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第八章植物的呼吸代谢及能量转换 要求 掌握呼吸作用的概念和生理意义 植物呼吸代谢途径的特点及调控 植物呼吸作用和农业生产的关系 重点 植物呼吸代谢的多样性 呼吸作用在农业生产中的应用 第一节呼吸作用的概念第二节植物呼吸代谢途径第三节呼吸代谢的调控第四节影响植物呼吸的因素 第一节呼吸作用的概念 植物的呼吸作用 植物以碳水化合物为底物 经过呼吸代谢途径降解 产生能量和各种中间产物 供给其他生命活动过程的需要 C6H12O6 6O2 6H2O 6CO2 12H2O 呼吸作用的生理意义 1 为植物生命活动提供能量 2 为植物体内其他重要有机物质合成提供原料 是植物代谢的中心 3 在植物抗病免疫方面起重要作用 植物呼吸代谢的途径呼吸代谢过程包括底物的降解 底物氧化 和能量产生 末端氧化 有氧呼吸和无氧呼吸有氧呼吸是指呼吸底物在有氧条件下 被彻底氧化降解为H2O和CO2并产生大量能量 ATP 的过程 无氧呼吸是在无氧或缺氧的条件下 呼吸底物被部分氧化分解 不被彻底氧化为H2O和CO2 并只有较少能量产生的过程 高等植物进行无氧呼吸时产生乳酸或乙醇 呼吸作用的生理指标 呼吸商 RQ 呼吸底物在呼吸过程中所释放的CO2的量和吸收的O2的量间的比值 糖 RQ 1 油脂 蛋白质 RQ 1 呼吸强度 呼吸强度 呼吸速率 单位质量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量 第二节植物呼吸代谢途径 1 淀粉和蔗糖的降解2 糖酵解途径3 三羧酸循环4 磷酸戊糖途径5 电子传递链6 氧化磷酸化 质体 一淀粉和蔗糖的降解 一 淀粉的降解淀粉是植物最重要的储藏多糖 淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和淀粉水解 淀粉 葡萄糖 叶绿体 淀粉体 蔗糖 葡萄糖 果糖 糖酵解途径 细胞质 糖酵解途径 EMP途径 葡萄糖或淀粉经过一系列无氧的氧化过程而分解成为丙酮酸的代谢途径 在细胞质中进行 葡萄糖 2NDA 2ADP2 2H2PO4 2丙酮酸 2NADH 2H 2ATP3 2H2O 三羧酸循环植物线粒体圆柱体和椭球体 一个植物细胞含有大约数百个线粒体 糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮转运器输入线粒体基质 丙酮酸转运器位于线粒体内膜 促进丙酮酸和线粒体基质中OH 进行电中性交换 使丙酮酸进入线粒体基质 丙酮酸在线粒体中经过三羧酸循环彻底氧化降解生成CO2和H2O 植物三羧酸循环的特点 1 由琥珀酰辅酶A合成酶催化的从琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸的反应 在植物中是生成ATP 而在动物中生成的是GTP 2 在植物线粒体中普遍存在NAD 苹果酸酶 它催化苹果酸的氧化脱羧反应 NAD 苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下 完全氧化有机酸 例如苹果酸 柠檬酸等 这可能也是为什么在许多植物的液泡中储存许多苹果酸的原因 磷酸戊糖途径的特点 1 在细胞质中进行 2 主要中间产物是五碳糖 五电子传递和氧化磷酸化作用 一 电子传递链二 氧化磷酸化三 抗氰呼吸四 末端氧化系统的多样性五 呼吸作用中的能量代谢 一 电子传递链 电子最终经细胞色素氧化酶传递给氧 形成水 四 末端氧化系统的多样性 参与生物氧化反应的有多种氧化酶 其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端 能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶 terminaloxidase 在幼嫩组织中较活跃 在成熟组织中活性较小 通常呼吸作用中耗氧量的80 由这种酶承担 该酶易受CN CO和N3 的抑制 细胞色素氧化酶植物体内最主要的末端氧化酶 其作用是将Cyta中的电子传递给O2 它与O2的亲和力最高 线粒体内的末端氧化酶 抗氰氧化酶又名交替氧化酶 将UQH2的电子传递给O2 该酶对O2的亲和力高 抗氰呼吸 高等植物存在着氰化物不敏感的呼吸 即在氰化物存在时仍有一定呼吸作用 称为抗氰呼吸 交替途径 抗氰呼吸的生理意义 有利于传粉和种子萌发 放热 天南星科植物的佛焰花序 抵御逆境 分流电子当呼吸底物积累大于生长 储存 ATP合成需要时 通过该途径将多余能量消耗掉 2 线粒体外的末端氧化酶多酚氧化酶 是含铜的酶 存在于质体和微体中 催化酚类物质为醌类物质 在日常生活和生产活动中 经常要采取一些措施抑制褐变 或利用酚氧化酶的活动产生特定的颜色 抗坏血酸氧化酶 含铜氧化酶 位于细胞质或与细胞壁相结合 催化抗坏血酸脱氢反应 生成脱氢抗坏血酸 脱下的氢传给氧生成水 乙醇酸氧化酶 一种黄素蛋白 存在于过氧化体中 催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应 在光呼吸中起重要作用 过氧化物酶与过氧化氢酶 过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺类或酚类化合物的氧化 过氧化氢酶催化H2O2的分解 氧化磷酸化 在线粒体中 电子经电子传递链传递到氧的过程 伴随自由能的释放 用于ADP的磷酸化形成ATP 氧化磷酸化机理 化学渗透学说 通过线粒体膜上的ATP合酶复合物合成ATP 氧化磷酸化 第三节呼吸代谢的调控 自学 第四节呼吸作用的生理指标及其影响因素一 生理指标二 内部因素对呼吸速率的影响三 外界条件对呼吸速率的影响 一 生理指标 1 呼吸速率 2 呼吸商 respiratoryQuotientRQ 呼吸速率 植物材料以单位重量 鲜重 干重 或蛋白氮等为基础 在一定时间内所放出的CO2的量或吸收的O2的量 常用的单位有 mol g 1 h 1 呼吸商 respiratoryQuotientRQ 指植物组织在一定时间内放出CO2的量与吸收O2的量之比值 又称为呼吸系数 RQ 放出CO2量吸收O2量 当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时 其RQ为1 当呼吸底物为脂肪 脂肪酸 蛋白质等分子中含还原程度较高的物质时 RQ 1 若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时 RQ 1 小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化 二 内部因素对呼吸速率的影响 不同植物 呼吸速率不同 同一植物的不同器官或组织 或不同发育时期的同一器官呼吸速率不同 三 外界条件对呼吸速率的影响 1 温度 2 O2 3 CO2 4 水分含量 1 温度 呼吸温度最低点 大多数植物在0 以下已无呼吸或仅有微弱呼吸 呼吸温度最高点 一般在35 45 使呼吸过程以最快的 且是持续稳定的速度进行的温度 称为呼吸最适温度 温带植物呼吸作用的最适温度一般在25 35 之间 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 2 氧气O2 缺氧条件下 把使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量 氧分压 称为氧消失点 O2浓度升高时 有氧呼吸增强 当O2浓度增加到一定程度后 呼吸作用使不再随之增强 这一氧浓度称为氧饱和点 碳水化合物为底物 氧浓度小于消失点 呼吸商大于1 氧浓度超过消失点 无氧呼吸停止时 呼吸商等于1 土壤通气不良时 水淹 3 CO2浓度 末端产物 对呼吸有抑制作用 4 水分含量 植物种子水分含量与呼吸作用的关系 成熟种子水分含量较低 束缚水 酶不能发挥作用 多种代谢 包括呼吸作用都极微弱 水分含量增高后 出现自由水 酶的活性增高 呼吸作用增强 机械创伤 创伤会显著加强呼吸 光照 光下呼吸速率高于遮阴或暗中呼吸离子 盐呼吸 第五节植物呼吸作用与农业生产的关系一 呼吸效率二 种子 幼苗的呼吸作用三 果实的呼吸作用 呼吸效率是指每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物质的克数 生长旺盛的部位 呼吸效率较高 生长停止的组织或器官 呼吸效率较低 二 种子 幼苗的呼吸作用1 种子形成与呼吸作用2 种子贮藏与呼吸作用3 萌发种子和幼苗的呼吸作用 1 种子形成与呼吸作用 在种子的形成初期 呼吸逐渐升高 灌浆期达到最高峰 呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期 在25 下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率 在25 下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率 2 种子贮藏与呼吸作用 种子贮藏与呼吸作用密切相关 呼吸速率高 有机物消耗大 种子寿命和品质降低 在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率 谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响 1 亚麻 2 玉米 3 小麦 控制种子含水量 提高CO2浓度 降低O2的含量 控制种子的呼吸速率 气调法进行粮食贮藏 对密闭粮仓中的空气抽出 再充入氮气 来抑制呼吸 3 萌发种子和幼苗的呼吸作用 种子萌发的先决条件时吸水

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