薇甘菊入侵对中小型土壤动物群落结构

第三届“挑战杯”首都大学生课外学术科技作品竞赛参赛作品薇甘菊入侵对中小型土壤动物群落结构的影响姜万兵 欧彦清 何孟璐 文杜娟摘 要：【目的】薇甘菊为菊科假泽兰属的草质藤本植物，原产于中美洲，现已经入侵扩散至我国华南地区。本文通过野外样地法系统研究了广州市火炉山森林公园内薇甘菊入侵地土壤动物种类、数量和分布的季节动态，以揭示薇甘菊入侵对土壤动物群落结构的影响效应，为客观评价外来植物入侵对土壤生态系统的影响提供理论依据。【方法】在火炉山森林公园设立薇甘菊入侵区、边缘区和土著植物区的固定样地，在2009年2月（春季）、2009年6月（夏季）、2009年9月（秋季）、2009年12月（冬季）分4次采集土壤样品，利用干漏斗法、湿漏斗法分离土壤样品的中小型动物，并对所分离的土壤动物数量、种类进行统计分析。【结果】薇甘菊区的土壤动物数量多于其他两区，而土壤动物的种类则差不多；春季土壤动物多于其他季节，夏季土壤动物数量相对较少。【结论】薇甘菊入侵后对土壤动物的类群数量影响不大，但能够提高入侵地中小型土壤动物的个体数量；研究区样地在春季捕获的土壤动物个体数量、类群数量、主要类群数量和特有类群数量均居全年最高，而夏季捕获的土壤动物个体数量最少，并且缺乏特有类群。关键词：薇甘菊 生物入侵 土壤动物 群落结构Abstract：【Objective】 false Zeeland plant is a species of Asteraceae herbaceous vine, native to Central America, now has spread to the invasion of south China. In this paper, the field plot method system of Guangzhou City Forest Park furnace plant soil invasive animal species, number and distribution of seasonal dynamics, to reveal the plant invasion on soil animal community structure effects, for the objective evaluation of exotic plant invasions on soil ecosystems provide a theoretical basis. 【Method】 stove set up plant invasion of Forest Park area, marginal zone and indigenous plants in the fixed plots, in February 2009 (spring), June 2009 (summer), September 2009 (autumn), 2009 In December (winter) soil samples collected 4 times, using dry funnel method, wet soil samples funnel separation of small and medium animals, and the separation of soil animals, amount and type for statistical analysis. 【Results】 The number of soil animals in the plant area more than the other two areas, while the soil is almost the species; spring soil animals than any other season, summer, a relatively small number of soil animals. 【Conclusion】 plant invasion on soil animal groups in the number of effects, but could raise the invasion to the number of small soil animals; study area, sample the soil in the spring to capture the number of individual animals, the number of groups, mainly the number and specific groups groups the highest annual number of tops, the soil in summer to capture the number of individual animals at least, and the lack of endemic species.1.背景资料生物入侵是指生物由原生存地经自然或人为的途径侵入到另一个新生境中，快速的生长繁衍，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程1。随着全球经济一体化进程的加快，使得国际、国内贸易往来越来越频繁，生物成功入侵的机率也大大增加，以至于生物入侵已成为一个世界性的生态、经济问题和人类所面临的巨大挑战2，成为继生境破坏之后对全球生物多样性的最大威胁，是全球变化的组成部分之一3。入侵生物的生态学也因此成为当代生态学的一个新的分支和研究热点4。我国是外来生物入侵影响最严重的国家之一，每年仅13种主要有害入侵生物造成的经济损失就高达574.3亿元人民币5。薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）隶属双子叶植物纲菊科(Compositae)假泽兰属的多年生草质藤本。原产中、南美洲，目前广泛存在于热带非洲、热带亚洲、澳大利亚及南太平洋岛屿以及亚热带许多国家和地区。它是世界热带、亚热带地区危害最严重的杂草之一，也是2004年世界自然保护联盟公布的世界上危害最大的100种外来入侵物种之一6。薇甘菊在20世纪80年代未传入中国海南岛、香港地区及珠江中的内伶仃岛，现已在我国南部珠江三角洲地区广泛扩散，广泛存在于惠州、深圳、珠海、中山、顺德、阳江、新会等地的林地边缘、荒弃农田、疏于管理的果园、水库和沟渠或河道两侧、海岸滩涂、红树林林缘滩地等，还有继续向北蔓延的趋势7。薇甘菊可通过攀爬覆盖，与其它植物争夺光照，使其它植物种类生长困难。据有关调查，在深圳的梧桐山、仙湖植物园和内伶仃岛等地，薇甘菊的危害发生率超过60%，出现较多植物被薇甘菊攀爬致死的现象，造成了较为严重的经济损失8。目前，关于薇甘菊的研究较多地涉及薇甘菊生物学特性、生理生态特性、繁殖生物学、种群遗传分化、化感作用、种群和群落学研究、综合开发利用等方面，而薇甘菊入侵后对土壤生态系统的影响研究极少。多数研究表明，外来植物入侵到新的区域后，在适宜的环境条件下能够进行大量繁殖扩散，并通过各种途径给当地生态系统结构与功能造成极大的影响，而对土壤生态产生的影响更为深远9。土壤动物是指栖息在土壤中的动物，即生命活动的全部过程或有一段时间在土壤中度过，而且对土壤有一定影响的动物10。它们在生活上依赖于土壤环境，对土壤有一定影响。土壤动物的种类繁多，数量庞大，它们各自利用土壤内不同的微小生境，分享不同的食物资源，成为土壤生态系统中重要的分解者和消费者，也是陆地生态系统的重要组成部分。其摄食、排泄、运动等行为方式无论对土壤有机质的形成、土壤结构、土壤物理、化学性质的变化，还是对生活于陆地生态系统中的其他生物类群的生长、发育都有极大的影响，尤其在生态系统的物质循环和能量转化方面有着不可替代的作用。薇甘菊入侵后究竟将对土壤动物产生何种影响效应，目前缺乏相关的研究报道。本文以薇甘菊入侵地的土壤为切入点，在广州市火炉山森林公园设立薇甘菊入侵区、边缘区和土著植物区的固定样地，分别于2009年2月（春季）、2009年6月（夏季）、2009年9月（秋季）、2009年12月（冬季）采集土壤样品，采用干漏斗、湿漏斗方法比较研究了薇甘菊不同入侵区土壤动物群落结构的季节动态，为全面评价外来植物入侵后对土壤生态系统尤其是土壤动物的影响效应提供理论依据。2.材料与方法2.1研究区概况与样地选择研究区位于在广州市东郊的火炉山森林公园（东经1132，北纬231），该区属南亚热带季风湿润气候，夏季海洋暖气流造成高温、高湿和多雨，冬季北方大陆冷风则导致干燥和寒冷。光照充足、太阳辐射量高，年平均日照时数18751960h，日照百分率4144%，太阳辐射总量105.34.814109.84.814KJcm-2。年平均气温21.421.9，最冷月（1月）平均气温12.413.5，最热月（7月）平均气温28.028.7；无霜期290346天。雨量充沛、水热同期，年平均降雨量1689.31876.5mm，约85的降水集中在49月之间的汛期。研究区的地形为缓坡低丘，土壤为赤红壤，土质较紧实，人畜干扰少，生境差异较小。薇甘菊的生长呈现明显的从中心向边缘地带辐射分布，形成不同的群落演替阶段，主要的伴生植物有类芦、构树、大叶桉、黄槐、野芋、三叶鬼针草、南美蟛蜞菊等。根据薇甘菊的群落演替阶段、覆盖度以及大致入侵时间的不同，把研究区划分为薇甘菊入侵区、边缘区和土著植物区。在入侵区，薇甘菊为优势种群，盖度大于90%，入侵年龄在5a以上；边缘区，薇甘菊与当地植物处于竞争生长，薇甘菊的盖度在10%30%，入侵年龄在2a左右。土著植物区没有薇甘菊的生长，其优势种群为土著植物类芦，盖度大于80%。2.2土壤样品的采集与处理 采样工具主要包括GPS定位仪、锄头、铁铲、土壤取样器、密封袋、卷尺、锤头、起子、小刀、标签等。每个季度采样一次，采样时间分别是2009年2月10日、2009 年6月6日、2009年9月24日、2009年12月5日。选取典型样区，清除地面的凋落物、植物根系和石块等杂物，沿对角线方向用土壤取样器随机选择10个点进行钻洞，分成0-5cm、5-10cm共二层进行中小型土壤动物取样，其中干、湿生土壤动物的样本量各为5个。2.3研究方法2.3.1土壤动物的分离方法中小型土壤动物的分离主要采用Tullgren 法（干漏斗法）和 Baermann法（湿漏斗法）。Tullgren 干漏斗法用于分离中小型土壤动物，考虑土壤材料的体积和室内温度对土壤动物分离的影响，采用 60W 光照分离器，以连续照射 48h分离出来的动物个体数作为统计标准。Baermann 湿漏斗法用于分离湿生土壤动物，采用 40W 光照分离器，持续 48 h，收集湿生土壤动物11。2.3.2土壤动物的鉴定方法将收集到的各种土壤动物在双目显微镜和体视镜下进行观察，根据文献土壤动物检索图鉴12的分类图谱系统进行鉴定，同时使用昆虫分类学13的分类图谱协助鉴定，除线虫类外，其他类群一般鉴定到目，并统计个体数。2.4数据分析数据处理在Microsoft Excel上进行。研究中土壤动物的多度按以下标准划分：个体数量占总捕获量10.00%以上者为优势类群；占1.00%10.00%者为常见类群；不足1.00%者为稀有类群。在图示中，+表示优势类群 （10%）； +表示常见类群 （1%-10%）； +表示稀有类群 （1%）。3. 结果与分析3.1研究区中小型土壤动物群落结构在2009年2月至12月对研究区3类样地（薇甘菊区，边缘区和类芦区）的土壤动物群落进行调查期间，共获得中小型土壤动物19个类群，5206个。其中优势类群为线虫类，其所占的比例最高，达个体总数的80.14%；常见类群包括蜱螨目（9.18%）、弹尾目(7.01%)和轮虫(1.44%)；而倍足纲、纤毛虫、综合纲、原尾纲等其余15个类群为稀有类群。在所有类群中，1个优势类群和3个常见类群共占整体数量的97.77%。他们构成了本次调查所得中小型土壤动物的主体（表1）。尽管优势类群和常见类群数小于稀有类群，但它们拥有的个体数却远超过了稀有类群。线虫、蜱螨目土壤动物分别是研究区3类样地中共有的优势种和常见种，其中线虫的比例高达(77.6482.64%)，蜱螨目的比例亦达到(8.559.88%)。弹尾目在薇甘菊入侵区、边缘区中均属于常见类群，但在土著植物区则属于优势类群，其比例占该区个体总数的10.39%。综合纲、等足目、双尾纲、等翅目、纤毛虫、原尾纲、双翅目幼虫、鞘翅目幼虫等8个类群属于共同稀有种类，在3类样地中均有捕获。倍足纲、轮虫属于薇甘菊入侵区、边缘区的共有种类，蜘蛛目则属于边缘区、类芦区的共有种类，除轮虫在边缘区属于常见类群，比例高达4.21%外，其余种类均属于稀有类群。在研究区的3类样地中均有各自的特有种类，其中伪蝎目、蠋践纲只出现在入侵区，猛水蚤目只出现在边缘区，而虫齿目、直翅目则只出现在类芦区。在观测期间，不同生境中采集到的土壤动物个体数量不尽相同。薇甘菊入侵区的个体数最高，达2287个，边缘区的个体数次之，为1543个，而土著植物区所捕获的土壤动物个体数最少，只有1376个，而入侵区土壤动物数量的增加主要与线虫、蜱螨和弹尾3个类群的数量上升有关（图1）。从类群数来看，入侵区、边缘区和类芦区的土壤动物类群数量相当，分别为15、15和14类。这一调查结果表明，外来植物薇甘菊入侵后对土壤动物的类群数量影响不大，但能够提高入侵地中小型土壤动物的个体数量。 全年各采样区土壤动物数量22871543137605001000150020002500薇甘菊边缘区类芦区 图1样地中三个主要类群土壤动物的数量分布 3.2 研究样地土壤动物的季节变化研究区样地不同季节的土壤动物个体数量存在差异，其中春、冬季的数量较多，分别为1479个和1425个，而夏、秋季的数量较少，只有1112个和 1190个。从土壤动物的类群数来看，春季的类群数量最高，达13个类群，而其余季节均为11个类群。在春季，线虫（66.40%）、蜱螨目(13.39%)、弹尾目(11.16%)为优势类群，轮虫(5.07%)、纤毛虫(1.96%)为常见类群；而在夏、秋、冬季，优势类群只有线虫(85.2986.24%)，蜱螨目(6.728.04%)、弹尾目(3.606.89%)均下降为常见类群。在稀有类群中，综合纲、鞘翅目幼虫、倍足纲为全年中均有捕获，分布最广；蜘蛛目除春季外均有捕获，等足目除秋季外均有捕获，等翅目除冬季外均有捕获；直翅目是春、夏季的共有类群，原尾纲、双翅目幼虫则是春、冬季的共有类群，双尾纲则只在夏、秋季出现；纤毛虫、轮虫、猛水蚤目是春季的特有类群，伪蝎目、虫齿目是秋季的特有类群，而蠋践纲则只出现在冬季。上述结果表明，研究区样地在春季所能捕获的土壤动物类群数量、主要类群数量、个体数量和特有类群数量均居全年最高，而夏季捕获的土壤动物个体数量最少，并且缺乏特有类群。 对三个处理区而言（图2），薇甘菊入侵区在春、夏、冬季的土壤动物个体数量最高，分别达到612、610和680个；类芦区在夏、秋、冬季的土壤动物个体数量最少，分别为181、382和356个；而边缘区的土壤动物个体数量在不同季节间的分布有所差异，秋季最高（423个），春季最少（410），而夏、冬季则居于中间，分别为321个和389个。对各个处理区而言，薇甘菊入侵区在秋季所捕获的土壤动物个体数量最少，而边缘区、类芦区均在夏季捕获的土壤动物个体数最少。从土壤动物的类群数量来看（图3），3个处理区在各季节的类群数相关不大，但薇甘菊入侵区比类芦区稍高，而边缘区则变化不一，时高时低。 图2 研究区样地中土壤动物个体数量的季节动态图3 研究区样地中土壤动物类群数量的季节动态无论对于哪个处理区，线虫、蜱螨目、弹尾目在各个季节中均属于主要类群，其个体数的变动直接影响到土壤动物个体总数的变化。线虫作为各处理区各季节的共有优势种，因数量较多，所占个体总数的比例高，其影响效应尤其明显。图4结果显示，薇甘菊入侵区的线虫数量除秋季较低外（308个），其余季节均明显高于边缘区和类芦区，并在冬季达到全年的最高值（596个）。对于类芦区，其在秋季的数量最多（362个），比其它2处理区的数量稍高，而在夏季则到达全年的最低点（131个），并远低于入侵区和边缘区；对于边缘区，其线虫数量在全年内的变化较为稳定，在秋季达到全年的最高值（345个），然后再缓慢下降。4535333085962342953453242951313622960100200300400500600700春夏秋冬薇甘菊边缘区类芦区图4 各处理区线虫的季节动态蜱螨目在春季的数量最多（198个），占全年捕获总数的41%，而在秋季的数量最少（80个）。研究区样地中蜱螨目数量的变化趋势类似，无论对于哪类处理，春季的数量最高，然后下降，并在夏季或秋季达到全年最低点，再缓慢上升，并且薇甘菊入侵区在各季节的蜱螨目数量始终高于边缘区和类芦区（图5）。1024136475215293644291532020406080100120春夏秋冬薇甘菊区边缘区类芦区图5 各处理区蜱螨目数量的季节动态弹尾目的数量分布与蜱螨类似，捕获量最多的季节亦是春季（165个），占全年个体总数的46%，但捕获量最少的季节在夏季（40个），但与线虫、蜱螨目相比，弹尾目土壤动物的数量较少。从变化趋势来看，薇甘菊入侵区在全年度的表现稳定，起伏不大；边缘区的数量呈现出明显的波动，春、秋、冬季的数量多，夏季的数量最少；而类芦区春季的数量最高（108个），然后锐减至秋季的最低点（2个），冬季再缓慢上升（图6）。从各处理区的对照来看，除类芦区的春季、边缘区的秋季外，薇甘菊入侵区的弹尾目数量均高于其它2区。 30253731275432410810223020406080100120春夏秋冬薇甘菊区边缘区类芦区图6 各处理区弹尾目数量的季节动态4.结论（1）在2009年2月至12月对研究区样地（薇甘菊区，边缘区和类芦区）调查期间，共获得中小型土壤动物19个类群，5206个。其中优势类群为线虫类，常见类群包括蜱螨目、弹尾目和轮虫；优势类群、常见类群共占总个体数量的97.77%。而倍足纲、纤毛虫、纲、原尾纲等其余15个类群为稀有类群，占总个体数量的2.23%。（2）在全年的观测期间，不同生境中采集到的土壤动物个体数量不尽相同，其中薇甘菊入侵区（2287个）边缘区（1543个）土著植物区（1376个）。在类群数方面，薇甘菊入侵区、边缘区和类芦区的土壤动物类群数量相当，分别为15、15和14类。即薇甘菊入侵后对土壤动物的类群数量影响不大，但能够提高入侵地中小型土壤动物的个体数量。（3）在季节动态变化方面，研究区样地土壤动物个体数量表现：春季（1479个）冬季（1425个）秋季（1190个）夏季（1112个）。对于土壤动物的类群数，亦是春季最高，达13个类群，其余均为11个类群。在主要类群方面，春季优势类群包括线虫、蜱螨目、弹尾目3种，常见类群包括轮虫和纤毛虫；而夏、秋、冬季的优势类群只有线虫，蜱螨目、弹尾目则变为常见类群。在稀有类群中，综合纲、鞘翅目幼虫、倍足纲为全年的共有类群，而纤毛虫、轮虫、猛水蚤目属春季的特有类群，伪蝎目、虫齿目属秋季的特有类群，蠋践纲则只出现在冬季。即研究区样地在春季捕获的土壤动物个体数量、类群数量、主要类群数量和特有类群数量均居全年最高，而夏季捕获的土壤动物个体数量最少，并且缺乏特有类群。（4）在各个处理区的对比方面，薇甘菊入侵区的土壤动物个体数量在各个季节均高于类芦区，并高于除秋季外的边缘区；而边缘区的土壤动物个体数量除春季外，均高于类芦区。对于土壤动物的类群数量，3个处理区在各季节的差异不大，但薇甘菊入侵区与类芦区相比，有增加的趋势。 （5）无论是全年或是各季节的变化动态，入侵区土壤动物个体数量的增加与线虫、蜱螨和弹尾3个主要类群的数量上升密切相关，其中入侵区蜱螨目的个体数量在全年度均高于边缘区和类芦区，线虫数量除秋季外均为最高，而弹尾目在多数季节亦高于其它2区。5.讨论（1）从以上结论可以知道，春冬季的土壤动物的数量呈现出升高的趋势，而夏季的数量则降低，这可能与土壤环境有关系，在春冬两季，温度不是很高，土壤比较湿润，阳光的直射不是很强，蒸发量比较少，对大部分湿生性的土壤动物都有积极的影响，而且地表覆盖着植物或者掉落物等，也对土壤的保温有一定作用，以上种种原因，都为土壤动物数量的增加提供了有利的条件；而夏季，由于所在地炎热高温，蒸腾作用比较强，导致土壤中水分减少，对土壤动物的生存环境造成一定的影响。（2）薇甘菊区的土壤动物数量明显要多于其他两个区，这证明了薇甘菊群落有利于土壤动物的生长。对于薇甘菊对土壤肥力的研究，有部分学者认为薇甘菊群落会提高土壤中的氮磷比14，从而改善土壤的肥力结构，给土壤动物提供更多的养分；另外，薇甘菊的生长量大，成群的覆盖着地面，导致地面的气温保持一定的幅度，保护土壤免受土壤的寒冷或者炎热所影响，同时，其浓密的群落也能在雨季的时候防止雨水对土壤的冲刷；薇甘菊掉落物可能也会对土壤有一定的保护作用和提高肥力的作用。1Pimenteletal.，2000:万方浩等，2002aJ2万方浩等，2005J3Wilcoveetal.，1998J4耿宇鹏等，2004J5万方浩等，2002bJ6咎启杰，2000,2004；王伯荪，2002等J7冯惠玲，2002J8冯惠玲等，2002；钟晓青等，2004J9万方浩等，2002b；陆建忠；牛红榜J10尹文英，2000J11尹文英等，2000；殷秀琴等，2002J12尹文英，1998M13袁锋，1996M14李伟华，2000M11表1 研究区样地全年度土壤动物的数量土壤动物类群薇甘菊边缘区类芦数量总计比例(%)多度数量比例(%)多度数量比例(%)多度数量比例(%)多度线虫189082.64119877.64 108478.78417280.14蜱螨2269.881328.55 1208.72 4789.18 弹尾1235.38996.4214310.39 3657.01 伪蝎目10.04 10.02倍足纲 40.17 10.06 50.10综合纲70.3190.58 20.15180.35等足目20.0930.19 10.07 60.12蜘蛛目10.06 20.1530.06双尾纲10.0410.06 10.07 30.06等翅目20.0950.32 70.51140.27虫齿目10.07 10.02纤毛虫130.57110.71 50.36 290.56原尾纲10.04120.7810.07 140.27轮虫100.44654.21 751.44 猛水蚤目20.1320.04双翅目幼虫10.0420.1340.29 70.13 鞘翅目幼虫50.2220.1330.22100.19 蠋践纲10.0410.02直翅目20.1520.04个体数2287100154310013761005206100类群数15151419参考文献冯惠玲，曹洪麟，梁晓东等.薇甘菊在广东的分布与危害.热带亚热带植物学报，2002，10(2):263一270.耿宇鹏，张文驹，李博，陈家宽，表型可塑性与外来植物的入侵能力.生物多样性2004，12(4):447一455.洪岚，潘小平，胡晓颖，等.入侵杂草薇甘菊根形态结构的比较研究.电子显微学报，20006，25（08):259一60.咎启杰，王伯荪，王勇军，等.田野菟丝子控制薇甘菊的生态评价.中山大学学报(自然科学版)，2002，41(6):6163咎启杰，王勇军.外来杂草薇甘菊的分布及危害.生态学杂志，2000，19(6);58一61.咎启杰,王勇军,王伯荪.外来杂草薇甘菊的分布及危害J.生态学杂志, 2000(19), 58-61.柯欣,梁文举,宇万太,等. 2004.下辽河平原不同土地利用方式下土壤小节肢动物群落结构研究.应用生态学报,15(4): 600-604柯欣,徐建明,谢荣栋,等. 2003.浙江衢州中型土壤动物群落结构及其季节性变化.动物学研究,24(2): 86-93.蓝崇钰,王勇军.广东内伶仃岛自然资源与生态研究M.北京:中国林业出版社, 2001: 9-10.梁文举,葛亭魁,段玉玺. 2001.土壤动物对土壤健康的生物指示作用.沈阳农业大学学报,32(1): 70-72.廖文波,昝启杰,崔大方.内伶仃岛主要植被及群落类型的特征和分布J.生态科学, 1999(18): 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