八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究.pdf

八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究 伍映辉 1 黄玉源 1 2 艾素云 1 韦丽君 3 1 广 西大 学农学 院 广西 南宁 530005 2 仲 恺农 业技术 学院 生 命科学 学院 广东 广 州 510225 3 广西亚 热带 作物研 究所 生物技 术中心 广 西 南宁 530001 摘要 对苏铁科和泽米铁科 8 种苏铁植物 即台湾苏铁 Cycas taiwaniana 海南苏铁 C hainanensis 元 江苏铁 C parvulus 单羽苏铁 C simplicipinna 滇南苏铁 C diannanensis 越南篦齿苏铁 C elon gata 长刺大泽米铁 Macrozamia longispina 双子铁 Dioon edule 的叶轴横切面结构进行了比较研究 以期为苏铁植物的系统演化和分类进一步提供解剖学依据 并探讨其解剖结构与生态的适应机制 结果表 明 较原始的苏铁科和较进化的泽米铁科叶轴的横切面结构无论在表皮 机械组织 基本组织和维管组 织 还是在后含物方面都存在着明显的不同 泽米铁科的大泽米铁属与双子铁属差异也较大 苏铁科科内 的 6 个种则相似性稍大 表明它们是亲缘关系较密切的类群 但每个种都有各自的结构特点 越南篦齿苏 铁的维管束排列方式和数目的增加方式与泽米铁科两个种的相似 因此推断它处于较进化的地位 研究还 发现苏铁科种类的叶轴的近轴面均像叶片那样具有栅栏组织状同化组织存在 苏铁类植物叶轴具有旱生植 物的解剖结构特征 角质层较厚 表皮细胞壁厚 机械组织发达 晶体较多 分泌道和维管束数目较多等 结构特征 这些对研究苏铁纲各科及种类之间的进化与亲缘关系提供了佐证 同时揭示了苏铁纲这类古老 的植物类群其多个属的种类能够经历如此漫长的地质年代而幸存下来 是由于其在长期演化过程中均形成 了这些独特的结构特征 因而具备了相对应的生理功能 能够在恶劣的自然环境下 具备耐干旱 贫瘠 高温及耐盐碱等逆境的结果 关键词 苏铁科 泽米铁科 叶轴 解剖结构 系统演化 生态适应性 中图分类号 Q 944 文献标识码 A 文章编号 0253 2700 2007 02 176 13 Comparative Anatomic Studies on Rachis of Eight Species of Cycads WU Ying Hui 1 HUANG Yu Yuan 1 2 AI Su Yun 1 WEI Li Jun 3 1 Agricultural College Guangxi University Nanning 530005 China 2 College of Life Sciences Zhongkai University of Agriculture and Technology Guangzhou 510225 China 3 Center of Biotechnology Guangxi Subtropical Institute of Crop Nanning 530001 China Abstract This article conducted comparative anatomy of rachis of six species of Cycadaceae and two species of Zamiaceae i e Cycas taiwaniana C hainanensis C parvulus C simplicipinna C diannanensis C elongata Macrozamia longisp ina and Dioon edule in transverse section in order to provide anatomical evidence for a better understanding of the system atic position taxonomy and to discuss its anatomy structure and the ecological adaption mechanism The results showed that there were significant differences between Cycadaceae and Zamiaceae in epidermis mechanical tissue ground tissue vas cular tissue and ergastic substance and so on The rachis structure of genus Dioon was also different from genus Zamia The 6 species of Cycadaceae are more similar to each other particularly among C taiwaniana C hainanensis C par vulus C diannanensis C simplicipinna which manifests they are closely related to one another but each species has its own structure characteristic The arrangement and the process of the increase of vascular bundle number of C elongata is 云南植物研究 2007 29 2 176 188 Acta Botanica Yunnanica 通讯 作者 Author for correspondence E mail lqxhyy yahoo 收稿 日期 2006 04 29 2007 03 02 作者 简介 伍映 辉 1980 女 海 南海口 人 硕士 从事 植物结 构与植 物进 化方面 的研 究 基金 项目 国家 自然科 学基金 资助 项目 30260007 Comparative Anatomic Studies on Rachis of Eight Species of Cycads Abstract similar to the two species of Zamiaceae which implied that its status is comparatively derived in Cycas The study discov ered that there are assimilating tissue which like the shape of palisade tissue in adaxial surface of rachis in all species of Cycas The rachis of these cycads had structure characteristic of xerophytes i e thicker cuticular membrane developed mechanical tissue the more secretion crystal and secretory canal and more number of vascular bundles etc These results provided evidence to study the evolution and relationship between different families and species of the Cycadopsida and re vealed the fact that primitive and ancient cycads can exist in the geological history is because cycads unique structure char acteristics have been evolved so that they can adapt to various evironment such as drought extreme heat barren and salt alkaloid and other harsh environment Key words Cycadaceae Zamiaceae Rachis Comparative anatomy Evolution Ecology adaption 苏铁类植物是古老的孑遗种子植物 苏铁科 Cycadaceae 主要分布在亚洲 大洋洲和非洲 托叶 铁 科 Stangeriaceae 则 自 然分 布 在 非 洲 泽米铁科 Zamiaceae 主要分布 在美 洲和大 洋 洲 目 前 仅存 有 300 余 种 Walters and Osborne 2004 Hill KD 2003 苏铁植物长期以来被作为 园林绿化及观赏植物 还可以药用 食用 为各 国重点保护对象 但对其解剖结构研究较少 已 有的关于苏铁类植物营养器官的解剖结构研究也 多数集中在羽片和根的组织结构 而叶轴解剖结 构研究的报道极少 黄玉源 2006 开展了泽米 铁科几个种类叶轴结构的研究 而苏铁科种类的 叶轴结构研究还未见有报道 然而大型羽叶的叶 轴在其生长和生态适应方面究竟起到何种的作 用 则是很值得学术界探讨的 本文通过对苏铁 科和泽米铁科两个科 8 个种的叶轴进行解剖结构 的比较研究 从而为揭示苏铁类植物的系统演化 关系及其与生境的适应机制 为植物比较解剖 学 生态解剖学和系统学等研究提供理论参考 1 材料与方法 本实验取自新鲜材料 具体情况如表 1 所示 将正 常健康的叶轴切成 0 5 cm 长的小段 用 FAA 固定液固 定 常规冰冻切片法进行阿拉伯明胶包埋 用 Reichert AO 型冰冻切片机在 40 条件下速冻结冰 在 15 条 件下切片 切片厚度 22 26 m 番红 代氏苏木精染 色 石蜡切片法进行 脱水 透明 光学树 胶封片 用 LEICA DMLB 型多功能显微镜观测及拍照 并用测微尺 测量各组织参数 随机量取 50 个数值取平均值 2 观察结果 通过对上述 8 种苏铁植物叶轴的比较观测 结果显示 两个科苏铁的叶轴横切面结构自外向 内由表皮 基本组织和维管组织组成 但不同的 科各部分结构特征具有显著的不同 同科不同种 也具有各自的结构特点 2 1 表皮及其附属物 苏铁类植物叶轴的角质层厚度为 2 5 m 角质层厚度虽有差异 但种间的差异不明显 表 皮由圆形或近圆形的壁全面加厚的细胞组成 细 胞排列紧密 8 个种的表皮细胞外壁加厚明显大 于内壁 这 8 种苏铁的叶轴周缘呈波状起伏 程 度因种类不同而略有变化 滇南苏铁叶轴周缘起 伏较为明显 表皮细胞都含有单宁物质 表皮的 远轴面和近轴面都不均匀分布有气孔 此外 泽 米铁科两个种则具复表皮 由 1 层至不完整的 3 表 1 8 种苏铁 植物 叶轴的 实验材 料 Table 1 Materials for the Rachis of eight species of Cycads 种名 Species采 集地 Locality凭 证标本 Voucher 台湾苏 铁 Cf taiwaniana深 圳仙湖 植物 园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden黄 玉源 Yi Y Huang 379 GXAC 海南苏 铁 Cf hainanensis广州华南植物园 South China Botanical Garden of Guangzhou黄玉源 伍映辉 Y Y Huang Y H Wu 375 GXAC 元江苏 铁 Cf parvulus深 圳仙湖 植物 园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden黄玉源 伍映辉 Y Y Huang Y H Wu 383 GXAC 单羽苏 铁 Cf simplicipinna南宁良 凤江树木园 Liangfengjiang Arboretum of Nanning黄玉源 伍映辉 Y Y Huang Y H Wu 310 GXAC 滇南苏 铁 Cf diannanensis深 圳仙湖 植物 园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden黄玉源 伍映辉 Y Y Huang Y H Wu 380 GXAC 越南篦齿苏铁 C elongata南 宁青秀山苏铁园 Qingxiushang Cycad Garden of Nanning黄 玉源 Yi Y Huang 295 GXAC 长刺大 泽米 铁深 圳仙湖 植物 园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden黄玉源 伍映辉 Y Y Huang Y H Wu 389 GXAC Macrozamia longispina 双子铁 Dioon edule深 圳仙湖 植物 园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden黄玉源 伍映辉 Y Y Huang Y H Wu 386 GXAC 注 GXAC 广 西大学 农学 院标本 室 7712 期 伍映辉等 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究 Key words 表 2 8 种 苏铁表 皮及 其附属 物结构 特征 Table 2 Characters of Epidermal and their accessory of eight species of cycads 种类 Species 表皮 细胞 Epidermal cell 下皮 层直径外壁 厚内壁 厚单宁 HypodermDiameterThicknessThicknessTannin m of outerof innerr wall m wall m 角质 层厚 Thickness of cuticle m 气孔器 Stomata apparatus 叶轴周 缘 Boundary of epidermal 台湾苏 铁 C taiwaniana无23 4510U 392 89有4 22下 陷不明 显细微 的起 伏 海南苏 铁 C hainanensis无31 5615U 344 61有2 37下 陷不明 显细微 的起 伏 元江苏 铁 C parvulus无29 0112U 075 03有4 54下陷 明显不 规则波 起伏 单羽苏 铁 C simplicipinna无29 089C 803 28有3 14下 陷不明 显不 规则波 起伏 滇南苏 铁 C diannanensis无28 8411U 844 86有4 13呈 弧形下 陷明显 的小波 状起 伏 越南篦 齿苏 铁 C elongata无22 9911U 034 19有4 22几 乎平 于表皮较大的 波状 起伏 长刺大 泽米 铁 M longispina2o24 5413U 715 06有2 65微小 三角形 下陷起伏不 大 双子铁 Dioon edule2o27 3110U 924 93有4 14三 角形下 陷起伏不 大 层细胞组成 具体的数量指标见表 2 从表 2 的数据上看 海南苏铁的角质层较薄 些 其它的都比较厚 虽然苏铁科 6 个种的表皮 均由一层细胞组成 但不同种类在表皮细胞的形 态 大小和排列方式上有所不同 1 台湾苏铁 表皮细胞较小 细胞长轴成 垂周向排列 染色 深 孔下室较大 图版 1 2 海南苏铁 表 皮细胞较大而长 长轴成垂周向排列 染色相当 浅 孔下室中等 图版 2 3 元江苏铁 表 皮细胞长方形 长轴成垂周向排列 孔下室大 近椭圆形 长轴呈垂周向 图版 3 4 单羽 苏铁 表皮细胞近方形至长方形 长轴成垂周向 排列 孔下室较小 图版 4 5 滇南苏铁 表皮细胞长方形 排列整齐 长轴为垂周向排列 染色 较深 孔下室 大小处于 中等水平 图版 5 6 越南篦齿苏铁 表皮细胞近长方形 长轴 为垂周向 孔下室较小 图版 6 7 长刺 大泽米 表皮细胞小 长圆形 长轴为垂周向 染色深 孔下室极小 图版 7 8 双子铁 表皮细胞近长椭圆形 长轴近平周向排列 染色 极深 孔下室极小 图版 8 2 2 机械组织与基本组织 1 同化组织 两个科的种类表皮以内的几 层细胞为含大量叶绿体的同化组织 以致叶轴的 外观为绿色 其中苏铁科 6 个种类的近轴面同化 组织紧贴表皮内的 1 2 层同化组织细胞特化为 圆柱状 呈垂周向排列 与叶的栅栏组织相似 其下方还有近圆形和不规则形的同化组织细胞 似叶的海绵组织状细胞 这种结构特征在泽米铁 科的 摩 瑞 大 泽 米 的 叶 轴 中 也 具 备 黄 玉 源 2006 而这 6 个种类的叶轴远轴面同化组织则 无栅栏组织和海绵组织状结构的分化 仅有 2 层 近圆形和不规则形的同化组织细胞 而本研究泽 米铁科两个种类的近轴面和远轴面的同化组织则 均无栅栏组织和海绵组织状结构之分 不同种类在这部分的细胞形态与组成结构也 不同 1 台湾苏铁 栅栏组 织状细胞 较狭长 海绵组织状细胞近圆形 较大 成不规则 1 2 层 图版 1 图版 9 2 海南苏铁 栅 栏组织状细胞近椭圆形状 海绵组织状细胞圆 形 1 层 图版 2 图 版 10 3 元 江 苏铁 栅栏组织状细胞较小 近长方形 海绵组 织状细胞 也较 小 1 层 图 版 3 图版 11 4 单羽苏铁 栅栏组织状细胞稍粗短些 海绵组织状细胞近圆形 1 2 层 图版 4 图版 12 5 滇南苏铁 栅栏组织状细胞为 长圆柱形 海绵组织状细胞 1 至不规则 2 层 图 版 5 图版 13 6 越南篦齿苏铁 栅 栏组织状细胞较大 宽而长 海绵组织状细胞近 圆形 一层 图版 6 图版 14 而泽米 铁科两个种的表皮之内由约 1 2 层圆形或近圆 形成不规则排列 壁较薄的下皮层细胞组成 富 含单宁物质 其内为 2 层富含叶绿体的同化组织 细胞 图版 7 8 图版 15 16 各种 类部分组织细胞的长与宽等数量指标见表 3 2 机械组织 苏铁科 6 个种类在同化组织 之内以及泽米铁科两个种类在表皮细胞及下皮层 之内则是厚壁细胞 纤维 组成的机械组织 机 械组织以内为薄壁细胞构成的薄壁组织 在薄壁 组织之间不规则分布有副转输组织 871 云 南 植 物 研 究 29 卷 表 3 8 种苏 铁叶 轴机械 组织 与基本 组织解 剖结 构特征 Table 3 Characters of ground tissue and mechanical tissue of rachis of eight species in cycads 种类 Species 栅 栏组织 状细 胞 Palisade cell 长宽厚 Length Width Thickness m m m 机械组 织 Mechanical tissue 细 胞细 胞 细胞 壁厚 层 数直 径 Thickness Layer Diameterof wall m m 薄壁 组织 Parenchyma 单 宁细纤维晶 体 胞 含量FibrousType Tanninof cellcrystal 分 泌道 Secretory canal 个 数 叶轴 直径直径 Number DiameterDiameter of rachis m mm 台湾苏 铁 C taiwaniana56 6918 81513I 0819 2129 843 02大于 50 有块 晶1215 14 5202j 33 海南苏 铁 C hainanensis49 0317 36659I 1519 2035 953 03约 50 有块 晶1615 17 6208 7 元江苏 铁 C parvulus42 7322 79582I 3721 2434 863 21少数有块 晶2016 24 7183j 73 单羽苏 铁 C simplicipinna54 9516 81638I 7717 1939 73 24少数有块 晶1316 28 8195 1 滇南苏 铁 C diannanensis55 168 56501I 4418 2038 743 48少数有块 晶1615 31 8195j 29 越南篦 齿苏 铁 C elongata53 8219 01673I 1121 2441 633 75少数有块 晶22 6 40 10202j 41 极 少 长刺大 泽米 铁 M longispina无479I 7312 1327 312 73少数无簇 晶13 4324j 02 双子铁 Dioon edule无103I 874 524 083 14少数无簇 晶16 4168j 52 苏铁科 6 个种的机械组织都比较发达 约由 17 24 层厚壁细胞组成 不同的种类层数略有 不同 细胞圆形 细胞壁的增厚程度不一样 由 外到内细胞直径增大 而且最靠近内部的几层之间 有一些薄壁细胞在其中 图版 9 14 泽米铁 科的两个种的机械组织没有苏铁科的发达 厚壁细 胞也较苏铁科的小 薄壁细胞将机械组织细胞分成 许多近圆形的团状 厚壁细胞明显小于薄壁组织细 胞 且细胞直径几乎等大 长刺大泽米铁的机械组 织较双子铁的发达 机械组织约有 12 13 层 按叶 轴垂周方向 图版 15 双子铁约 4 5 层 且 每团的厚壁细胞数目也较少 图版 16 3 薄壁组织 1 苏铁科 6 个种 薄壁组 织由大小不等的细胞组成 细胞圆形 近圆形或 卵形 有胞间隙 少数可见细胞核 含有单宁异 细胞 其中台湾苏铁约有一半以上的薄壁细胞都 含有单宁物质 海南苏铁略少于台湾苏铁 元江 苏铁 单羽苏铁 滇南苏铁和越南篦齿苏铁只有 个别少数的细胞含有单宁物质 2 泽米铁科 长刺大泽米铁几乎由大小不等的圆形细胞组成 胞间隙发达 有些细胞的细胞核清晰可见 含有 少数的单宁异细胞 双子铁由 3 4 种圆形 近 圆形或椭圆形的细胞组成 细胞核大且清晰 含 有少数的单宁物质 各部分数量指标见表 3 8 种苏铁的薄壁组织细胞中都含有晶体 特 别是在维管束周围的薄壁细胞中较多 其次是机 械组织附近的 但是 不同科的晶体类型不同 苏铁科 6 个种的为块晶 而越南篦齿苏铁中的晶 体含量少甚至没有 图版 17 22 泽米铁 科的两个种为簇晶 图版 23 24 苏铁科 6 个种的薄壁组织中都零星分布有纤维 而泽米 铁科两个种的薄壁组织无纤维分布 分泌道围绕着维管束周围 其个数和直径因 不同的科而不同 苏铁科分泌道的个数约是维管 束个数的 2 倍 其直径一般都在 200 m 左右 种 间差异不大 明显小于维管束直径 约是维管束 直径的 1 3 倍 图版 9 10 12 14 图版 25 28 30 泽米铁科分泌道的个数与维管束个 数近乎相等 属以上水平的分泌道直径差异较大 长刺大泽米铁的要明显大于双子铁的甚至大于苏 铁科 6 个种的 其直径约 324 02 m 与维管束直 径 约 363 6 m 近乎相等 图版 31 而双 子铁的 约为 168 52 m 约是维 管束直径 的 2 3 倍 图版 16 具体数据见表 3 4 副转输组织 苏铁类植物的 8 个种的机 械组织和薄壁组织中都含有大量的副转输组织细 胞 在横切面上为染成红色的网状细胞 细胞较 大 不同种类其含量也有所不同 苏铁科中的海 南苏铁多于其他种类的 泽米铁科中长刺大泽米 铁多于双子铁的 2 3 维管组织 苏铁类植物叶轴的维管组织 由许多独立的 维管束组成 8 种苏铁维管束的排列呈典型或不 典型的 形分布在基本组织中 图版 25 32 两个科的种类均有单一的和合生型维管束 图版 26 28 30 32 其中越南篦齿苏铁 长刺大泽米和双子铁合生型的维管束更多一些 而 苏铁科的种类合生型维管束的两个韧皮部一般都在 9712 期 伍映辉等 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究 个 数 叶 轴 直 径 Number Diameter 12 5 14 5 16 5 17 6 20 6 24 7 13 6 28 8 16 5 31 8 22 6 40 10 13 4 16 4 一个方向排列近于一行 共具一个合生的木质部 而泽米铁科长刺大泽米铁的 2 个韧皮部多为在两个 不同的方向对生或 3 个韧皮部 其中一个在中间 另两个对生共一个木质部 图版 31 台湾苏铁 海南苏 铁 元江 苏铁 单羽 苏 铁 滇南苏铁呈典型的 即叶轴的所有维 管束按线形相连排成 形 在每个种类的叶 轴中 形的开口在上方即近轴面 圆形在 远轴面 图版 33 37 越南篦齿苏铁在叶 轴直径较小时呈 形 随着叶轴的增粗 上 方开口处两列维管束的延长和两端呈两条尾状排列 维管束的延伸并向后弧形弯曲 而使之呈形 图版 38 长刺大泽米铁在叶轴较小是为不典 型的 形 然后随着叶轴的发育增粗 上方开 口处和两端的尾状维管束的平行延伸 最后发育为 形 图版 39 而双子铁则在 形基 础上 随着叶轴的增粗 在上方开口处的两列维管 束延长 而端部的两条尾则先平行向两侧延伸 然 后向后 向内拐 而呈形 图版 40 实验的各个数量指标见表 4 虽然所研究的 8 种苏铁叶轴维管束的个数随着叶轴的增粗而增多 但维管束数目的增加和叶轴的增粗成一定的正相关 关系 苏铁科维管束的直径比泽米铁科的大 叶轴 在相同的粗度下 苏铁科维管束的个数较泽米铁科 的多 维管束直径越小的种类则维管束的数目越 多 相比之下 双子铁维管束数目最多 但其直径 最小 苏铁科 6 个种的维管束数目没有太大的差 异 其直径的差异也不明显 叶柄维管束变化式样 及结构差异 对植物分类学及系统学的研究有重要 的参考价值 何永华等 1994 吕海亮等 1997 田宗城等 2005 张桥英等 2005 苏铁科 6 个种叶轴的维管束为外韧型 韧皮 部在远轴面 木质部在近轴面 但泽米铁科叶轴 的维管束韧皮部与木质部的朝向则不太规则 后 生木质部随着维管束发育成熟从 一 字形慢慢 形成扇形 原生木质部在呈扇型的 V 字下方平 周向排列 整个木质部管状分子在横切面上呈多边 形或近圆形 从这些种类的木质部发育及分化方向 看 它们的形成层是加在原生木质部的外方进行后 生木质部大的管状分子分化的 其结果是使得原生 木质部在维管束中间 而后生木质部在外方 且最 新形成的后生木质部大的管状分子都在最外方 形 成层由 2 3 层排列紧密的近方形或不规则形的薄 壁细胞组成 可进行短暂的次生生长 后生韧皮 部由径向排列整齐的分子组成 筛胞分子呈方形 或近方形 原生韧皮部已被挤毁成破碎的组织 在显微镜下观察为被染成紫色的弧状线条 苏铁 科 6 个种的每个维管束鞘外由 1 2 层卵圆形的 壁全面加厚的细胞组成几乎近于石细胞化 被染 成深红色 除了越南篦齿苏铁含量较少或无之 外 其余 5 个种内含有大量的结晶或淀粉 图版 17 22 长刺大泽米铁的维管束鞘细胞壁 稍微加厚 图版 23 而双子铁的维管束鞘 细胞为较小的扁圆的薄壁细胞 图版 24 3 讨论 3 1 叶轴解剖结构特征与系统演化及分类 通过对8种苏铁叶轴解剖结构的观察比较 表 4 8 种 苏铁 叶轴维 管组 织解剖 结构 特征 Table 4 Characteristics of vascular tissue of rachis of eight species in cycads 种类 Species 维管束 的个 数 叶轴 直径 Number of vascular bundles Diameter of rachis 个 mm 维 管束的 直径 Diameter of vascular bundle 木质部 韧皮部 Xylem Phloem 原生 木质部 管状 分子 Vessel elements of protoxylem 直径壁 厚 DiameterThickness of pitof wall m m 后 生木 质部管 状分 子 Vessel elements of metaxylem 直径壁厚 DiameterThickness of pitof wall m m 台湾苏 铁 C taiwaniana5 2 7 4 10 5 12 5 15 6524 041 6511a 672 1831 483 02 海南苏 铁 C hainanensis6 4 9 5 12 6 15 8 20 10689 141 8716a 962 2235 953 13 元江苏 铁 C parvulus4 3 5 4 8 5 13 6 19 8673 361 8012a 052 4634 863 21 单羽苏 铁 C simplicipinna6 4 9 5 12 6 15 8 20 10622 381 5610s 32 3933 73 24 滇南苏 铁 C diannanensis4 2 15 5 18 6 20 6 21 6623 821 8110a 972 6238 743 48 越南篦 齿苏 铁 C elongata6 4 9 5 12 6 15 8 20 10685 321 6512a 542 4141 333 75 长刺大 泽米 铁 M longispina 14 5363 61 6111a 752 1427 312 73 双子铁 Dioon edule 18 4252 041 310a 641 8724 083 14 081 云 南 植 物 研 究 29 卷 个 mm Number of vascular bundles 木质部 Xylem 5 2 7 4 10 5 12 5 15 6 6 4 9 5 12 6 15 8 20 10 4 3 5 4 8 5 13 6 19 8 6 4 9 5 12 6 15 8 20 10 4 2 15 5 18 6 20 6 21 6 6 4 9 5 12 6 15 8 20 10 14 5 18 4 苏铁类植物的叶轴解剖结构与其苏铁科羽片中脉 的结构有相似之处 都有表皮 机械组织 栅栏 组织状同化组织 薄壁组织和维管组织构成 不 同种的植物 不仅在形态上存在差异 在内部结 构上也有变化 这种变化往往也是分类学统计物种 的性状及研究植物种间亲缘关系及进化关系的重要 依据 袁永明和陈家瑞 1993 如表 2 3 4 所提 供的解剖学数据对于研究苏铁类植物科与科 属与 属 种与种之间的亲缘关系及演化关系和种的鉴定 具有重要的参考价值 黄玉源 2001 唐源江和廖 景平 2001 黄玉源等 2006 唐源江等 2004 苏铁科与泽米铁科在表皮 机械组织 基本 组织和维管组织以及后含物等方面都存在着很明 显的差异 尤其是苏铁科的 6 个种类叶轴均具有 栅栏组织状和海绵组织状同化组织 而泽米铁科 的 2 个种类则无 在维管束的直径和木质部管状 分子及韧皮部筛分子的直径大小方面 苏铁科的 6 个种类也明显大于后者 而且泽米铁科种类的 韧皮部染色明显深 细胞腔小 壁厚 这个特点 很明显 在维管束群的排列方式图形上 两个科 形成很明显的对比 此外 它们的机械组织 分 泌道直径 分泌道与维管束个数的比例 维管束 的个数和排列方式以及维管束的直径等存在显著 的差异 同时 每个科内各个不同的种在结构上 也存在明显的差异 在 Johnson 和 Stevenson 的分类系统中 认为 苏铁科的性状原始 泽米铁科的为进化 黄玉 源 2001 Stenvenson 1994 王发祥等 1996 且叶柄中维管束的结构及排列方式均可反映属间 和种间不同的亲缘关系和演化关系 袁永明和陈 家瑞 1993 王东和 高淑珍 1990 吕 海亮等 1997 张桥英等 2005 在外部形态上 进化的 泽米铁科其叶轴的内部结构是否也平行演化 如 果是平行演化 由此我们可以推测 苏铁类植物 叶轴维管束的向着维管束个数增多 直径减小 排列 方式 由典 型的 型向 不 典型 的 型 规则的外韧型的向不规则外韧内韧混合型维 管束的方向发展 另外 苏铁科中的越南篦齿苏 铁比海南苏铁 台湾苏铁 滇南苏铁 元江苏铁 和单羽苏铁要进化 其维管束的排列方式及维管 束的形态都兼与泽米铁科 2 个种有相似之处 更 进一步证明了其进化程度 这与过去的苏铁类植 物系统与分类研究结果相吻合 黄玉源 2001 维管束数目增加过程与方式与其演化关系是否都 具有上述规律 还有待于进一步深入研究 在过去有学者曾对海南苏铁是否能成立提出 质疑 认为与台湾苏铁是同一个种 王发祥等 1996 但从本研究结果看 整个叶轴的结构无 论哪部分的结构组成 以及具体的数字指标 均 存在很大的差异 例如栅栏组织状细胞的长度 机械组织的层数 细胞的大小 壁的厚度 排列 的方式等均不同 此外 薄壁组织细胞方面 台 湾苏铁的形状明显不太规则 近圆形 方形 三 角形和多边形的多 大小不一 而海南苏铁则较 均匀 大多数为近圆形 且台湾苏铁体 积明显 小 在薄壁组织中含单宁的细胞则是台湾苏铁明 显比海南苏铁多得多 维管束结构差异也十分明 显 因此支持海南苏铁作为独立的种类处理 郑 万钧等 1978 3 2 叶轴解剖结构特征对生态环境的适应 植物体结构与功能以及与环境之间是高度协 调统一的 蒋 高明等 2004 通过对两 个科 8 个种苏铁叶轴解剖结构的比较观察 科属间的差 异甚大 特别是科间的差异 但也有一定的相似 性 都具有一定的旱生植物结构特征 不同的角质层厚度与它发育过程中的环境条 件有着密切的关系 李正理译 1979 Lack and Evans 2001 较厚的角质层 一方面可以防止 水分过渡散失 维持叶轴的正常生理功能与需要 Lack and Evans 2001 另一方面 可以防止强 烈的日照对叶轴内薄壁组织细胞的灼伤和增强抵 御病虫害入侵的能力 马永贯和周有寿 2001 Lack and Evans 2001 8 种苏铁叶轴表 皮外围 都不同程度的起伏以及较厚的角质层 这可以折 射强日照避免灼伤薄壁组织细胞 以及提高其抗 旱和抗病虫能力 苏铁科的表皮细胞壁全面加厚 机械组织呈 连续状排列 相当发达 在近内侧的薄壁组织中 也分布大量的纤维分子而且维管束鞘细胞壁也加 厚 说明有很好的抗风 抗人畜等外力作用的能 力 而泽米铁科的机械组织从细胞数量 层数等 方面看没有苏铁科的发达 而且均呈圆形的团 状 这种结构是否具有更强的机械强度还有待研 究 但是其具 2 层细胞壁加厚的下皮层 维管束 1812 期 伍映辉等 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究 数目多 韧皮部细胞壁较厚等特点 这些厚壁组 织均能够增强叶轴的机械性能 起到了支撑 防 折和防病虫害入侵的作用 机械组织的发达与生 境缺水和植物 抗旱性有 关 蒋 高明等 2004 因此发达的机械组织对逆境具有更强的抗性 苏铁科 6 个种的叶轴在近轴面都有 与叶片 羽片 一样的栅栏组织状和海绵组织状同化组 织结构 这是植物适应环境的一种很进化的现 象 这个结构特点在前文关于其他种类苏铁植物 叶轴研究方面也有报道 黄玉源 2006 由于 苏铁类植物的叶轴很长 多数种类的成熟叶为长 达 2 3 5 m 以上的大型羽状复叶 因此叶轴中朝 上的部分具备了这样的结构 就大大增加了叶的 光合作用面积 提高了光合效率 再与高度发达 的维管束相配合 同化产物就能快速运达植株各 部位 供生长发育的需要 以及在根 茎的贮藏 组织和叶轴 叶柄薄壁组织处贮存 以备在旱季 冬季或土壤贫瘠时期利用 因而这样的结构特点 也反映了苏铁科植物具耐贫瘠能力结构特征的一 个方面 含晶细胞与植物抗盐 抗旱机理有内在 关系 肖雯等 1997 体内的簇晶体主要是在提 高细 胞的 渗透 压起 到抗 盐碱 作 用 李 广义 等 1995 所研究的 8 种苏铁植物主要分布在热带 亚热带的温度较高地区 体内的块晶增强了贮水 能力 可以抵抗短期高温干旱的胁迫 蒋高明 等 2004 所研究的苏铁叶轴靠近机械组织和 维管组织周围的薄壁组织中都含有晶体 苏铁科 的为块晶 泽米铁科的为簇晶 为此可被视为这 两个科苏铁植物的解剖结构特征之一 维管束输导组织发达 这更有利于水分及光 合产物的快速运输 因此 苏铁类植物叶轴中副 转输组织增加了羽片和茎间营养物质和水分运输 速度的通道 其内的管胞 筛胞等输水分子能与 叶轴的维管束组织相连 加快羽片和叶轴的栅栏 组织状和海绵组织状同化组织产物的运输速度 也有利于水分 无机盐和有机物向同化组织运 输 保证其生理生化代谢过程的高效运行 黄玉 源 2006 从苏铁科与泽米铁科种类维管束结 构看 虽然苏铁科的种类维管束数目显得相对要 少 但其维管束的直径较大 而且木质部管状分 子的直径也较大 这样与泽米铁科相比 就可以 弥补其维管束数目较少的不足 在机械支持和运 输能力上达到与泽米铁科相平衡的水平 甚至可 能会超过后者 从所有 8 个种类结构看 在机械组织 维管 束及其内各组织细胞的大小 厚度以及层数等均 表现为越南篦齿苏铁的最大 说明这个种类具有 比其它几个种类更强的抗性和适应性 8种苏铁叶轴的基本组织中分布有大量的分泌 道 且与维管束成一定的比例关系 苏铁类植物的 分泌道在部分种类的羽片 种皮中和在叶轴中的分 布均有过报道 黄玉源 2001 唐源江等 2004 黄玉源 2006 说明苏铁类植物的分泌道存在是较 普遍的现象 这些结构有利于对不良环境的适应 李扬汉 1984 这些结构在不同种类中的差异 对于进一步探讨不同苏铁类植物对环境的适应机 制等方面也具有较重要的参考价值 参 考 文 献 李正理 译 Esau K 1977 1979 种 子 植 物 解 剖 学 Anatomy of Seed Plants M 上海 上海 科学 技术出 版社 63 He YH 何 永 华 Li CL 李 朝 銮 Chao YL 曹 亚 铃 1994 Comparative anatomy of vegetative organ in the Genus vitis L and its systematics singnificance J Acta Phytotax Sin 植 物 分 类 学 报 32 2 154 164 Huang YY 黄 玉 源 2001 Studies on Systematics and Evolution of Cycadaceae of China M Beijing Weather Press 11 52 67 71 84 88 Huang YY 黄 玉源 2006 Anatomical studies on pinna and rachis of Dioon holmgrenii and Macrozamia moorei J Bull Bot Res 植 物研 究 26 5 551 557 Hill KD Chase MW Stevenson DS et al 2003 The families and gen era of cycads A molecular phylogenetic analysis of Cycadophyta based on nuclear and plastid DNA sequences J Internat J Plant Sci 164 6 933 949 Jiang GM 蒋 高 明 Chang J 常 杰 Gao YB 高 玉 葆 et al 2004 Plant ecophysiology M Beijing Higher Education Press 36 37 188 193 Lack AJ Evans DE 2001 Plant Biology M Bios Scientific Publish ers Limited 121 123 213 215 Li GY 李广 毅 Gao GX 高 国 雄 Yin ZD 尹 忠 东 1995 A Study on anatomical structure of leaves and resistance of Atriplex ca nescens Fames J J Northwest Forestry Coll 西 北 林 学 院 学 报 10 1 48 51 Li YH 李扬 汉 1984 Botany Second edition M Shanghai Sci ence pt 栅 栏 组 织 状 同 化 组 织 st 海 绵 组 织 状 同 化 组 织 at 同 化 组 织 cs 晶 体 vs 维 管 束 sc 分 泌 道 mt 机械组 织 xy 木 质部 ph 韧皮 部 图版 1 8 近轴 面 气孔 器 及 表 皮 下 栅 栏 组 织状 和 海 绵 组 织 状同化 组织 结 构 横 切 面 1 台 湾 苏 铁 200 2 海 南 苏 铁 285 3 元 江苏铁 285 4 单羽 苏 铁 285 5 滇南 苏 铁 285 6 越南 篦 齿 苏 铁 200 7 长 刺 大 泽 米 铁 285 8 双子 铁 285 图版 9 16 叶轴表皮 机械组织和 基本 组织解 剖结 构横切 面 60 9 台湾苏铁 10 海南苏铁 11 元江苏铁 12 单 羽苏 铁 13 滇南苏铁 14 越 南 篦 齿苏 铁 15 长 刺 大泽 米 铁 16 双子铁 图版 17 24 细胞内的晶 体和维 管束 局部结 构 510 17 台湾苏铁 18 海 南 苏 铁 19 元 江 苏 铁 20 单 羽 苏 铁 21 滇南苏铁 22 越南篦齿苏 铁 23 长刺大泽米铁 24 双子铁 图版 25 32 部分 叶轴 横切 面 维管 束 解剖 结 构 30 25 台湾苏铁 26 海 南 苏 铁 27 元 江 苏 铁 28 单 羽 苏 铁 29 滇南苏铁 30 越南篦齿苏 铁 31 长刺大泽米铁 32 双子铁 图版 33 40 维 管 束 排列 方 式 的 示 意 图 10 33 示台 湾苏铁叶轴直径为 5 mm 时 的维管束排列 34 示海南苏 铁叶轴直 径为 5 mm 时的维管束排列 35 示 元 江苏 铁叶 轴直 径为 6 mm 时 的维管束排列 36 单羽苏铁 叶轴 直径 为 6 mm 时的 维管 束 排列 37 示滇 南苏铁叶轴直径为 6 mm 时的 维管束排列 38 示 越南篦 齿苏铁叶轴直径为 6 mm 时的 维管 束排 列 39 示长 刺 大 泽 米 铁 叶轴直 径为 5 mm 时的 维 管束 排 列 40 示 双 子 铁 叶轴 直 径 为 4 mm 时 的维 管束排 列 每 个维 管束内 具多 平行线 的为 韧皮部 Explanations of Plates sm Stomata pt Palisade assimilation tissue st Sponge assimilation tis sue at Assimilation tissue cs Crystal vs Vascular bundle sc Se cretory ca