长1、 中间纤维 又称为中间丝或中等纤维，是细胞骨架中除微管和微丝外的又一类重要成分，它是直径810nm柔韧性很强的蛋白质丝，中空管状。由于其直径在微管和微丝之间，故称为中间纤维。不同细胞的中间纤维的生化组成变化很大。中间纤维的功能至今了解得很少，一个重要原因是迄今还没有找到一种工具药。一般认为，中间纤维在细胞形态形成和维持、细胞内颗粒运动、细胞器间连接和细胞核定位等方面有重要作用，但尚需进一步验证。整个细胞中的骨架彼此并非孤立而是靠许多连接蛋白(associated proteins)相互连接交织成立体网架结构，形成既有柔韧性又有刚性的三维网架，把分散在细胞质中的细胞器及各种膜结构组织起来，相对固定在一定的位置，使细胞内新陈代谢有条不紊地进行。微管、微丝对植物细胞生长的调控 GFP与诺贝尔奖（幻灯片）回顾总结本单元重点内容（5分钟）重点：线粒体超微结构及功能重点：各种质体的超微结构举例说明总结重点：超微结构、动态、功能总结综合结合生活实际知识拓展第三节细胞核0.5第三节 细胞核细胞核(nucleus)是细胞内最大的细胞器，是细胞遗传与代谢的控制中心。真核生物和原核生物最大区别在于前者出现核被膜(nuclear envelop),把细胞质和核质分开。这是生物进化过程中的一个重大进步。核中包含了细胞中主要的遗产物质核基因组,其表达和调控对植物体正常生长发育起决定作用.所有生活真核细胞，除高等植物的成熟筛管和哺乳动物成熟的红细胞以外，都有一、二个或多个核，大多数细胞是单核的。细胞核在细胞分裂周期中形态会有所变化，我们介绍的是间期的核。高等植物细胞核直径一般为50m,核的大小与细胞发育时期有关，幼年细胞核小但相对细胞体积所占比例大。核的形态一般为球形或椭圆形，但也有裂瓣的，细胞衰老时往往变形。电镜下观察细胞核的主要结构包括：核被膜（nuclear envelope）、核仁（nucleolus）、核基质（nuclear matrix）、染色质（chromatin）、后两者合称核质。（见幻灯片）（一）核被膜是包在核外的双层膜结构。它将DNA与细胞质分隔开，形成核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤；使DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来；此外染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换的通道核被膜由内核膜（inner nuclear membrane）、外核膜（outer nuclear membrane）和核周隙（perinuclear space）三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。外核膜胞质面附有核糖体，并与内质网相连，核周隙与内质网腔相通，可以说是内质网的一部分。外核膜上附着10nm的中间纤维，可见核是被内质网和中间纤维相对固定的。核周隙宽2040nm，腔内电子密度低，一般不含固定的结构。内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclear lamina），可支持核膜核孔(nuclear pore)，具有复杂的结构，常称为核孔复合体(nuclear pore小于5kDa的小分子可自由扩散通过。大分子通过核孔主要由主动运输完成的，大分子通过核孔时变为细长形，消耗ATP。这个运输过程是一个具有高度选择性的分子识别过程。（二）核仁（necleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁的主要功能是转录rRNA和组装核糖体单位。核仁与其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，光镜下核仁是匀质的球体，电镜下核仁可区分出三个区域：一个或几个染色浅的低电子密度区域，称为纤维中心(fibrillar center)；包围纤维中心的电子密度最高的部分是致密纤维组分(dense fibrillar component)，是活跃进行rRNA合成的区域；颗粒组分(granular component)是由电子密度较高的核糖核蛋白组成的颗粒，这些颗粒代表着不同成熟阶段核糖体亚单位的前体。核仁是rRNA合成加工和装配核糖体亚单位的重要场所。（三）核基质过去认为核内除核仁、染色质外的空隙充满无定形的基质，被称为核质(nucleoplasm)。（四）染色质染色质是间期细胞核内DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的线性复合物，是间期细胞核遗传物质的存在形式。它被碱性染料染色后强烈着色。染色体(chromosome)是真核细胞有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。 染色质按形态与染色性能分为常染色质(euchromatin)和异染色质(heterochromatin)。用碱性染料染色时，前者染色较浅，后者染色较深。异染色质丝折叠、压缩程度高，在电子显微镜下表现为电子密度高，色深；它在遗传上呈惰性，不进行转录。常染色质与异染色质是可以互相转化的，异染色质胚性细胞中少而分化细胞众多。染色体(chromosome)是真核细胞有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。由染色质经多级盘绕、折叠、压缩、包装形成的。不同种类生物的染色体数目是相对恒定的，如，人46条，玉米20条，豌豆14条，小麦42条，这对维持种的稳定有重要意义。对染色体的结构、组型、形态、基因定位、分裂中的分子行为等一直是细胞生物学的研究热点，已取得了重大进展；在实际应用上为遗传疾病的诊断、基因治疗、基因工程等新兴领域的发展奠定了基础。目前，国内外科学家正致力于,把染色体上所有基因作图和DNA全长测序，2003年全部完成，在此基础上进一步研究在生物学和医学上重要基因组的结构与功能。带动了重要动植物基因组的研究，如水稻、小麦、玉米等重要作物和一些模式生物，如酵母(S.cerevisiae)线虫(C.elegans)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、支原体等。 总结本课程单元所讲主要内容，加深对教学重点的理解。（5分钟）重点：细胞核结构与功能第四节 后含物第四节 后含物植物细胞内除细胞质和细胞器以外，还有一些储藏的营养物质、代谢废物和植物次生物质，统称为后含物(ergastic material)。一 储藏的营养物质淀粉、蛋白质、 脂类（见幻灯片举例说明那个）二 晶体一些植物细胞液泡内可见到各种形状的晶体(crystal)。草酸钙结晶是常见的一类，有针状、长柱状、晶簇状、棱锥状、沙粒状等不同形态。有些植物，如杨(Populus)、梨(Pyrus)、印度橡皮树(Ficus elastica)等细胞中有碳酸钙结晶，禾本科植物中还有二氧化硅结晶。一般认为晶体是新陈代谢产生的废物，随落叶、树皮脱落而被清除。晶体的形状及化学性质在分类学和生药鉴定上有一定的参考价值。三 植物次生物质植物次生物质(secondary plant product)是植物体内合成的，对植物基本生命活动的作用尚未确定的一类化合物。如：酚类化合物（phenolic compounds）（包括酚、单宁、木质素等）、类黄酮(flavonoids)、生物碱、萜（terprenes）类化合物、生氰糖苷、非蛋白氨基酸(nonprotein amino acid)总之，植物次生物质对植物体内新陈代谢有什么作用尚不清楚，但具有重要的生态学意义。某些植物次生物质只在亲缘关系相近的植物中存在，这表明它们在植物进化过程中可能有一定的关系，在植物化学分类中有重要意义。很多植物次生物质有重要的实用价值，可用来生产药物、香水、染料、黏合剂、蜡等。重点：后含物种类、分布第五节 胞间连丝0.5第五节 胞间连丝胞间连丝(plasmodesma)是连接相邻两个植物细胞的跨细胞的细胞器(supracellular organnelle)，是植物细胞间物质和信息交流的直接通道，行