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专题:兴奋在神经纤维上传导过程中的电位变化一、钠-钾泵（简称钠泵） 1、简介：是镶嵌在细胞膜磷脂双分子层之间的一种特殊蛋白质，它是一种大分子蛋白，具有ATP酶的活性，可催化ATP水解。当细胞内Na+增加或细胞膜外K+增加时被激活，因此又称Na+-K+依赖式ATP酶。 2、功能：可利用水解ATP释放的能量，逆浓度梯度转运Na+和K+。将细胞内Na+移出细胞，将细胞外K+移入细胞。（此过程属于主动运输） 每水解1分子ATP，可将3个Na+移出细胞外，同时将2个K+移入细胞内。 3、结构及作用原理： （1）钠泵由和两个亚单位组成 链：水解ATP的部位 与Na+和K+给合的部位，Na+的给合位点在细胞膜内侧，K+的给合位点在细胞膜外侧。 由1022个氨基酸组成 是1个10次穿膜的肽链 肽链的N端和C端都在细胞内侧 链：由302个氨基酸组成 只有1次跨膜 功能尚不完全清楚 （2）哇巴因：钠泵的特异性阻断剂 4、意义： 钠泵造成的细胞内高K+是某些代谢反应的必要条件。如核糖体合成蛋白质就需要高K+环境。 维持细胞内外离子不均衡，细胞外高Na+，细胞内高K+，是产生生物电的基础。 膜内K+/膜外K+=30倍 膜外Na+/膜内Na+=12倍钠泵活动所贮备的能量也可以完成其他的生理活动，例如小肠上皮细胞对葡萄糖的继发性主动转运。二、静息电位和动作电位的产生原理（一）静息电位（RP）产生的原理1、静息电位：指细胞在未受刺激时（安静状态下）存在于细胞膜内、外两侧的电位差（外正内负）称静息电位。2、测量方法：利用灵敏电流计，将1个电极插入细胞内，作为记录电极。另1个电极置于细胞外，作为参考电极。置于细胞外的电极通常是接地的，所以记录到的电位是以细胞外为零电位的膜内电位。3、静息电位数值：绝大多数细胞的静息电位是稳定的。范围在-10-100mV之间。 骨胳肌细胞：-90mV 红细胞：-10mV 神经细胞：-70mV注：这些静息电位数值是以细胞外零电位为参考，例如：骨胳肌细胞-90mV，可以理解为骨胳肌细胞膜内的电位比膜外低90mV。4、几个概念：（1）极化：静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。（2）超极化：静息电位增大（膜内负值增大）（3）去极化：静息电位减小（膜内负值减小）（4）反极化：去极化进一步加剧，膜内电位变为正值，而膜外电位变为负值，则称为反极化（5）超射：膜电位高于零电位的部分，称为超射。（6）复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程。5、产生原理 细胞膜两侧的离子呈不均衡分布，膜内的钾离子高于膜外，膜内的钠离子和氯离子低于膜外，即胞内为高钾、低钠、低氯的环境。在安静状态下，细胞膜对钾离子通透性大，对钠离子通透性很小，仅为钾离子通透性的1/1001/50，而对氯离子则几乎没有通透性。因此，安静状态下细胞离子流为钾离子外流。钾离子外流导致正电荷向外转移，其结果导致细胞内的正电荷减少而细胞外正电荷增多，从而形成细胞膜外侧电位高而细胞膜内侧电位低的电位差。可见，钾离子外流是静息电位形成的基础，推动钾离子外流的动力是膜内外钾离子浓度差。钾离子外流并不能无限制地进行下去，因为随着钾离子顺浓度差外流，它所形成的内负外正的电场力会阻止带正电荷的钾离子继续外流。当浓度差形成的促使钾离子外流的动力与阻止钾离子外流的电场力（阻力）达到平衡时，钾离子的净移动就会等于零。此时，细胞膜两侧稳定的电位差称静息电位，又称K+平衡电位。（1）条件： 细胞膜内外Na+ 、 K+分布不均衡，特别是K+膜内是膜外的30倍。 细胞膜对各种离子的通透性不同。对K+通过性较高。（2）静息电位形成的主要原因：细胞内K+外流（3）影响静息电位大小的因素：细胞膜内外K+浓度差（4）K+外流的动力和阻力 动力：膜内、外K+浓度差 阻力：膜内、外电位差（5）K+平衡电位：动力=阻力，细胞内K+净外流停止，此时电位就为静息电位。 静息电位 = K+平衡电位（不考虑细胞膜对钠离子的通透性）（二）动作电位（AP）产生的原理1、动作电位：细胞受到一个适当的刺激，在静息电位的基础上产生的电位变化。2、产生原理：细胞外钠离子的浓度比细胞内高的多，它有从细胞外向细胞内扩散的趋势，但钠离子能否进入细胞是由细胞膜上的钠通道的状态来决定的。当细胞受到刺激产生兴奋时，首先是少量兴奋性较高的钠通道开放，很少量钠离子顺浓度差进入细胞，致使膜两侧的电位差减小，产生一定程度的去极化。当膜电位减小到一定数值（阈电位）时，就会引起细胞膜上大量的钠通道同时开放，此时在膜两侧钠离子浓度差和电位差（内负外正）的作用下，使细胞外的钠离子快速、大量地内流，导致细胞内正电荷迅速增加，电位急剧上升，形成了动作电位的上升支，即去极化。当膜内侧的正电位增大到足以阻止钠离子的进一步内流时，也就是Na+平衡电位时，钠离子停止内流，并且钠通道失活关闭。在钠离子内流过程中，钾通道被激活而开放，钾离子顺着浓度梯度从细胞内流向细胞外，当钠离子内流速度和钾离子外流速度平衡时，产生峰值电位。随后，钾离子外流速度大于钠离子内流速度，大量的阳离子外流导致细胞膜内电位迅速下降，形成了动作电位的下降支，即复极化。此时细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位的水平，但是由去极化流入的钠离子和复极化流出钾离子并未各自复位，此时，通过钠钾泵的活动将流入的钠离子泵出并将流出的钾离子泵入，恢复动作电位之前细胞膜两侧这两种离子的不均衡分布，为下一次兴奋做好准备。 （1）条件：细胞膜内外Na+ 、 K+分布不均衡，特别是Na+膜外是膜内的12倍。细胞膜对各种离子通透性的变化 （2）动作电位形成的主要原因：细胞外Na+内流（3）影响动作电位大小的因素：细胞膜内外Na+浓度差（4）Na+外流的动力和阻力动力：膜内、外Na+浓度差及膜内、外电位差 阻力：膜内、外电位差【例】（2003年上海卷）将离体神经置于不同钠离子浓度的生理盐水中，给予一定刺激后，下图中能正确反映膜电位变化与钠离子浓度关系的是（ ）【解析】：生理盐水中的离体神经，给予一定刺激后，可以出现膜电位变化，出现动作电位。钠离子浓度越高，内流量就越大，形成的动作电位电位峰值就越大，则膜电位变化就越大。可见，神经细胞膜外的膜电位变化和钠离子浓度成正相关。D曲线正确。【例2】（2010年课标卷）将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液(溶液S)中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激，膜两侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电位。适当降低溶液S中的Na+浓度，测量该细胞的静息电位和动作电位，可观察到（ ） A静息电位值减小B静息电位值增大C动作电位峰值升高 D动作电位峰值降低【解析】：静息电位的形成是因为神经细胞内的钾离子外流，动作电位的形成是因为神经细胞外的钠离子的内流导致。降低了外液中的Na+浓度，必然使得Na+内流减少，则动作电位的峰值就降低。【例3】（2009年山东卷）右图表示枪乌贼离体神经纤维在Na+浓度不同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是（ ）A曲线a代表正常海水中膜电位的变化B两种海水中神经纤维的静息电位相同C低Na+海水中神经纤维静息时，膜内Na+浓度高于膜外D正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Na+浓度高于膜内【解析】曲线a完全符合动作电位曲线图，代表正常海水中膜电位的变化，正确。两条曲线的起点与终点的膜电位值相同，则说明两种海水中神经纤维的静息电位相同，正确。低Na+海水中神经纤维静息时，仍然钾离子通道打开，向外流，而Na+主要位于膜外，比膜内浓度高，正确。正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Na+通道打开，大量内流，导致膜内浓度高于膜外，答案为D。【变式1】（2011年浙江卷）在离体实验条件下单条神经纤维的电位示意图如右，下列叙述正确的是（C）Aa-b段的Na+内流是需要消耗能量的Bb-c段的Na+外流是不需要消耗能量的Cc-d段的K+外流是不需要消耗能量的Dd-e段的K+内流是需要消耗能量的三、电位图分析【例1】：神经电位的测量装置如下图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，涂黑区表示兴奋区域，下图中指针所示电流方向，依次看到现象的顺序如图：分析：指针偏转几次，方向如何？为什么？（指针偏转2次且方向相反）【例2】神经电位的测量装置如下图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，涂黑区表示兴奋区域，下图中指针所示电流方向，依次看到现象的顺序如图：分析：指针偏转几次，方向如何？为什么？（指针偏转3次且方向相同）【例3】（2010年十三校联考）下图为神经电位的测量装置，其中箭头表示施加适宜刺激，涂黑区表示兴奋区域。用仪器记录a、b两电极之间的电位差，结果预期的电位测量结果是（ ）【解析】 (1)兴奋未至a点, a点负、b点正，a、b两极存在电位差，以膜外为正电位，膜内为负电位，指针表现为左偏，电位图中曲线从负值开始。（2）兴奋传至a点，a、b点，均正电位，电位相同，无电位差。电位图中曲线上升，表示a、b点电位差减小，减至零电位，指针打正。（3）兴奋传至a、b点之间，a点恢复静息电位，b点未兴奋，因此，a点为负，b点为正。电位图中曲线下降，表示a、b点电位差在增大。（4）兴奋传至b点，a、b点均为负电位，电位相同，无电位差。电位图中曲线上升，表示a、b点电位差减小，减至零电位，指针打正。（5）兴奋传过b点，b点恢复静息电位，a点负、b点正。电位图中 曲线下降，表示a、b点电位差在增大。（指针偏转方向，反映电流方向，反映电位图中曲线正负，此图中指针向左偏转为负）【例4】（09年上海28）神经电位的测量装置如右上图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如右侧曲线图。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外，其它实验条件不变，则测量结果是 （ ）【解析】（1）兴奋未至a点, a点负、b点正，a、b两极存在电位差，以膜外为正电位，膜内为负电位，指针表现为左偏，电位图中曲线从负值开始。（2）兴奋传至a点，a、b点，均正电位，电位相同，无电位差。电位图中曲线上升，表示a、b点电位差减小，减至零电位，指针打正。（3）兴奋传至b点，同时a点静息电位未恢复，则a、b点同时处于兴奋状态，因此a点正、b点负，电位差的反转，指针反向偏转（向右），电位图中曲线进一步上升，表示a、b点电位差增大。(4)a点恢复静息电位，b点仍处于动作电位，a、b点，均负电位，电位相同，无电位差。电位图曲线下降，表示a、b点电位差减小，减至零电位，指针打正。(5)兴奋传过b点，b点恢复静息电位，a点负、b点正，a、b两极存在电位差，指针左偏。电位图曲线进一步下降，表示a、b点电位差增大。注意：例3和例4相同点在于电流表两极，一极在膜内、另一极在膜外。区别在于a、b两点的距离。例3中a、b两点的距离较远，例4中a、b两点的距离较近。注意：观察左右两图的曲别。（1）两电极间的距离不同。左图距离较近，右图距离较远（2）两电位差变化曲线不同。左图中两次电位差的反向转变之间没有间隔，右图两次电位差的向转变之间存在零电位的间隔。间隔的大小取决于两电极间的距离。 （指针偏转方向，反映电流方向，反映电位图中曲线正负，此图中指针向左偏转为负）【例5】（2010年海南9）将记录仪（R）的两个电极置于某一条结构和功能完好的神经表面，如右图，给该神经一个适宜的刺激使其产生兴奋，可在R上记录到电位的变化。能正确反映从刺激开始到兴奋完成这段过程中电位变化的曲线是（ D ）注意：D选项中的曲线方向与例4中曲线方向的区别。例4曲线先降后升，例5曲线先升后降。两道例题中的曲线，都是一半在正值区间，另一半在负值区间，反映出电位差会发生反向转变，表现在电流表指针的偏转上，则为两次反向偏转。两道例题的区别在于如何定义指针偏转方向所代表的正负值即向左偏为正还是向右偏为正。【练习1】(2014浙江六校联考)某神经纤维静息电位的测量装置及结果如下图1所示。图2表示将同一测量装置的微电极均置于膜外。下列相关叙述正确的是( D )A.图1中甲处的K浓度比乙处低B.图2测量装置所测电压为70 mVC.图2中若在a处给予适宜刺激，测量装置所测电压呈正值后呈负值D.图2中若在c处给予适宜刺激的同时，b处用药物阻断电流通过，测量装置所测电压先呈正值后恢复电位【解析】静息电位时K外流导致内负外正，但是膜内侧K浓度还是要高于外测。图2因没受到刺激而表现为静息电位，此时膜外任意两点之间的电位差都是0，膜内任两点之间的电位差也是0。图2中a处受刺激后，兴奋以电信号的形式由a向b传导过程中，接近a处的外膜微电极处的电荷由正变负，所以所测电压先呈负值后呈正值。若在c处给予适宜刺激的同时，b处用药物阻断电流通过，则两微电极中仅右侧微电极处的电荷由正变负，故所测电压呈正值，然后恢复电位。【练习2】-氨基丁酸(GABA)可抑制中枢神经系统过度兴奋，对脑部具有安定作用。下图甲为-氨基丁酸抑制中枢神经兴奋的作用机理(X、Y为影响膜电位变化的两种重要物质)，图乙为一次膜电位变化曲线示意图。下列相关说法不正确的是( C )A.图甲中的物质X指的是-氨基丁酸，它不是合成人体蛋白质的原料B.图甲中的物质Y指的是阴离子，它的流入会抑制动作电位的形成C.