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第六章 消化与吸收 第一节概述 消化器官的主要生理功能是对食物进行消化和吸收,为人体提供营养物质、水和电解质,以保证新陈代谢的需要。 消化是指食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程,分为:机械性消化,即通过消化道的运动把食物磨碎,使之与消化液充分混合,并不断地将食物推送到消化道远端,最后把不能消化和吸收的食物残渣以粪便的形式排出体外。化学性消化,是指通过消化腺分泌的消化液对食物中的营养物质进行化学分解的过程。 吸收是指食物的成分或其消化后的产物通过消化道粘膜的上皮细胞进入血液和淋巴循环的过程。 一、消化道平滑肌的生理特性 (一)消化道平滑肌的一般特性 消化道平滑肌的伸展性大,能够适应食物容量的变化。经常处于一种微弱的持续收缩状态,即紧张性,这使消化道内经常维持一定的基础压力,有利于胃肠保持一定的形状和位置。平滑肌对电刺激不敏感,但对温度变化、化学和机械或牵张刺激很敏感。 (二)消化道平滑肌的电生理特性 1.静息膜电位 幅值为-50-60mV,主要由K + 的跨膜扩散造成,生电性Na + 泵在静息电位的形成中起着重要的作用。 2慢波电位 消化道平滑肌细胞在静息膜电位的基础上产生自发去极化和复极化的节律性电位波动,称为慢波电位。因慢波决定平滑肌的收缩节律,又称为基本电节律,也称电控制活动或起步电位。 3.动作电位 当消化道平滑肌的慢波去极化超过阈电位时就产生动作电位。又称为快波。 二、消化的神经调节 (一)中枢神经系统对消化道功能的调节作用 中枢神经系统通过两条途径调节消化道功能:直接作用:通过交感、副交感神经(主 要是迷走神经);间接作用:通过体液途径即激素或神经内分泌途径。 (二)内在神经系统 内在神经系统又称为肠神经系统,由分布在从食管至直肠的消化道器官内数目巨大的神经元和初级、次级、第三级神经纤维组成的神经网络构成。 分为:肌间神经丛,位于纵行肌和环行肌之间,主要与调节肠运动有关。粘膜下神经丛,位于消化道粘膜下,粘膜下神经丛主要调节胃肠道的分泌和局部的血流量。 (三)外来神经系统 包括交感神经和副交感神经。交感神经兴奋时能抑制胃肠活动,减少腺体分泌,其作用途径有二:小范围内通过去甲肾上腺素直接抑制平滑肌;大范围内通过去甲肾上腺素抑制肠神经系统的神经元。 副交感神经来自迷走神经和盆神经。兴奋时大多数节后纤维释放乙酰胆碱,引起胃肠运动增强,增加腺体分泌。 三、消化腺的分泌功能 消化液的主要功能有: 消化酶分解食物的各种成分;稀释食物,利于消化产物的吸收;改变消化道内的 pH环境;消化液中的粘液、抗体和大量液体,具有保护消化道粘膜免受化学性和物理性的损伤作用。 四、消化道的内分泌功能 (一)胃肠内分泌细胞 1.开放型细胞 分泌颗粒集中于细胞基底部。颗粒膜与细胞膜相融合,将内容物向细胞外释出,成为胃肠激素。 2.闭合型细胞 (二)胃肠激素的分泌方式 1.内分泌 胃肠激素直接释放进入血液,通过血液循环运送到远处靶细胞而起作用。 2.旁分泌 胃肠激素通过细胞间隙,扩散到邻近靶细胞而发挥作用,称为旁分泌。 3.神经分泌 胃肠激素作为神经递质或神经调质起作用的,属于神经分泌。 4.自分泌 胃肠激素分泌到细胞外,扩散到细胞间隙,再作用于分泌该激素的细胞的受体而发挥作用,称为自分泌。 5.腔分泌 内分泌细胞把胃肠激素直接分泌入胃肠腔内发挥作用,称为腔分泌。 (三)胃肠激素的作用 1.调节消化腺的分泌和消化道的运动。 2.营养作用 具有促进胃肠道组织的代谢和生长作用。 3.对其他激素释放的调节作用。 (四)脑一肠肽 胃泌素、生长抑素、胆囊收缩素,P物质等,既存在于胃肠道,也存在于神经中枢中。 第二节口腔内的消化 一、唾液及其生理作用 三对主要的唾液腺:腮腺、颌下腺和舌下腺。 (一)唾液的性质和成分 中性,水分约占99,有机物主要为粘蛋白,免疫球蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶等。 (二)唾液的生理作用 化学性消化作用;对口腔起清洁和保护作用;湿润口腔,利于说话与吞咽;溶解食物引起味觉。 (三)唾液分泌的调节 属于神经反射性调节,包括非条件反射和条件反射。调节唾液分泌的基本中枢在延髓。 支配唾液腺的传出神经以副交感神经为主,其末梢释放乙酰胆碱,加强腺细胞分泌活动,唾液分泌增多。交感神经兴奋也能引起唾液分泌中等增加。 二、咀嚼 咀嚼是随意运动,牙齿的咬切和研磨,舌的搅拌,使食物与唾液混合,形成食团,便于吞咽。 三、吞咽 吞咽是把口腔内的食团经咽和食管送入胃的过程,由一系列高度协调的反射活动组成。分为三期: 第一期为口腔期,指食团从口腔进入咽。为随意期。 第二期为咽期,指食团从咽进入食管上端。 第三期为食管期,指食团从食管上端经贲门进入胃内。当食团经过食管上括约肌后,引起该括约肌反射性收缩,食管产生由上而下的蠕动,将食团推送入胃。蠕动是一种向前推进的波形运动。分为:原发性蠕动;继发性蠕动。继发性蠕动的生理意义在于增强原发性蠕动的推进力,清除由于吞咽或胃内容反流后停留在食管中的残留物。 第三节胃内消化 一、胃液的分泌 (一)胃粘膜的分泌细胞 1.外分泌细胞 外分泌细胞组成外分泌腺。外分泌腺主要有三种:贲门腺,分泌碱性粘液。泌酸腺,分泌盐酸、胃蛋白酶原、粘液和内因子。幽门腺 分泌粘液,及少量的胃蛋白酶原和胃泌素。 2.内分泌细胞 G细胞,分泌胃泌素和ACTH样物质;D细胞,分泌生长抑素;肠嗜铬样细胞,合成和释放组胺。 (二)胃液的性质、成分和作用 1.盐酸又称为胃酸,是由泌酸腺中的壁细胞分泌。盐酸以解离状态的游离酸或与蛋白质结合的结合酸的形式存在。两者酸度的总和称为总酸度。正常人空腹时,有基础酸排出量。 (1)盐酸分泌的细胞机制: H + 的主动分泌与细胞顶膜上的质子泵的作用有关。 质子泵是一种镶嵌于膜内的转运蛋白,具有转运 H + 、K + 和水解ATP的功能。壁细胞分泌的H + 来自胞浆中H 2 O解离,生成的H + 和OH - 。H + 在质子泵的作用下,主动转运到小管腔内;OH - 在碳酸苷酶的催化下,与CO 2 结合生成HCO 3 - ,在细胞的基底侧HCO 3 - 与Cl - 进行交换,HCO 3 - 进入血液,而Cl - 则进入细胞内;在细胞顶膜,Cl - 通过膜上特异的Cl - 通道进入小管腔,与H + 形成HCl。质子泵是各种因素引起胃酸分泌的最后通路。 (2)盐酸的主要生理作用:激活胃蛋白酶原,并提供分解蛋白质所需要的酸性环境;杀死进入胃的细菌;进入小肠后,引起胰泌素、胆囊收缩素等激素的释放;有利于小肠对铁和钙的吸收。 2.胃蛋白酶原 主细胞内合成,在盐酸作用下或在酸性环境中,被激活。胃蛋白酶又能反过来对胃蛋白酶原起激活作用(自我激活),形成局部正反馈。能水解食物中的蛋白质。 3.粘液 由胃粘膜表面的上皮细胞、粘液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌,其主要成分是糖蛋白。覆盖在胃粘膜表层,形成凝胶保护层。具有润滑作用,能保护胃粘膜免受粗糙食物的机械性损伤。 HCO 3 - 中和H + 的作用发生在胃粘膜表面的粘液层。在粘液层形成一个pH梯度。避免了H + 对胃粘膜的直接侵蚀作用,也使胃蛋白酶原在上皮细胞侧不能被激活,可有效地防止胃蛋白酶对胃粘膜的消化作用。由粘液和HCO 3 - 共同构筑的抗损伤屏障,被称为粘液一碳酸氢盐屏障。 4.内因子 由壁细胞分泌,促进维生素B 12 的吸收。 (三)胃液分泌的调节 1.中枢神经系统的调节作用 与胃酸分泌调节有关的主要神经中枢有迷走神经运动背核、下丘脑和孤束核。 2.调节胃酸分泌的主要内源性物质 (1)促进胃酸分泌的物质 l)乙酰胆碱:可直接或间接地作用于壁细胞而促进胃酸分泌,其中通过兴奋ECL细胞释放组胺的作用途径更为重要。乙酰胆碱也能引起主细胞分泌胃蛋白酶原及粘液细胞分泌粘液。 2)组胺: ECL细胞分泌的组胺与壁细胞的H 2 型组胺受体结合后,有很强的促进胃酸分泌的作用。ECL细胞上存在着乙酰胆碱受体、胃泌素受体和肾上腺素受体。 3)胃泌素:刺激胃酸分泌;促进胃肠道粘膜生长及刺激胃、肠、胰的蛋白质,RNA和DNA合成增加,称为营养作用; 其他作用:加强胃肠运动和胆囊收缩,促进胰液、胆汁分泌。 4)乙酰胆碱、胃泌素和组胺在引起胃酸分泌中的相互作用:这三种内源性物质的受体同时兴奋时,才能引起胃酸的有效分泌。 (2)抑制胃酸分泌的物质 1)生长抑素:可通过直接抑制壁细胞泌酸、抑制G细胞分泌胃泌素及抑制ECL细胞释放组胺等多种途径使胃酸分泌减少。 2)胰泌素:小肠上部S细胞释放,其作用是促进胰液中碳酸氢盐和H 2 O的分泌,也具有明显抑制胃泌素和胃酸分泌的作用。 3)5-羟色胺:是存在于肌间神经丛中的神经递质,能抑制胃泌素引起的胃酸分泌。 4)前列腺素:对进食、胃泌素、组胺等引起的胃液分泌具有显著的抑制作用。 3.消化期胃液分泌的调节 (1)头期:引起胃液分泌的传入冲动都来自头部感受器(眼、耳、鼻、口腔、咽、食管等)。包括条件反射和非条件反射性分泌。与食物有关的形状、气味、声音等刺激信号可刺激视、嗅、听等感受器而引起条件反射性胃液分泌。食物兴奋了口腔和咽部等部位的机械和化学感受器。兴奋传入中枢整合后,经迷走神经到达胃腺细胞,一方面,直接作用于壁细胞引起胃酸分泌;另一方面,作用于胃窦部的G细胞引起胃泌素分泌,间接地刺激胃腺分泌。 头期胃液分泌的特点是酸度高、量多,胃蛋白酶原的含量高,因而消化力强。 (2)胃期:胃底、胃体部的感受器受到扩张刺激,产生的兴奋性冲动通过迷走-迷走神经长反射和壁内神经丛的短反射,直接或通过胃泌素间接引起胃腺分泌;胃幽门部的感受器受到扩张刺激,通过壁内神经丛作用于G细胞而引起胃泌素分泌;食物的化学成分,主要是蛋白质的消化产物,可直接作用于G细胞,促进胃泌素的分泌。 (3)肠期:当食物进入小肠后,可通过其化学性和机械性刺激作用,使十二指肠粘膜的G细胞释放胃泌素。小肠粘膜还能释放一种称为肠泌酸素促进胃酸分泌。 4.在消化期抑制胃液分泌的主要因素 (1)盐酸:当胃和小肠内的pH降低到一定程度时,会对胃液分泌起抑制作用。 盐酸直接抑制胃窦粘膜中的G细胞,使胃泌素释放减少。盐酸刺激胃粘膜的D细胞分泌生长抑素,通过后者间接地抑制胃泌素和胃液的分泌。 当十二指肠内的 pH降低到2.5以下时,盐酸作用于十二指肠粘膜,促进胰泌素释放,通过后者抑制胃泌素引起的胃酸分泌;盐酸刺激十二指肠球部释放球抑胃素 (2)脂肪:脂肪及其消化产物是抑制肠期胃液分泌的主要因素之一。 (3)高张溶液:兴奋小肠内渗透压感受器,通过肠一胃反射,抑制胃液分泌;刺激小肠粘膜释放一种或几种能抑制胃酸分泌的激素。 二、胃的运动 近端胃,其主要功能是容纳和贮存食物,调节胃内压及促进液体排空;远端胃,其主要功能是混合、研磨并加快固体食物的排空。 (一)胃运动的形式及其调节 1消化期的胃运动 (1)胃运动的主要形式: 1)容受性舒张:进食时,由于食物对咽、食管等部位的感受器产生刺激作用,使近端胃和食管下括约肌立即舒张,胃腔容量增大,以利于胃容纳食物,为容受性舒张。当食物进入胃后,胃内压上升,刺激胃内压力感受器,通过迷走神经反射使近端胃舒张,故胃内压升高不明显,这种活动被称为适应性舒张。 2)蠕动:“幽门泵”可将约1-2m1的食糜排入十二指肠,当蠕动收缩波超越胃内容物抵达胃窦终末部时,该部位的平滑肌收缩增强,可将部分食糜反向推回到近侧胃窦或胃体。胃蠕动的主要生理作用是磨碎固体食物;促进食物与胃液混合,加强化学性消化;将食糜从胃体向幽门部推进,并排入十二指肠。 3)紧张性收缩:对维持胃的位置与形态及促进化学性消化具有重要的生理作用。 (2)胃的排空及其控制 l)胃排空的过程:食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。近端胃紧张性收缩及远端胃收缩是胃排空的动力,而幽门及十二指肠的收缩是排空的阻力。 胃排空的速率取决于胃、十二指肠之间的压力差及幽门阻力。胃排空的速率还与食糜的物理性状和化学成分有关。在三种营养物质中,排空速度的快慢依次为糖类、蛋白质、脂肪。 混合食物由胃完全排空约需46小时。 2)胃排空的控制:胃内促进排空的因素,胃内食物量变化促进胃排空的主要机制是食物对胃壁产生扩张刺激,通过壁内神经反射或迷走-迷走神经反射促进的胃运动,另外食物的扩张刺激和某些化学成分,刺激胃泌素分泌。胃泌素引起胃酸分泌,促进胃的运动,增强“幽门泵”的活动,促进胃排空。十二指肠内抑制排空的因素,十二指肠壁上的化学感受器和机械感受器,受到酸、脂肪、渗透压和机械扩张刺激时,可反射性地抑制胃的运动,使胃的排空减慢,此为肠-胃反射。 2.非消化期的胃运动 呈现以间歇性强力收缩并伴较长的静息期为特征的周期性运动,称为移行性复合运动,分为4个时相。 (二)呕吐 是经过一系列复杂的反射活动,把胃肠的内容物从口腔排出的过程。是一种具有保护意义的防卫反射,可将胃内有害的物质排出。 第四节小肠内消化 一、胰液的分泌 (一)胰液的成分和作用 1.胰液的无机成分和作用 有水、HC0 3 - 、Cl - 、Na + 和K + 等,HC0 3 - 的主要作用是为小肠内多种消化酶的活动提供最适pH环境(pH 7-8),并中和进入十二指肠的胃酸,保护肠粘膜免遭强酸的侵蚀。 2.胰液的有机成分和作用 (1)碳水化合物水解酶:胰淀粉酶(水解淀粉、糖原和大部分其他碳水化合物为双糖和少量的三糖。 (2)脂类水解酶:胰脂肪酶分解中性脂肪为脂肪酸、甘油一酯和甘油。 (3)蛋白质水解酶:胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧基肽酶,胰蛋白酶和糜蛋白酶能使蛋白质分解为多肽,羧基肽酶分解多肽为氨基酸。肠致活酶激活胰蛋白酶原,而胰蛋白酶一方面可正反馈地自我激活胰蛋白酶原,另一方面又能激活糜蛋白酶。 (二)胰液分泌的调节 1.胰液分泌的时相 (1)头期:通过迷走神经来调节胰液分泌。迷走神经兴奋除了直接作用于胰腺外,也可通过胃泌素分泌间接地引起胰腺腺泡细胞分泌。 (2)胃期:食物扩张胃体和胃底,通过迷走-迷走反射作用于胰腺,直接引起胰液分泌。食物或酸、碱溶液扩张胃窦部可引起窦胰反射,促进胰酶和碳酸氢盐分泌蛋白质的消化产物能刺激胃泌素释放而引起胰酶分泌增多。胃内食糜的成分,特别是胃酸,可影响碳酸氢盐的分泌。 (3)肠期:肠腔内食糜中的蛋白质、多肽、脂肪酸和酸性物质是引起胰液分泌的重要刺激物;胆囊收缩素和胰泌素是调节该期胰液分泌的两种主要胃肠激素。此外,小肠粘膜上广泛分布着各种感受器,可激发迷走神经反射来调节胰液分泌。 2胰泌素和胆囊收缩素对胰液分泌的调节 (1)胰泌素:作用于胰腺小导管的上皮细胞,促进水分和碳酸氢盐分泌。盐酸是引起胰泌素分泌最强的刺激因素。 (2)胆囊收缩素:由I细胞所释放。引起CCK释放的因素由强至弱为:蛋白质分解产物、脂肪酸、盐酸、脂肪。 CCK具有促进胰液、胆汁和小肠液分泌及促进胆囊平滑肌收缩等多种生理作用。 3.调节胰液分泌的各种激素之间和激素与神经因素间存在着协同作用。 4.胰液分泌的抑制和反馈调节 二、胆汁的分泌与排出 由肝细胞连续分泌。在非消化期,经肝管流出,或即经肝总管流入十二指肠,或经肝管、胆囊管进入胆囊内浓缩、贮存;在消化期,在神经和体液因素影响下,胆囊收缩,奥狄括约肌舒张,胆汁排入十二指肠,参与小肠内的消化过程。 (一)胆汁的性质和成分 刚从肝细胞分泌出来的胆汁称肝胆汁,呈金黄色或桔棕色,在胆囊内贮存过的胆汁称胆囊胆汁,水分和HCO 3 - 等成分吸收而被浓缩,颜色变深。 胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐称为胆盐。 (二)胆汁的作用 胆汁中不含消化酶,但具有以下功能: 1.促进脂肪的消化和吸收 胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂以乳化脂肪,降低脂肪的表面张力,使其成为脂肪微滴,增加与胰脂肪酶的接触面积,从而促进脂肪的分解与消化。这种作用称之为胆盐的乳化功能。 胆盐另一种更重要作用是帮助脂肪酸、胆固醇、甘油一酯及其他脂类从小肠粘膜吸收。胆盐与脂肪酸、胆固醇、甘油一酯及其他脂类物质结合,形成微胶粒。微胶粒具有高度水溶性,可通过小肠粘膜而被吸收。 2.促进脂溶性维生素(A,D,E,K)的吸收。 3.防止胆固醇沉积。 4.促进胆汁合成和分泌 5.排泄功能 (三)胆汁分泌和排出的调节 1.神经因素的作用 食物的信号、进食动作以及食物对胃、小肠等部位的机械和化学性刺激,可通过条件反射和非条件反射方式引起胆汁分泌少量增加。交感神经兴奋时则引起胆囊舒张。 2体液因素的作用 (1)胆囊收缩素:引起胆囊强烈收缩,降低Oddi括约肌的紧张性,可促使大量胆汁排入十二指肠。 (2)胃泌素:促进肝胆汁分泌和胆囊收缩。也可通过促进胃酸分泌,再作用于十二指肠,促进胰泌素释放而再促进肝胆汁分泌。 (3)胰泌素:胰泌素作用于胆管系统促进肝胆汁分泌。 (4)生长抑素:能抑制胆汁的生成和进餐后胆汁的分泌,增加胆汁中胆固醇的饱和度。 (5)胆盐:通过胆盐的肠-肝循环刺激肝胆汁分泌。 三、小肠液的分泌 (一)小肠液的性质和成分 弱碱性,含大量水分,无机成分有Na + 、K + 、Ca 2+ 、Cl - 等。 (二)小肠液的作用 1保护作用 分泌的碱性粘稠粘液,可起润滑作用,并保护十二指肠粘膜免受胃酸侵蚀。 2.消化作用 3.稀释作用 稀释肠内消化产物,使其渗透压降低,有利于消化和吸收。 (三)小肠液分泌的调节 机械性或化学性刺激引起的局部反射以及由肠神经系统活动增强引起的局部反射调节了小肠液的分泌。 四、小肠的运动 小肠运动的主要功能是进一步研磨、搅拌及混合食糜,推送食糜向大肠方向移动,促进食糜的消化和吸收。 (一)非消化期小肠的运动形式 在非消化期,周期性移行性运动复合波,受神经、体液因素调节。其生理意义在于驱使小肠残留物、脱落细胞和肠道分泌物进入结肠,保持小肠干净并限制肠内细菌过度生长。 (二)消化期小肠的运动形式及其功能 1.紧张性收缩 保持其基本形状,是其他形式运动的基础。 2.分节运动 是小肠环行肌的节律性收缩和舒张运动。使消化液与食糜充分混合,有利于消化酶对食物进行消化;使食糜与小肠壁紧密接触,促进消化分解产物的吸收;挤压肠壁,促进血液和淋巴液回流。 3.蠕动 是由小肠的环行肌和纵行肌由上而下依次发生的推进性收缩运动。使受分节运动作用过的食糜到达一个新的肠段,再继续开始分节运动。 (三)小肠运动的调节 1.自身调节 指小肠平滑肌的电活动控制小肠的节律性收缩。小肠的慢波(基本电节律)控制小肠运动的节律。 2.肠神经系统的调节作用 肠肌间神经丛的大部分神经元控制小肠的收缩活动。 3.外来神经的调节作用 迷走神经兴奋可引起小肠收缩加强。交感神经兴奋时,抑制小肠收缩。 4.体液因素的调节作用 胃泌素、5-HT, CCK和胃动素能加强小肠收缩;而胰泌素、胰高血糖素、血管活性肠肽和抑胃肽等则抑制小肠运动。 (四)回盲括约肌的功能 平时回盲括约肌保持轻度的收缩,可防止回肠内容物过快进入大肠,有利于小肠内容物的完全消化和吸收。 第五节大肠内消化 大肠的生理功能为:吸收肠内容物中的水分和电解质,参与机体对水、电解质平衡的调节;对食物残渣进行加工,形成粪便并暂时贮存;吸收由大肠内某些细菌合成的维生素B复合物和维生素K。 一、大肠液及其作用 大肠液由大肠粘膜表面的柱状上皮细胞和杯状细胞分泌,主要成分为粘液和碳酸氢盐。大肠液的主要作用是通过粘液蛋白保护肠壁和润滑粪便。 二、大肠内细菌的活动 大肠内有大量的细菌,其物质分解是由细菌完成。某些细菌还能利用肠内较为简单的物质合成B族维生素和维生素K。 三、大肠的运动和排便 (一)大肠的运动形式 1.袋状往返运动 由环行肌不规则的自发收缩引起的,空腹时最常见。作用是使结肠袋中的内容物向两个相反的方向作短距离的往返移动,有利于研磨及混合肠内容物,使其与肠粘膜充分持久接触,促进水和电解质的吸收。 2.分节推进运动和多袋推进运动 分节推进运动是指环行肌有规则的收缩,将一个结肠袋的内容物推移到邻近肠段,功能是结肠在挤捏和搓揉粪便的同时缓慢地把粪便推向远端。如果在一段结肠同时发生多个结肠袋协同收缩,并使其内全部或一部分内容物向更远处推移,这种运动则称为多袋推进运动。 3.蠕动 收缩波远端的平滑肌舒张,近段的平滑肌则保持收缩状态,从而使该肠段排空并闭合。快速、推进较远的蠕动,称为集团蠕动,也称集团运动。可将部分肠内容物快速推送到乙状结肠和直肠。 (二)排便 粪便主要储存在结肠下部。当粪便进入直肠后,便引起排便反射。其中一个为固有反射,过程如下:粪便扩张直肠壁,刺激壁内的感受器;在降结肠、乙状结肠和直肠产生蠕动波,推送粪便进入直肠;当蠕动波抵达直肠下段时,肛门内括约肌舒张,如果肛门外括约肌在意识控制下也同时舒张,便产生排便。固有排便反射通常被副交感排便反射所加强。 当集团蠕动将粪便推入直肠,刺激直肠壁内的感受器,冲动经盆神经和腹下神经传至脊髓腰骶段的初级排便中枢,同时上传至大脑皮层,产生便意。大脑皮层可以控制排便活动,如条件允许,传出冲动经盆神经传出,使降结肠、乙状结肠和直肠收缩,肛门内括约肌舒张,同时阴部神经传出冲动减少,肛门外括约肌舒张,使粪便排出体外。另外,排便时,腹肌和隔肌收缩,使腹内压升高,可促进粪便排出。 四、大肠活动的调节 刺激副交感神经,可使结肠运动增强和分泌增多。相反,刺激交感神经可使结肠运动减弱和分泌减少。 食物中的纤维素能刺激肠运动,缩短粪便在肠内停留的时间及增加粪便的容积。 第六节吸收 一、吸收过程
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