「古细菌的研究进展」.doc

古细菌的研究进展 孙路 （生物技术 国际文化教育学院 黑龙江大学 哈尔滨 150080）摘 要：过去人们通常认为古菌仅存在于极端环境中。然而近年来的研究表明古菌广泛分布于海洋生境中，从表层海水倒深海大洋均发现了古菌的大量存在。本文小结了古菌的生物学特性，并从海洋沉积物中的古菌、附着或寄、共生在海洋动、植物上的古菌、海洋浮游古菌三方面阐明了海洋古菌研究方面的最新进展。关键词：古菌；海洋古菌；生物学特征 Research progress of ancient bacteria SUN LU (Biological technology , College of International Culture Education, Heilongjiang University, Harbin, 150080)Abstract：People used to think that the ancient bacteria existed only in the extreme environment. However, in recent years, the study shows that the ancient bacteria are widely distributed in marine habitats, from the surface of the deep ocean, the ocean has found a large number of ancient bacteria. In this paper, the biological characteristics of the ancient bacteria, and the latest progress in the research of marine marine sediments from three aspects of marine sediments, marine fauna, marine fauna and marine planktonic bacteria, are elucidated.Key words：Ancient bacteria; marine paleo bacteria; biological characteristics正文：1.古菌1.1古菌20世纪70年代末，woese等学者基于核糖体小亚基（16s rrna）核酸序列的系统发育关系，提出了原核生物由“真细菌”（eubacteria）和“古细菌”（archaebacteria）两个类群构成的观点（woese and fox， 1977； woese et al.， 1978），引起广泛争议。随着近年来研究的深入，“古细菌”在生化、生理、遗传等方面的独特性不断被发掘。“古细菌”与“真细菌”虽在主要生物学结构、形态等方面有共同点，在基因转录翻译等遗传信息方面却与真核生物有相似性。鉴于“古细菌”与“真细菌”、真核生物之间的显著差异，1990年，woese将“古细菌”的命名调整为古菌（archaea），并将所有生物重新划分为生命三域（woese et al.， 1990），包括真核生物（eukaryota）、细菌（bateria）和古菌（archaea）三个独立域（domain）。生命三域理论的提出，得到世界绝大多数学者的认可。同时，随着分子生物学技术的迅速发展并广泛应用于环境微生物学研究，人们对古菌分布及其特征的认识不断加深。1.2古菌的生物学特征单个古菌细胞直径在0.1到15 mm之间，由细胞壁、细胞膜、细胞质和胞内的遗传物质等细胞结构组成，没有内膜系统，dna以单个环状结构存在于细胞内。一些种类可以通过蛋白质网形成大的细胞团簇，长度可达200 mm，如热球菌属的嗜热古菌thermococcus（kuwabara et al.， 2005）。古菌细胞的形状多样，包括球形、杆形、螺旋形、叶状或方形等。古菌的细胞壁与细菌功能类似但化学成分差别较大（thomas et al.， 2001），古菌的细胞壁物质极为多样，其中没有肽聚糖、纤维素和几丁质，而是由多糖、糖蛋白或蛋白质构成的，如甲烷杆菌属（methanobacterium）、甲烷八叠球菌（methanosarcina）古菌的细胞壁均由多糖组成；盐杆菌属（halobacterium）古菌的细胞壁由糖蛋白组成，其带强负电荷的酸性氨基酸构成的特殊蛋白可以平衡环境中高浓度的钠离子，从而使其能很好的适应2025%高盐浓度的环境；甲烷微菌（methanomicrobium）、甲烷球菌（methanococcus）和甲烷螺菌（methanospirillum）等一些产甲烷古菌的细胞壁则由同种或多种不同蛋白质组成（ kandler and k?nig， 1998）。古菌的细胞膜在主要成分和连接方式上与细菌、真核生物均有不同。如，古菌的膜磷脂成分是d型磷酸甘油，而不是细菌和真核生物的l型磷酸甘油；疏水尾的长链烃主要由异戊二烯的重复单位组成，然后与甘油的亲水头通过醚键而不是酯键连接成甘油二醚或二甘油四醚、脂肪酸等（valentine， 2007）；其次，古菌细胞质膜中有着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜或s层（s layer）结构，而细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。如，嗜高温的古菌中多见单分子层，其磷脂为二甘油四醚，连接两个甘油分子间的两个植烷侧链之间通常会共价结合形成二植烷，导致了细胞膜的机械强度要比双分子层质膜更高（albers et al.， 2000）；另外对古菌的糖脂成分，如甘油二醚、甘油四醚类物质，特别是四醚类物质中的甘油二烷基甘油四醚脂gdgts（glycerol dialkyl glycerol tetraethers）的研究较深入，利用这一组分可以获得泉古菌数量、群落结构（koga and morii， 2007）等信息，在对极端环境古菌的报道中十分多见。古菌的染色体结构与细菌相似，主要由不含核膜的单个环状dna分子构成，基因片段可以形成操纵子。但在dna复制、转录、翻译等方面，古菌却有明显的真核特征：如采用非甲酰化甲硫氨酰trna作为起始trna，古菌的启动子、dna聚合酶、转录因子、rna聚合酶等遗传学特征也均与真核生物相似（allers and mevarech， 2005）。2.海洋古菌2.1海洋微型生物海洋约占地球表面积的71%，平均深度为3800 m，最深处超过10 000 m，是生命的摇篮。海洋的独特生态环境为各种生物提供了良好的生存条件（沈国英等，2002）。海洋生物中蕴藏着数量巨大、个体极小的微生物。海洋微型生物是海洋生物中的主要组成类群，在海洋生态系统中的物质和能量循环中起到关键作用。在海洋环境下生存的微型生物为适应复杂的环境，在物种类型、代谢机制和生态功能上具有多样性。2.2海洋古菌的研究进展由于室内培养实验等研究手段的落后，在较长一段时间内，古菌被认为仅存在于盐碱湖、海底热液、和火山口等极端环境当中。然而，近二十多年的研究表明，无论从土壤到森林（jurgens et al.， 1997），从海洋到湖泊（jurgens et al.， 2000），均存在不同类群的古菌。当前对海洋古菌的研究主要集中在三大领域：1）海洋沉积物中的古菌，该生境中古菌的群落多样性复杂，代表性的广古菌系统发育分支包括marine group ii，mbgd （marine benthic group d）/mgiii，mbge （marine benthic group e）等，代表性的泉古菌系统发育分支包括marine benthic group b （mbgb） 和miscellaneous crenarchaeotal group （mcg）等，有文献推测mbgb、mcg这两大类泉古菌能够在海底沉积物的较深层通过厌氧甲烷化作用吸收利用有机碳，但目前尚不清楚他们在这一过程中的贡献比率（biddle et al.， 2006）；2）附着或寄、共生在海洋动、植物上的古菌，例如，通过分子生物学技术，研究人员在海绵体当中发现的一株海绵共生泉古菌“cenarcheaum symbiosum”（preston et al.， 1996）即是较早鉴定并进行了全基因组测序的常温古菌，泉古菌与海绵体之间的相互依存关系引人注目；3）海洋浮游古菌，该项研究始于1992年，fuhrman 和delong等人通过基于16s rrna基因克隆文库的分子生物学方法分别在太平洋和大西洋检测到了水体中浮游古菌的广泛分布（fuhrman et al.， 1992； delong et al.， 1992），这一发现更新了古菌只是极端生物的旧观念。随后越来越多的研究证明古菌在海洋水体中分布广泛