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细胞质基因遗传与母系遗传现象摘要:细胞质遗传的主要特点是母系遗传和后代的性状不会出现一定的分离比。因此,很多师生在遇到有关细胞质遗传的问题时,都会不加思索地认为:细胞质遗传一定是母系遗传。然而据有关资料表明,细胞质遗传并非都是母系遗传。但是随着20世纪80年代DNA分子生物技术、以及相继的电镜和抗DNA免疫电镜技术等的技术的发展发现细胞质遗传中也存在着低频的父系遗传与双亲遗传。并且目前的大多数学者公认为现在没有任何一种简单的理论可以概括解释这种现象,细胞质遗传的内容也随着科学技术的发展在不断地扩充丰富着。关键词:细胞质基因 母系遗传 父系遗传 线粒体DNA 叶绿体DNA细胞质遗传一般表现为具母系遗传的特征。随着分子标记技术的发展和应用,人们已发现在动物及植物中均存在有低频的线粒体单亲父系遗传及双亲遗传的现象。对质体遗传的研究表明,被子植物的质体大多表现为母系遗传,而裸子植物的质体则主要表现为父系遗传的方式,同时也发现存在其它的遗传规律。一、 母系遗传现象母体遗传可区分为迟延遗传和细胞质遗传二类。所谓迟延遗传,例如在蚕卵的颜色、田螺壳的右旋、左旋等所见的现象。虽然这些性状本身是由细胞核基因决定的,表现出明显的孟德尔式遗传,但是作为卵细胞质的性质却是在母体内形成的,因此子代的表型常常和母亲的基因型相同。这样在F2中基因型虽以31比例分离,但表型并不分离,与母体的性状完全一样,延迟一代后,在F3中表型才以31的比例分离。细胞质遗传一般也称为偏母遗传。真核生物的绝大多数遗传物质存在于细胞核染色体中,但有少量遗传物质DNA存在于细胞质的细胞器中,如线粒体和叶绿体中,为小型环状DNA结构,一般含几千个碱基。这种细胞质中的基因控制某些遗传性状,如水稻雄性不育症状。在受精过程中,卵细胞中的细胞质基因完全遗传给子代,而精子由于本身缺乏细胞质,所以细胞质遗传表现为母系遗传。二、 细胞质遗现象(一) 常见的细胞质遗传(1). 高等植物叶绿体的遗传 有几种高等植物有绿白斑植株,如紫茉莉、藏报春、加荆介等。1901年柯伦斯在紫茉莉中发现有一种花斑植株,着生绿色,白色和花斑三种枝条。在显微镜下观察,绿叶和花斑叶的绿色部分其细胞中均含正常的叶绿体,而白色或花斑叶的白色部分,细胞中缺乏正常的叶绿体,是一些败育的无色颗粒。 他分别以这三种枝条上的花作母本,用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上,杂交后代的表现:完全取决于母本,而与花粉来自哪一种枝条无关。 接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现 白 色 细胞质遗传白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 白 色 花 斑 绿 色 白、绿、花斑 花 斑 上述杂交结果说明:决定性状表现的遗传基础就在细胞质中,通过许多科学家的不同实验,都证明了细胞质的叶绿体含DNA,是双螺旋线性或环状裸露DNA分子,能自我复制,稳定遗传。叶绿体的遗传不仅受细胞质基因的控制,还于核基因有关。 (2). 真菌类的线粒体遗传 1)酵母菌小菌落的遗传:啤酒酵母属于子囊菌,它在有性生殖时,不同交配型相结合形成的二倍体合子。酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。 如果把小菌落酵母同正常个体交配,则产生正常的二倍体合子。经减数分裂产生单倍体后代也表现正常,不再分离小菌落。这表明小菌落性状的遗传与细胞质有关,而且这种交后代,4个子囊孢子有2个是a+,另两个是a,交配型基因a+和a仍然按预斯的孟德尔比例时行分离,而小菌落性状没有象核基因那样发生重组和分离,说明这个性状与核基因无关。 进一步研究发现,小菌落酶母细胞内,缺少细胞色素a和b,还缺少细胞色素氧化酶,这些酶类,存在于细粒体中,表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。 (3). 链孢霉缓慢生长型的遗传:链孢霉有一种缓慢生长突变型,呼吸弱,生长慢,这是由于线粒体结构和功能不正常,细胞色素氧化酶缺少,氧化作用降低,生长缓慢。 (二) 细胞质遗传的主要特点:一是母系遗传;二是后代的性状不会出现一定的分离比。细胞质遗传都有表现为母系遗传。用具有一对相对性差别的亲本杂交,不论正交或反交,F1总是表现出母本的性状,这种遗传方式叫母系遗传。 细胞质遗传为什么会显示母系遗传?这从精子和卵细胞的体积大小可以知道:卵细胞体积大,含有大量的细胞质,而精子,特别是它进入卵细胞的部分-头部,含有细胞质则极少。这就是说,受精卵的细胞质几乎全部是卵细胞中的细胞质,因此,细胞质遗传总是表现为母系遗传(图) 细胞质遗传主要特点之二是杂交后代都不出现一定的分离比例。其原因是:细胞进行分裂时,细胞质中的遗传物质不像细胞核中染色体和DNA分子那样进行有规律的分离,而是随机地分配到子细胞中去。 三、 遗传并非都是母系遗传20世纪80年代以来,随着DNA分子生物学技术的发展,将DNA分子标记应用于细胞质遗传研究,从DNA分子水平上研究细胞质遗传物质的变异,使得人们对细胞质遗传现象有了更进一步的认识。目前科学家们己揭示出了生物细胞质DNA遗传的新规律和新现象,得出细胞质遗传表现为多种形式的复杂性,没有一种简单的机制去解释这种现象。母系遗传是细胞质遗传的主要特征,但不是细胞质遗传的全部内容。下面就细胞质遗传的主要物质基础即线粒体DNA 和叶绿体DNA 的遗传研究进展作一概述, 使我们重新认识细胞质遗传这一现象。细胞质遗传表现为多种形式的复杂性,没有一种简单的机制去解释这种现象。母系遗传是细胞质遗传的主要特征,而不能代表细胞质遗传的全部内容。随着分子生物学技术的发展和应用,为人们对细胞质遗传规律的研究和认识提供了强有力的手段,科学家们已揭示出了生物细胞质DNA遗传的新规律和新现象,在细胞质遗传方面表现为单亲的母系遗传、父系遗传及双亲遗传多种形式,大大丰富和逐步完善了细胞质遗传研究的内容。1)物体内线粒体DNA遗传的研究:研究证实,在所有高等真核生物中,线粒体DNA一般表现为母系遗传的特征,包括人类、其他哺乳类动物、两栖动物、鱼类及高等植物等。但是在老鼠、衣藻、被子植物中的月见草、大麦和黑麦的属间杂种、甘蓝型油菜、北美红杉等生物体中线粒体DNA是父系遗传的(其中人类的父系遗传概率为0.1%-1.5%,小鼠父系遗传的概率约为0.0001, 种间杂交的小鼠F1代存在约1/10的父系mtDNA)。1991 年Gyllensten 等用PCR 方法检测到小鼠父系mtDNA 与母系mtDNA 相比虽仅占10- 4, 但也会使线粒体基因组产生异质性。同样通过电镜和抗DNA免疫电镜技术发现,芸苔、紫苜蓿,吊兰、天竺葵、月见草和迎春花的线粒体具父系或两系遗传潜能。并且随着DNA 分子标记技术在细胞质遗传研究中的应用,利用线粒体DNA 的限制性片段分析方法, 和发现月见草属的一个杂种、大麦和黑麦的属间杂种、牛尾草和黑麦草的属间杂种中均表现为线粒体DNA 的父系遗传。Erickson 和Kemble 在双子叶的甘蓝型油菜中同样发现了高等植物中存在的线粒体DNA 父系遗传现而在裸子植物中, 仅发现在北美红杉和北美翠柏以及松属的一个杂种发现线粒体DNA 是父系遗传的。2)体内叶绿体DNA遗传的研究:除细菌、蓝藻等原核生物和某些真核生物的菌类外, 一切植物细胞质中都含有质体, 而叶绿体是质体的最主要的组成部分。在被子植物中,对近60个物种的质体DNA的遗传研究,发现大多数表现为母系遗传特征,而其中20的物种中存在着双亲遗传的现象。与被子植物相比,大多数裸子植物的质体DNA则表现为父系遗传特征哈格曼(Hage-mann, 1992)更是将被子植物的花粉传递分为3 类:第1 类为月见草属型, 表现为明显的母系传递特性; 第2 类为天竺葵属型, 表现为双亲传递特性; 第3 类为苜蓿属型, 表现为明显的父系传递特性。1989 年舒曼和汉考克报道了第1 例用RFL P 分析发现紫花苜蓿的质体DNA 表现为父系遗传的特征, 而胡萝卜属则是在被子植物中发现质体DNA 由雄配子传递的第2 个属。Neale 最早从DNA 水平上利用RFLP 标记分析,发现裸子植物松科的花旗松的质体DNA 为父系传递规律。Ohba 等观察到日本柳杉中少数质体DNA 表现为双亲遗传。而Szmidt 则发现在落叶松属中质体DNA 表现为父系遗传与低频率的双亲遗传及母系遗传并存的现象。多细胞生物的mtDNA 遗传现象存在不同的表现方式, 有的为母系遗传, 有的为父系遗传, 有的为两者混合方式 , 大多数真核生物的mtDNA 遗传表现为明显的单亲遗传, 对这一现象有很多解释,可所谓仁者见仁智者见智。其中有的人认为经常复制可能造成DNA 检读和修复机能的缺陷, 单亲遗传是为了避免细胞器基因组矛盾的致死后果而必需的适应方式等。随着现代社会以及科学技术的发展,越来越多的未知领域将会被人类所攻破,同时各种信息知识也会随着科技以及计算机技术的发展而呈现出更为丰富的内容。而现在随着科研力度的加大与深入、新的科研技术以及仪器的应用、新的科研角度的采取,我们不能再简单地用某一种单一的理论来解释细胞质遗传的机制即我们不可以再简单地认为母系遗传就是细胞质遗传,而应该知道的它是细胞质遗传的主要内容的同时也存在着双亲传递、父系传递或者其他未没被发现传递方式。参考文献1 王亚馥, 戴灼华,遗传学,北京: 高等教育出版
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