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广东天井山森林群落的植物多样性与土壤持水性研究作者：张浩 潘介昌 唐光大 庄雪影 高华业摘要：设样方调查了广东天井山铜桥原生阔叶林、天群次生阔叶林和杉木人工林等3种森林群落的植物多样性、土壤理化性质和土壤持水能力。初步结果显示，初步结果显示,天群次生阔叶林的植物种类丰富,多样性指数高,土壤有机质、全氮、全磷、全钾和有效氮含量高,土壤持水性能较好;铜桥原生阔叶林的物种丰富程度稍低于天群次生阔叶林,但土壤速效磷和速效钾则较高,土壤持水性能稍弱;杉木人工林林分组成最简单,物种多样性指数最低,土壤理化性质及持水性能均较阔叶林低。关键词：天井山；植物多样性；土壤肥力；土壤持水性能森林是陆地上最重要的生态系统,不仅具有丰富多样的生物种群,为人类提供木材等林产品,而且还具有复杂的垂直结构,在涵养水源、保持水土和维持自然平衡方面具有重要的作用。随着社会经济的不断发展,森林的生态作用越来越受到重视,林业在国民经济中的地位也从过去的产业型向保护型发展。广东省是全国绿化达标第一省,经过近20年的努力,广东省的森林面积有了较大的提高,自然环境也有了较大的改善,但现有的人工林主要以松树或其它速生外来树种为目的的单纯林,这些林分的生态效益较低,病虫害较严重。促进生态公益林体系的发展是广东省“第二次林业创业”的重要内容,而涵养水源是森林生态系统的重要功能之一。有关森林群落土壤持水性能研究的重要性正受到重视,特别是福建省在这方面的研究较多15,而有关广东的研究较少,仅见于华南植物研究所鼎湖山站和鹤山站等少数报导68。天井山林场是广东省林业局的直属林场,建于1958年。该林场早期是以培育杉木用材林为主,20世纪80年代开始发展水电站。近20年来,天井山林场坚持“以林蓄水,以水发电,以电养林”的方针,保护了大面积物种丰富的天然阔叶林,这些森林植被与天井山林场水力资源的维持有着密切的联系,但目前有关天井山林场森林群落持水性能方面的研究尚未见报导。本研究是在天井山森林群落多样性研究9的基础上,调查了天井山3个森林群落的植物多样性及其土壤肥力和土壤持水性能,拟为探讨不同森林植物多样性与森林涵养水源功能的关系,为广东省其它地区森林水资源的保护和持续利用提供科学依据。1 材料与方法1.1 调查地的自然条件天井山林场位于广东乳源县西南部（24o45N，112o55E），总面积27300 hm2，最高峰天井山海拔1693m。天井山地处南岭山脉的南部，地形地势复杂，具亚热带季风气候。年平均气温为17.1，1月平均气温为8，7月平均气温为22，绝对低温为-8；年平均降雨量为2800mm。大地构造多为花岗岩，土壤类型以山地红壤和黄壤为主。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林。天井山自然条件优越，植物种类丰富多样（陈北光等，1997；庄雪影和雷海珠，1997）。大面积的森林植被生长茂密，林区溪流交错，潺潺流水终年不断。1.2 野外调查和采样2001年5月赴天井山林场，在铜桥发电站附近的原生阔叶林、天群发电站附近的次生阔叶林和杉木人工林中设置了2个400m2的样方。所调查的三种森林群落的基本情况见表1。表1 调查的3个群落基本条件森林类型Forest type海拔高度/mAltitude坡向Aspect坡度Slope坡位Site干扰历史History of disturbance铜桥原生阔叶林Tongqiao intact forest470西南NW陡峭Steep中坡Middle 干扰较少Less disturbed by human天群次生阔叶林Tianqun secondary forest570南S陡峭Steep上坡Upper 1986-1987年砍伐后恢复起来less disturbed since 1987杉木林人工林Plantation of China Fir730北N较缓Gentle下坡Lower1982年种植Planted in 1982 在每个调查样方中，1)测量和记录所有胸径DBH大于2cm的树木种类和胸径；2)在第个样方内另设置1个5m5m和1个1m1m的小样方，分别记录灌木层和草本层的植物种类；3)挖土壤剖面，分别用环刀采样，用于土壤容重和土壤水分物理性质的测定;4)用多点取样法采土500g，供土壤肥力的测定。1.3 物种多样性指数(1)Shannon指数 （H）H = Pi ln Pi （Pi 指第i种的相对多度 ） (2)均匀度指数（E） E = H / ln S1.4 土壤肥力和持水性能的测定 按pH计法测定土壤pH；按重烙酸钾容量法外加热法测有机质；按半微量开氏法测全氮；按NaOH熔融钼娣抗比色法测全磷；按NaOH熔融火焰光度法测定土壤全钾；按碱解扩散法测有效氮；按0.5MNaHCO3法钼娣抗比色法测有效磷；按NH4OAc浸提火焰光度法测有效钾；按比重计法测质地；应用环刀法测定土壤容重和土壤水分物理性质11。2 结果2.1 不同演替阶段植物群落的特点6个4002森林样方中,共有76种2的树种。除2种因树体太高未能鉴定外,其余74种分属于29科61属。两个天然林群落的树种丰富度和多样性均较高,但在优势种上稍有差异(表2):铜桥原生阔叶林在数量上是以网脉山龙眼、长叶厚壳桂、泡花树占优势,壳斗科种类比较贫乏;天群次生阔叶林具有丰富的壳斗科植物,主要种类包括黎蒴、米锥、红背锥等,也有较丰富的长叶厚壳桂种群。杉木人工林树种组成较单一,以杉木占优势,林下仅有少量山苍子等阔叶树幼树幼苗。从3个群落在乔木层、灌木层和草本层的物种多样性比较(表3)可看出,天群次生阔叶林群落的乔、灌木层植物多样性最高,铜桥阔叶林次之,杉木人工林最低。而草本层植物多样性以杉木人工林最高,铜桥原生阔叶林最低。表2 天井山3种群落主要建群种及其密度（D）和胸高断面积（BA）群落类型优势种密度（株/hm2）胸高断面积（m-2.ha-1铜桥原生阔叶林少叶黄杞Engelhardtia fengelii Merr.132.55中华楠Machilus chinesis (Champ.ex Benth.) Hemsl.632.43网脉山龙眼Helicia reticulata W.T.Wang6881.68日本杜英Elaeocarpus japonicus Sieb.et Zucc.131.62长叶厚壳桂Cryptocarya concinna Hance7001.50野桐Mallotus japonicus (Thunb.) Muell.-Arg.751.27泡花树Meliosma pannosa Hand.-Mazz.3501.08臀形果Pygeum topengii Merr.630.80山乌桕Sapium discolor (Champ. ex Benth.) Muell.-Arg.500.56酸枣Choerospondias axillaris (Roxb.) Burtt. et Hill.500.42天群次生阔叶林黎蒴Castanopsis fissa Rehd.et Wils.7137.14长叶厚壳桂Cryptocarya concinna Hance1386.29米锥Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hay.3500.94红背锥Castanopsis fargesii Franch1500.85山乌桕Sapium discolor (Champ.ex Benth.) Muell.-Arg.250.52广西杜英Elaeocarpus duclouxi Gagnep.1130.45红锥Castanopsis hystrix A.DC.1130.42日本杜英Elaeocarpus japonicus Sieb.et Zucc.1130.40少花山茉莉Huodendron biaristatum(W.W.Sm.) Rehd.ssp.parviflorum (Merr.) Y.C.Tang1130.28长叶木姜子Litsea elongata (Wall.ex Nees)Benth.et Hook.f.500.27杉木人工林杉木Cunninghamia lanceolata Hook.70018.40檫木Sassafras tsumu (Hemsl.) Hemsl.130.09山苍子Litsea cubeba Pers.1000.09樟树Cinnamomum camphora (L.) Sieb.380.08水杨梅Adina pilulifera(Lam.) Fr.130.06马蹄荷Exbucklandia tonkinensis (Lec.) Steenis380.06拟赤扬Alniphyllum fortunei (Hemsl.) Perk.250.04网脉山龙眼Helicia reticulata W.T.Wang130.03中华楠Machilus chinesis (Champ.ex Benth.) Hemsl.380.03绢毛杜英Elaeocarpus nitentifolius Merr.et Chun380.03表3 天井山3种森林群落的物种丰富度和多样性比较植被类型多样性指数H均匀度 E植物种类丰富度S乔木层灌木层草本层乔木层灌木层草本层乔木层灌木层草本层铜桥原生阔叶林2.832.411.640.730.871.0249165天群次生阔叶林3.292.451.820.820.790.8855228杉木人工林1.721.782.310.590.740.931811122.2 不同森林群落的土壤理化性质的比较天群次生阔叶林枯枝落叶层(0)厚度为2,淋溶层()厚度为15;铜桥阔叶林枯枝落叶层最薄,仅为0.51.0,但淋溶层最厚,为32;杉木人工林的枯枝落叶层厚度为1.01.5,淋溶层16。天群阔叶林和杉木人工林为中壤土;铜桥阔叶林的土壤质地较粗,为轻壤土至砂壤土(表4)。表4 天井山3种森林群落的土层剖面结构样地类型表土层次土壤名称颜色厚度（cm）质地（0.01mm土粒%）铜桥原生阔叶林A00.5-1.0A轻壤灰黑3226B砂壤黄褐4420天群次生阔叶林A02.0A中壤灰黑1538B中壤黄褐3236杉木人工林A01.0-1.5A中壤灰黑1635B中壤浅黄3034不同群落土壤肥力情况如表5所示。3个群落的土壤均为酸性,变化范围在4.144.77之间。总体比较,天群次生阔叶林的土壤养分除有效磷和有效钾外,其余养分均高于其他两个群落,铜桥原生阔叶林的有效磷和有效钾含量最高,而杉木人工林各项养分指标均较低。在同一群落中,除全钾量外,大多数养分元素呈随土层深度的增加而减少的趋势,但杉木人工林土壤的磷素例外。表5 不同演替阶段植被土壤的主要养分元素的比较森林类型Stand type土层pH(H2O)有机质（g/kg）全氮N（g/kg）全磷P (g/kg)全钾K（g/kg）有效氮aN（mg/kg）有效磷aP（mg/kg）有效钾aK（mg/kg）铜桥原生阔叶林A4.5648.212.050.0627.03151.004.6399.63B4.7717.400.720.0428.6363.563.2742.96天群次生阔叶林A4.1762.302.290.1728.57158.900.5565.19B4.4339.651.290.1530.16119.200.3244.63杉木人工林A4.4045.041.580.024.81119.200.1346.30B4.6122.100.770.325.6159.591.1326.852.3 不同森林群落的土壤持水量从表6可见,植物多样性较高的天群次生阔叶林,土壤自然含水量、毛管持水量、总孔隙度和非毛管孔隙度最大;植物多样性较低的杉木人工林的土壤总孔隙度和非毛管孔隙度最小;铜桥原生阔叶林的土壤总孔隙度和非毛管孔隙度居于天群次生林与杉木林之间,自然含水量、毛管持水量最低。土壤容重以天群次生阔叶林的最小,为0.76/3;铜桥原生阔叶林次之,为1.02/3;杉木人工林最高,为1.15/3。表6 不同森林群落的土壤持水特性比较植被类型Stand type容重/g.cm-3自然含水量/g.kg-1毛管持水量/ g.kg-1总孔隙度/%毛管孔隙度/%非毛管孔隙度/%铜桥原生阔叶林1.020.11282.7031.69388.1025.8061.604.3239.322.3322.286.42天群次生阔叶林0.760.01445.8627.36598.888.5572.010.5345.261.5026.752.03杉木人工林1.150.17358.7018.75397.9138.6657.226.4845.553.4511.689.393 讨论3.1 森林群落的植物多样性与土壤持水能力森林不仅有丰富多样的生物种类,而且具有庞大而复杂的结构:地上有由高耸的树干和繁茂的枝叶组成的林冠层、灌草层、枯枝落叶层,地下有发育疏松而深厚的土壤层,这些不同层次对大气降水的重新分配和有效调节起着重要的作用。在同一气候条件下,森林群落在物种多样性上的不同不仅可导致其在降雨截留功能上的差异,而且也会直接影响到群落中枯枝落叶的数量、组成、质地及根系在土壤中的分布,从而影响着土壤的孔隙发育和土壤持水性能。另一方面,土壤类型、结构、土层厚度、孔隙度、质地和透水性也会影响着到达林地表面的降水下渗和土壤的蓄水性能。本研究结果证实,树木多样性高的天然阔叶林,土壤非毛管孔隙度远高于树木多样性较低的杉木人工林。而两个天然林群落在物种丰富度和多样性方面有一定的差异,这种差异可能与林分的立地条件、发展历史有关。铜桥阔叶林为当地低海拔地区唯一的一片被称之为“原始林”的林分,该林分在过去未被砍伐过,但其树木丰富度和多样性却低于天群次生阔叶林。天群阔叶林在19861987年间择伐后,一方面群落光热条件得到改善,从而促进了林冠层下许多林隙种类(gap species)的生长和阳性树种的侵入;另一方面择伐后人为活动减少,自然演替过程有利于多样性的发展。这一现象反映了适度的干扰对物种丰富度和多样性有利12。两个天然林群落在土壤养分和持水性能上也有差异,其差异除了与林分的组成和结构有关外,更重要的是土壤质地上的差异。尽管铜桥原生阔叶林的土壤肥力和持水能力均低于天群次生阔叶林,但该林分的潜力已得到较充分的发挥。铜桥阔叶林的土壤为砂壤土,质地较粗而松散,在比较陡峭的地段,土层很薄,因此土壤持水潜力较弱。目前该林分受人为干扰较少,枯枝落叶层得到了较好的保存,土层冲刷和流失现象不明显。这片森林一旦受到破坏,极易产生水土流失,从而直接影响到铜桥水电站的水资源潜力。因此必须重视对该林分植被的保护。与天然阔叶林相比,杉木人工林的植物多样性较低,林冠层以杉木占绝对优势。从其它学者的研究结果来看,杉木纯林的土壤非毛管孔隙度通常偏低,如福建龙溪县9年生的杉木纯林的非毛管孔隙度为7.57%3。尽管本研究所涉及的杉木人工林的非毛管孔隙度比其它两个天然林群落低,为11.68%,但仍比福建连城邱家山林场1978年栽植的杉木林群落(10.53%)高5,这可能与该林分时间稍长,林相干扰较少有关。我们在调查中发现,由于近年来人为活动较少,目前杉木人工林下的灌木层和草本层种类已有了较好的发展,物种较丰富,并出现了少量的阔叶树种,比较常见的树种有山苍子、檫木、樟树等,如果没有进一步的人为干扰,这些阔叶树种将取代杉木的优势地位,而植物多样性的提高将会继续改善该群落土壤的持水性能。3.2 不同森林群落的土壤理化性质从本调查结果来看,两个天然林群落土壤氮和钾含量均明显高于杉木人工林,其中天群次生阔叶林土壤有机质、全氮、全钾含量较高,而铜桥阔叶林有效磷和有效钾含量高于前者,说明群落演替时间较长的铜桥原生性阔叶林群落土壤中可为植物直接利用的磷和钾养分含量较另两个群落更丰富,这是否与其演替时间较长,土壤酶活性较高有关还尚未清楚。此外,枯枝落叶层也是影响森林群落养分循环和持水性能的重要因素。因此,进一步开展不同森林群落土壤酶活性和枯枝落叶层对不同群落土壤养分循环影响的研究,将有助于了解森林群落物种多样性与涵养水源功能的