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文档简介
10农学2班鲍远亮222010326012048 倍性育种 Part1单倍体育种 Part2多倍体育种 植物的倍性育种包括单倍体育种和多倍体育种 单倍体的基因呈单存在 加倍后所获得的个体基因型高度纯合 而常规育种需经过多代自交才能获得的基因型基本纯合的个体 因此单倍体育种可缩短育种的年限 通过花药培养育成的各类作物品种已在生产上大面积应用 同源多倍体 autoploid 较二倍体具有某些器官增大或代谢产物含量提高的特点 对于以收获营养器官为目的的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值 人工创造多倍体也可将野生种与栽培种的遗传物质重组 育成新型作物 Part1多倍体育种 染色体是遗传物质的载体 染色体数目的变化常导致植物形态 解剖 生理生化等诸多遗传特性的变化 各种植物的染色体数目是相对稳定的 但在人工诱导或自然条件下也会发生改变 而倍性育种就是研究作物染色体倍性变异的规律并利用背性选育新品种的方法 一个属内各个种所特有的维持其生活机能最低限度数目的一组染色体叫做染色体组 一个染色体组是用以描述一个个体的染色体组成的基本单位 常用英文大写字母表示 一 作物多倍体与进化 多倍体 polyploid 是指体细胞中有3个或3个以上染色体组的作物个体 多倍体广泛存在于植物中 许多农作物及果树 蔬菜为多倍体 如小麦 棉花 花生 烟草 甘薯 马铃薯 甘蔗 苜蓿 山药 韭菜 荠菜 香蕉等均为天然的多倍体植物 荠菜甘蔗 苜蓿山药 多倍体的种类自然界的多倍体是由二倍体进化而来的 二倍体物种的染色体加倍 不同二倍体物种之间杂交 染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源 按染色体的来源 常分为同源多倍体和异源多倍体 1 同源多倍体 是指细胞染色体组相同的多倍体 大多由二倍体直接加倍而来 是原个体染色体组本身的倍增 同源多倍体中最常见的是同源三倍体和同源四倍体 同源三倍体通常由一个单倍体的配子和一个二倍体的配子融合而成 同源多倍体与二倍体相比 主要有两方面的特征 1 生物学性状的变化同源多倍体最显著的效应是细胞增大 但这种增大以2x 5x之间普遍增强 超过5x后 又呈递减趋势 因细胞体积的增大 有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物增加 有时也会出现相反的情况 器官的巨型性 通常同源多倍体的细胞生长速率相对较慢 大多数植物诱导成多倍体后 表现叶变宽变厚 叶色变深 气孔 花粉粒大 花瓣 果实 种子等器官增大 但有结实率低 种子不饱满等缺点 不同的植物表现的性状特点也不完全一致 2 育性的变化同源多倍体常常导致育性的降低 但降低的程度因基因型的不同有较大的差异 奇倍数的同源多倍体育性更低 如同源三倍体一般是高度不育的 不育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体导致染色体的行为不正常 从而形成不育的配子 同时也受到环境的影响 3 大多数同源多倍体是无性繁殖的多年生植物 4 同源多倍体的基因型种类比二倍体多 5 同源多倍体达到遗传平衡的时间长 2 异源多倍体由2个或2个以上不同染色体组所形成的多倍体称异源多倍体 异源多倍体是由不同种 属间个体杂交得到的F1经染色体加倍而成 染色体组来源于两个或两个以上二倍体的物种 由于异源多倍体细胞中染色体能够配对 故形成的配子的可育的 大多数异源多倍体的育性正常 但有的异源多倍体存在不育的现象 这可能和基因型的差异有关 2植物多倍体与进化 二倍体种 2X 14 野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草 AA BB AB 染色体加倍四倍体种 2X 28 野生二粒小麦 粗山羊草 AABB DD ABD 染色体加倍六倍体种 2X 42 普通小麦 AABBDD 图小麦可能的进化途径 二 多倍体的诱导与育种 同源多倍体是把二倍体物种的染色体人工加倍后创造出来的 异源多倍体是先进行中间或属间杂交 然后将不育的杂种加倍后得到的 基本原理是在细胞分裂时利用物理 化学或生物学的方法增加细胞中的染色体数 1 人工诱导产生多倍体的途径 一 物理因素诱导物理因素包括利用温度激变 机械创伤 电离辐射 非电离辐射 离心力等方法诱导染色体加倍 早期多倍体育种主要是采用这种诱导技术 二 化学因素诱导多倍体化学因素包括秋水仙碱 富民隆等诱导处理正在分裂的细胞诱导染色体加倍产生多倍体 用秋水仙碱诱发作物多倍体是目前最常用的技术 秋水仙碱的作用机理是 它能特异地与细胞分裂中蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成 但不影响染色体的复制 因此复制的染色体不能向细胞的两极分开 使细胞中的染色体数目加倍而形成多倍体 细胞在秋水仙碱处理后 用清水洗净残留的秋水仙碱 细胞可恢复正常 秋水仙碱在适当的浓度范围内 对植物细胞基本上无毒害作用 药剂在细胞中扩散后 无明显的毒害作用 遗传上一般不发生其他变异 三 生物因素诱导生物因素诱导主要包括利用胚乳培养 体细胞杂交等技术产生多倍体 这一技术还有待于进一步研究 2 多倍体育种的意义 1 通过增加一个现有物种的染色体数目 产生同源多倍体 可获得植物某些器官的 巨大型 的直接效果 如番茄 2 通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍 克服远缘杂交的困难 3 培育多倍体作为不同倍数性间或种间的遗传桥梁 进行基因转移或渗透 三倍体无籽西瓜培育过程 3 多倍体育种的基本步骤 1 选用合适的二倍体原始材料选用优良的二倍体材料诱导产生多倍体 这对于多倍体选育具有重要意义 因为二倍体诱导成的多倍体 基因平衡受到破坏 将出现不同程度的不良性状 2 扩大诱导范围自花授粉作物可采用多品系 小群体 异花授粉作物则用少品种 大群体3 采用合适的诱导方法 4 适宜的倍性水平各种作物各有适宜的倍性水平 应找到适宜倍性 使优良性状得以表现 倍性过高 会带来不良后果 5 嵌合体问题通过对处理的组织器官发育时期的选择 控制秋水仙素浓度 采用合适的处理时间等途径解决 6 多倍体群体的选育对诱导成多倍体材料进行选育的方法与常规育种方法基本相同7 与其他育种手段结合如与组织培养结合 4 多倍体作物的应用 1 同源多倍体 1 谷类作物 同源四倍体黑麦 2 三倍体甜菜 3 三倍体西瓜2 异源多倍体异源多倍体小黑麦初级小黑麦 直接由小麦与黑麦杂交所得次级小黑麦 由相同或不同倍性的初级小黑麦相互杂交而得代换型小黑麦 它是由某一染色体组中的某些染色体代替了正常六倍体小黑麦中的某些染色体而获得 Part2单倍体及其在育种中的应用 一 单倍体的起源及其类型单倍体是指含有配子染色体数的个体 n 1 单倍体的起源单倍体一般是又不正常的受精过程和孤雌生殖 孤雄生殖 无配子生殖等产生的 2 单倍体的类型整倍单倍体非整倍单倍体 二 单倍体产生的途径 单倍体既可以自然产生 也可以人工诱导 它一般是由不正常的受精过程产生的 即由孤雌生殖 孤雄生殖 无配子生殖等方式产生的 在育种工作中 单倍体主要靠人工诱导产生 人工诱导产生单倍体的途径主要有下列几种 一 组织和细胞离体培养通过细胞和组织培养是育种工作中产生单倍体的主要途径 1 花药 花粉 离体培养这是目前人工获得单倍体最简单有效的方法 其原理是 作物的每一特化的细胞都具有发育成完整植株的潜力 2 未授粉的子房 胚珠 培养用未授粉的子房 胚珠 离体培养是诱导大孢子发育成单倍体的另一途径 二 单性生殖1 远缘花粉刺激通过不同种 属间作物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途径 远缘花粉不与卵细胞受精 但能刺激卵细胞单性生殖 2 异质体 异种 属细胞质 核替代系 木原均等 1962 报道 普通小麦的细胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个系 其后代产生单倍体的频率为1 75 3 孪生苗 双生苗 一粒种子上长出的2株或多株苗称为孪生苗 双胚苗 或多胚苗 被子植物中少数属如柑橘属中常常出现双胚或多胚现象 双胚种子长成的双生苗中有单倍体 其出现的频率较单生苗高 我国在水稻 苎麻 亚麻中均发现双胚苗 多胚苗类型 能够出现单倍体4 半配合生殖 Semigamy 半配合是一种不正常的受精类型 当精核进入卵细胞后 不发生精核和卵核结合 而是精核和卵核各自独立分裂 并发育成胚 形成代表父本和母本性状的嵌合体 5 辐射诱导用X射线等辐射照射花或父本花粉 给去雄的母本授粉 以影响其受精 可诱导孤雌生殖产生单倍体 6 化学药物诱导某些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育形成单倍体植株 常用的化学药剂有硫酸二乙脂 2 4 D NAA 6BA 二甲基亚砜 DMSO 乙烯亚胺 EI 等 一般用上述药剂直接处理未授粉雌花 三 体细胞染色体有选择的消失 用二倍体普通大麦与二倍体球茎大麦进行杂交 在受精卵开始分裂 发育 形成幼胚及极核受精后的胚乳发育过程中 球茎大麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失 最后形成只具有大麦染色体的单倍体 通过这种方法可获得大量的单倍体植株 三 单倍体的鉴定 鉴定方法既可以根据形态特征进行间接鉴定 也可以镜检体细胞中的染色体数或花粉母细胞中染色体数以及染色体配对的情况进行直接鉴定 此外还可以根据花粉的育性或利用遗传标志性状进行鉴定 单倍体植株只有一套染色体 在减数分裂后期I 染色体无规则地分向两极 因此很少产生有功能的配子 育性很低 所以单倍体本身的直接利用价值很低 必须使其二倍化恢复育性 四 单倍体在育种上的应用价值 1 缩短育种年限2 克服远缘杂交的困难3 提高诱变育种的效率4 合成育种新材料 五 单倍体育种的主要步骤 1 诱导材料的选择应该选择表现型优良的个体作为诱导材料 因为诱导出的单倍体受到供试验植株基因型的影响 诱导材料带有不良基因 这些基因很可能在诱导出的单倍体中出现 2 单倍体材料的获得获得单倍体的途径主要有量个方面 一个是利用自然界的单倍体变异株 另一途径是通过人工的方法诱导单倍体 3 单倍体材料染色体加倍经过选择获得的单倍体经过秋水仙素或其他方法加倍后 可获得双二倍体植株 4 二倍体材料后代的选择对于后代的二倍体材料按常规育种的方法进行性状的系统鉴定 从中选出符合育种目标的优良品系 选择方法同常规育种 单倍体加倍后 双倍体植株的基因型是纯合的 可进行株系比较试验及选择 按选择育种的方法进行 六 单倍体育种成就 将单倍体育种技术结合用于其它育
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