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第一章家畜的起源与驯化 一 生物进化与物种形成二 物种形成的原因与方式三 家畜的驯养与驯化四 家畜在分类学上的位置五 家畜的品种 Threeperiods 一 生物进化与物种形成 1 关于生物进化的争论 创造论的认识 创造论认为地球上的各种生物部是由某种超出自然的不可知的力量所创造出来的 即上帝创造了一切 上帝这种超自然的力量创造了什么生物 地球上就有什么生物 因此 所有创造出来的生物物种部是原样不变地存在的 进化论的认识1859年达尔文出版了 物种起源 以他为代表的进化论认为生物界普遍存在变异 具有强大的繁殆能力 但时空环境限制其发展 通过大量观察 推断 生物间存在生存竞争 并表现有适者生存的自然选择 结果使生物由低级向高级发展 进而形成许许多多的生物物种 2 达尔文的自然选择学说 生物个体的变异是普遍的 任何生物的生殖潜力总是大大地超过替换上一代双亲的需要 生殖能力是几何增长或对数增长的 即使对于30 60年间只产6个后代的大象 750年后一对大象也会产生约1900万个后裔 尽管生物的繁殖潜力巨大 生物种群的大小却是年复一年地在平均数上下波动 受精卵早期死亡 激烈的生存竞争 严酷的生存环境 生物个体的变异 至少有一部分是由于遗传上的差异 因此 遗传性不同的个体 它们本身的生存机会也不同 留下后代的数目有多有少 这个事实就叫做 繁育差别 这样一代一代下去 群体的遗传组成自然而然地趋向更高的适合度 这个过程就叫做自然选择 但环境条件不能永久保持不变 因此 生物的适应性总是相对的 生物体不断地遇到新的环境条件 自然选择不断地使群体的遗传组成作相应的变化 从而建立起新的适应关系 这就是生物进化中最基本的过程 地球表面上生物居住的环境是多种多样的 生物适应环境的方式也是多种多样的 所以通过多种多样的自然选择过程 就形成了生物界的众多种类 生物界通过自然选择而得到多种多样新的性状 其中有些性状或性状组合特别有发展前途 这是生物适应方式的基本革新 上述几点图示如下 攻击达尔文进化论的一些漫画 白格曼 Bergmann 1841 法则 动物的体格大小与生存环境有关 同种温血动物 具有在北方 北半球 寒冷地区体格较大 在南方温暖地区 热带 体格较小的倾向 如北极熊大于棕熊 黑熊 东北虎大于华南虎与印度虎 南极企鹅大于智利沿海的企鹅 中国的黄牛以北方大于南方 中国猪的类型及品种 由北向南移 其体型变化趋势是由大到小等 这是由于体积大 单位体重的体表面积相对小 故散热少 从而对选择有利 又如爱伦 Allen 法则 寒地动物的肢体 耳壳 尾等均短小 热带动物则反之 如南方狐耳大 而北极狐耳短秃 这与散热有关 有关自然选择的例证 工业黑化 Industrialmelanism 欧洲在产业革命以后 许多地区逐渐工业化 在工业城市的近郊 有许多不同属和不同种的鳞翅目昆虫中 黑色型个体的频率逐渐上升 这个趋势称为工业黑化 现在还在继续着 以椒花蛾 Bistonbetularia 为例说明如下 在19世纪初叶 英国的曼彻欺特 Manchester 第一次发现有黑色型个体 在这以前只有浅色型个体 可见当时黑色型的频率是很低的 但从那时起直到今天 黑色型频率稳定地上升 以致出现于所有工业地区 而且在这些地区黑色型都很常见 频率常达95 以上 而在没有受到工业废气污染的农业地区 则主要仍然是浅色型 杂交试验表明 黑色型主要由一显性基因控制 科学工作者在广泛研究后指出 选择因素主要是蛾体颜色是否跟它们所栖息的树皮颜色接近 在未污染地区 树皮上大多长满地衣 椒花蛾栖息在上面时 从人眼看来 浅色型很不明显 而黑色型却很明显 在某一未污染地区的树林中释放等量的浅色型和黑色型个体 观察鸟类的捕食情况 结果有164个黑色型个体被捕食 而在同一时间内 只有26个浅色型个体被捕食 在污染地区 工业废气使地衣不能生长 结果树皮裸露 呈黑褐色 在人眼看来 浅色型很明显 而黑色型不明显 鸟类捕食试验中 浅色型有43个被捕食 而黑色型只有15个被捕食 由于这个关系 黑色型就在大工业区里得到发展 浅色型逐渐消失 这是自然界中的实际例子 由此可看出自然选择是怎样地在起作用的 促 黑色素细胞激素 MSH 由13个氨基酸构成 在马 牛 猪中都一样 该激素由脑下垂体的间叶所产生 它可能与很多哺乳动物的皮和毛中的色素有关 另一种激素叫做促肾上腺皮质激素 ACTH 由脑下垂体前叶产生 对肾上腺皮质 和其它内分泌器官 有作用 羊 牛 猪的ACTH的氨基端有13个氨基酸与MSH的氨基酸顺序完全相同 从位置25到33 三种动物的氨基酸顺序互有差异 从位置34开始 一直到羧基末端 氨基酸顺序又完全相同 3 生物进化问题的现代学研究从分子水平上研究生物进化主要采用测定蛋白质和核酸化学结构的方法 将不同种属生物的蛋白质或核酸的化学结构进行比较 比较结果表明 亲缘关系越近的种类 其化学结构越相似 亲缘关系越远的 其化学结构的差异越大 也就是根据蛋白质或核酸在化学结构上的差异程度来确定生物在亲缘关系上的远近 从蛋白质或核酸在化学结构上的相似性 还可以说明这些生物的共源性 生物分子进化 molecularevolution 的研究 可以为进化过程提供佐证 也为深入研究进化机制提供重要依据 并进而构建分子进化树 为生物进化提出新的研究思路 从群体水平上研究生物进化群体 population 是指孟德尔群体 即一群能够相互繁育的个体 一个最大的孟德尔群体是一个物种 一个群体中全部个体所共有的全部基因称为基因库 genepool 群体中各种基因的频率 以及由不同的交配体制所带来的各种基因型在数量上的分布称为群体的遗传结构 geneticstructure 研究群体遗传结构及其变化规律的科学就是群体遗传学 populationgenetics 它应用数学和统计学方法研究群体中基因频率和基因型频率以及影响这些频率的选择效应和突变作用 也研究迁移和遗传漂变等与遗传结构的关系 由此来探讨生物进化机制 现在许多生物学者认为 生物进化是以群体为单位的 而不是以个体为单位的 当群体中的某些个体发生了变异 通过选择可以使变异得到积累 加强和扩散 从而逐渐改变群体中的遗传组成 并且通过隔离的过程进一步形成为新种 有了新物种的形成 才有生物的进化 也才有生物界的系统发展 二 物种形成的原因与方式 1 物种的概念 物种是生物学分类的基本单位 是在自然选择下形成的具有独特性质的生物群体 关于物种的具体定义为 物种是彼此间可进行基因交换的群体集群 群体间的基因交换因生殖隔离而受阻 可以说物种是最广泛的孟德尔群体 生殖隔离是区分物种的一个重要的标准 即同一物种或成员间有共同的基因库 经交配与血缘将所有成员联系在一起 物种有延续性 个体只不过是基因库中基因的保存者 物种基本特征有以下两点 非适应性的物种不是在任何时候 给予什么样环境条件就形成什么样的生物群体 生物物种间在其发展演变过程中有其亲缘关系 非随意性的物种不是任何生物学家主观随意划分的 所有生物物种都在发展过程个 被适者生存规律所选留出来的 物种和物种之间经过发展演变 一般来说彼此之间已无直接关系 2 物种形成和保持的原因隔离是物种形成和保持的主要原因 隔离的作用在于能够保存和巩固物种形成中所产生的各种适应性状 尤其是繁殖隔离可使新产生的适应性状得以保存下来 如没有繁殖隔离 会因为基因重组而使新产生的适应性状又被拆分消失 所以隔离是有利于使适应性状得以保持的原因 隔离还可使产生的适应性状巩固起来而不丧失其独立性和特异性 也是物种进化绶慢和保守隔离方式有3类 地理生态的 生殖生理的和基因染色体的 地理生态隔离是指在同一地区的两个种群雌雄个体 因生态环境 繁殖季节和时空位置不同 没有相遇交配的机会 隔离后 在不同条件下各自基因库均产生不同的突变 结果造成适应性的变异 变化表现在体色 外形 结构 交配行为及其副性状发生变化 生殖生理隔离是指两种群的雌雄个体不愿彼此交配 如牦牛与黄牛 或不能交配 或可交配而不能受精及可受精而不成活等 基因染色体隔离是指两种群产生不同的互补基因 在结合时出现不育 或者两种群的染色体数量不等或易位 倒位 缺失造成细胞分裂困难 出现不育 种间不育或杂种不育就是由于基因染色体的剧烈变化所造成的 3 物种的形成方式在进化的演变发展过程中 生物采用多种方式形成新的物种 主要有下述3种进化方式 累积进化通过许多小突变累积的渐变方式形成新的物种 与此相对的另一种通过采用多倍体的暴发方式形成新的物种 网状进化采用一分为二的分化方式形成新的物种 与此相对的另一种是通过杂交的聚合方式形成新的物种 掩蔽进化是用只有生理特征变化而无形态特征变化的隐蔽方式形成新的物种 与此相对的另一种是用有新的形态特征表现的暴露方式形成新的物种 4 物种形成的过程个体出现遗传变异 因突变和基因重组等 使个体发生变异 为选择提供丰富的材料有利变异在种群中的发展 即基因频率的提高 这是一个量变的过程种群隔离和性状分歧的加深 经地理隔离和生殖隔离 使性状分歧加深 使种群分化 进而形成新的物种 三 家畜的驯养和驯化 1 家畜的概念广义 是指驯化的动物 包括各种畜禽 还包括家蚕 蜂 家鱼等 狭义 驯化的哺乳动物 一般的六畜是指 马 牛 羊 鸡 猪 狗 家畜 读chu 的含义和范畴 中国古代把猪 马 牛 羊 鸡 狗称为 六畜 意指家畜 其实 历史上的家畜并不止六种 据 尚书 禹贡 等古文献记载 象也曾是家畜之一 边疆少数民族地区还自古就驯养骆驼 驴等 所谓六畜无非是指古代最早驯化的主要家畜 英语中的 livestock 或 domesticanimal 意为养在家里的动物或驯养的动物 就是我们所说的家畜 而 poultry 则指家禽 广义的家畜是指人类为满足肉 乳 蛋 毛皮以及担负劳役等需要 经过长期劳动而驯化的各种动物 其范围不仅包括 六畜 而且还包括骆驼 兔 鹅 猫 鹿 象 驯鹿 羊驼 鸽 火鸡 珠鸡 番鸭 鹌鹑 金鱼 鲤鱼 草鱼 青鱼 蜜蜂 蚕等 驼鸟也属家畜之列 狭义的家畜仅指属于动物分类单元的哺乳纲中的驯化动物 家养动物不同于野生动物的特点 能够人工繁殖 家畜能在家养条件下正常繁殖 而野生动物在家养条件下表现为不繁殖或繁殖困难 选择性状得到发展 家畜在家养条件下 适宜性状得到大力发展 而野生动物家养时 各个性状变化不大 2 家畜的驯化途径 驯养阶段 捕获野生动物 幼小动物 暂时饲养 获得经验 动物的遗传性不变 在家养条件下无法繁殖 驯化阶段 驯养动物 改善饲管条件 逐步能繁殖后代 选育 家畜 3 动物驯化后的变异适应性状变化 自身防卫机能的下降 适应人工条件下的饲养 具有人类所需的生产性能 如野牦牛 家牦牛 繁殖机能的变化 繁殖机能提高 繁殖季节消失或处于消失之中 如野猪每胎4头左右 野鸡年产蛋12 20枚 形态结构发生改变 体重和体格变化 小型原牛 大型奶牛 大型狗 观赏狗 体躯结构变化 骨骼由粗变细 皮肤由厚变薄等 器官机能变化 由晚熟变成早熟 生长速度快 饲料利用率高等 4 动物驯化的时间与地点 动物驯化主要发生在原始社会的旧石器时代未和亲石器时代初 主要家畜的驯化顺序为 狗 猪 绵羊 山羊及牛 马 亚洲文化发源早 驯化的动物较多 新石器时代就驯化了狗 猪和羊 欧洲在新石器时代只有狗的遗骸 同时后期也驯化了牛 非洲驯化的动物除驴以外 还有猫和珠鸡 5 野生动物驯化简况 6 家畜的野祖牛 一元论认为其野祖为野原牛或亚洲野牛 多元论认为野祖有长头原牛 短角原牛 大额原牛及短面原牛 绵羊 一般认为有两种 即摩弗伦羊和羱羊 我国绵羊的祖先可能来自羱羊或其较小变种 山羊 主要为角羊骨羊 有一部分来自羊骨羊 极少数来自塔尔羊 猪 欧洲野猪 分布在欧洲和亚洲的许多地方 印度野猪 原产地为东南亚 主要分布于东南亚及印度等地 马 太盘马和蒙古野马 太盘马19世纪时仍存在于黑海附近 现已绝迹 我国的马可能源自于蒙古马 四 家畜在分类学上的地位 生物分类学一般是根据比较形态学特征进行生物分类的 分类等级名称由大到小 依次为界 regnum 门 phylum 纲 class 目 order 科 family 属 genus 种 species 种是最下级的单位 广义家畜多数是分为两门 节肢动物门和脊索动物门 4纲 昆虫纲 鱼纲 鸟纲和哺乳纲 狭义家畜仅指脊索动物门的鸟纲和喃乳纲的动物 五 家畜的品种1 品种的概念品种是在各个动物物种内 由于人工选择形成的具有某种特殊生产用途的动物群体 人工选择形成的动物品种是进行动物生产时历采用的一级分类基本单位 是畜牧生产中的概念 物种是动物分类学上的概念 两者有所差别 可以称为品种的动物群体至少应有以下5点特征 1 来源相同 同一品种 其血统来源基本相同 群体内的个体间有着血统上的联系 所以其遗传基础也非常相似 这是构成一个 基因库 的基本条件 2 特性相似 由于血统来源 选育条件 选育目标和方法相同 从而使同一品种在体型结构 生理机能 重要经济性状 以及对自然条件的适应性方面都很相似 构成了该品种的特征 据此很容易与其它品种相区别 3 遗传稳定 品种必须具有稳定的遗传性 才能将其典型的优良性状遗传给后代 这不仅使品种自身得以保持 而且当它与其它品种杂交时 能起到改良作用 即品种具有较高的种用价值 4 结构完善 这里的结构是指一个品种是由若干各具特点的类群所构成 这些类群包括 地方类型 同一品种由于分布地区各方面条件不同 形成若干互有差异的类群就是地方类型 育种场类型 同一品种由于所处育种场的饲养管理条件和选种选配方法不同 所形成的不同类型就是育种场类型 品系 这是品种的主要结构单位 品种内存在的这些各具特点的类群 就是品种的异质性 正是由于这种异质性 才使一个品种在纯种繁育条件下仍能继续得到改进提高 5 数量充足 数量是质量的保证 头数太少不能形成一个品种 品种内个体数量多 才能保持品种的生命力 才能保持较广泛的适应性 才能开展合理选配而不致被迫近交 从而保持品种已具备的特征 特性 我国规定的绵羊新品种数量为 特 一级母羊数应在3000只以上 当品种处于形成过程中 还没有达到新品种的数量或固有的稳定性状时 可暂称为品种或准品种 2 品系的概念品系是在品种基础 由于某些个体的分散或集中所形成的适应不同地理环境的遗传物质更加纯合的动物群体 品系是进行动物生产时所采用的二级分类单位 品系按其形成方式主要有以下两类 1 地理系因推广或引进使同一品种的个体分布极广 再经长期风土驯化 分别适应当地的环境条件 同时配合人工选择 可发展成为各有某些独自特点的新品系 这些新品系就是地理系 地理系经过多个世代发展扩大 也可以被承认为新品种 例如黑白花奶牛 大白猪等等都在许多国家形成各自的品系或品种 2 亲缘系由先隔离后封闭可使品种内的个体来源极窄 被迫或有意用少数个体繁殖 通过近交和选择可形成多个有独自特点的新品系 这些新品系就是亲缘系 人们常根据亲缘系的近交方法和近交程度又分成个体品系 群体品系和各种近交 品 系 亲缘系经过多个世代发展扩大 也可以按承认为新品种 3 家系的概念家系是在亲缘系内 按个体间的亲缘关系所组成的动物群体 根据垂直亲属关系有父系家系和母系家系 如果以父系或母系中其一个体为中心进行回交近亲繁殖就可形成该个体的近交系 而进行推广繁殖就可形成该个体品系 根据平行亲属关系一般有同父同母的全同胞家系及同父异母或异父同母的半同胞家系 如果连续进行同类亲属关系的繁殖就可形成该家系的近交系 家系可视为是动物繁殖过程中历采用的三级分类单位 品种 品系和家系可以根据有关标准加以明确划分 但是在某些条件变化后 又可以发生相互转化 4 影响品种形成的因素 1 社会经济因素以人工选择为主所形成的品种必然随社会经济发展而发生变化 社会经济对家畜品种形成演变的具体影响有以下几点 市场需要品种的机能形态结构随市场需要的变化而变化 明显的事实就是猪肉生产由脂肪型转向瘦肉型 由小型猪转向型猪 生产水平随着社会生产水平的提高 各阶段品种的机能形态结构也发生明显变化 传统动物生产所用的纯种家畜都是全能的原始品种 近代动物生产所用的纯种家畜则是性能有所分化的专用品种 现代动物生产所用的纯种家畜全是繁殖和性能分化的专门化品种 集约程度随着社会生产的高效集中 动物品种的数量及其应用受到明显影响 首先 品种数量由多到少 高效集约生产迫使人们选用少数高产品种 结果随着生产发展 品种数且将会越来越集中到少数几个品种上 其次 高产品种的通用性会越来越大 少数高产品种从局部地区扩展到全球 也就扩大了该品种的通用性 第三 集约生产使品种受人工选择的影响程度变大 相对说来少数高产品种受自然环境的影响将变小 2 自然环境因素自然环境冈素中的光照 温度 雨量 空气 海拔 地形 土地等始终会影响品种的形成和演变 主要自然环境因素的影响作用表现如下 气候影响气候主要是指温度 湿度对动物的直接和间接影响 直接影响表现在动物的体型结构和体格大小 寒冷地区动物体型紧凑 体表相对面识小 皮肤绒毛 有利于保温御寒 炎热地区动物体质疏松 体表相对面职大 皮薄 粗毛多 皮肤黑色素增加 有利于降温散热 间接影响表现在植被生长状态 进而通过饲科来改变动物的体躯结构 海拔影响海拔主要是气压及空气成分对动物的直接和间接影响 表现在高海拔地区的动物都有发达的循环和呼吸器官 血液内红细胞多而且合铁也高等等 光照影响光照主要是指阳光对动物的直接和间接影响厘接影 光照通过视觉及神经影响个体的内分泌变化 进而影响繁殖 产蛋以及换羽等 自然环境因素的明显作用在动物生产中是很容易观察到的 干燥地区出产轻型 低温地区出产重型马 温带地区产黄牛 热带地区产溜牛 高寒地区产牦牛 湿热地区产水牛 高寒地区产粗毛羊 由于季节性饲抖关系生产肥尾和肥臀的粗毛羊 温暖地区则产细毛羊 5 品种形成过程通过比较不同发展阶段的品种形成历史过程 可以发现都有以下共同之处 1 动物群体内存在有符合人类

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