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水稻品质研究进展与展望 广东农业科学 年第 期2009 1 11水稻品质研究进展与展望何秀英, 廖耀平, 程永盛, 陈钊明, 陈粤汉( 广东省农科院水稻研究所, 广东广州 )510640摘 要: 概述了目前水稻品质育种、 米质评价指标、 品质形成的生理机理、 环境和淀粉结构对米质的影响、 品质性状的遗传和基因定位、 新技术在品质研究上的应用等国内外研究成果, 同时结合水稻品质育种的工作实践, 对水稻品质研究进行了展望。关键词: 水稻; 品质; 研究进展; 展望中图分类号: 文献标识码: 文章编号:S511.033 A 1004-874X200901-0011-06Reviews and prospects for the research of rice grain qualityHE Xiu-ying, LIAO Yao-ping, CHENG Yong-sheng, CHEN Zhao-ming, CHEN Yue-hanRice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China :racttAbs This paper mainly reviewed some present research situations of rice quality in the world, including rice qualitybreeding, rice quality evaluation, physiological mechanism of quality forming, environment and starch structure on the impact ofrice quality, genetics and gene mapping of quality traits, the application of new technology on quality research, and so on. At thesame time, with the work practice of rice quality breeding, some prospects on rice quality research had been raised.Key sword : rice; grain quality; review; prospect水稻是世界上最主要的粮食作物, 品质的优劣直1 水稻品质育种现状接影响其商品价值和种植推广, 因此国内外都相当重视稻米品质的研究。 长期以来, 我国水稻生产十分注 1.1 国外现状重提高产量, 而对品质的研究( 相对于美国、 日本、 泰 在品质育种方面, 美国、 日本、 泰国、 澳大利亚的水国等国家及水稻研究所) 起步较晚。 随着我国经济的 稻优质化走在世界的前列。 美国是国际上较早开展优发展和人民生活水平的提高, 对稻米品质提出了越来 质稻育种研究的国家, 水稻育种的首要目标是品质改越高的要求, 优质品种在丰产的基础上, 加工成的稻 良, 美国生产的稻谷均为优质稻, 其优良的米质使美国米不仅外观要求好看, 而且还要有较好的口感和食 成为世界大米出口大国之一, 育成的品种如 Ltomem 、味。 目前对水稻品质的研究大体有以下几个方面: 水 Katy 、 Cypress 、 Jefferson 等, 不仅米质优, 且耐肥抗倒性稻品质育种、 品质的测定与评价、 品质性状遗传与基 强, 成穗率高, 对高光强具有极强的适应性, 更为重要1-3的是其米质对温度钝感 。因定位、 品质形成的生理生化指标、 胚乳结构观察、 淀粉的形成与累积、 稻米的贮藏与加工、 新技术在品质 日本在优质米品种选育、 栽培技术及贮藏加工等分析上的应用等。 在稻米品质研究中, 我国无论是在 方面的研究均居国际先进水平, 其优质米以严格的生水稻品种的优质化, 还是控制品质性状的基因挖掘等 产和加工技术创出了世界品牌。 日本的水稻育种是以方面都取得了长足的进展。 本文就稻米品质研究的一 培育具有优良的食味、 品质以及抗病性强、 产量高的主食用水稻为主要目标, 主食用水稻的育种最重视的特些国内外成果进行概述, 同时结合水稻品质育种的工作实践, 对水稻品质研究进行了展望。 性是食味。 日本种植面积最多的品种是 Koshihikari ( 越光, 其次是 Hiteborome 、 Akitachiakom 、 Hinohikari , 虽然收稿日期:2008-10-07越光容易倒伏、 稻瘟病抵抗力弱, 但是由于其食味最基金项目: 农业结构调整重大专项 ; 广东省农业06-01-03B4-5好,使得越光的种植面积最大 。 日本水稻栽培一直处攻关计划项目 2006A20202004 ; 广州市科技攻关计划项目于不足 个优良食味品种的独占状态, 但其栽培地区102005Z3-E0281主要因品种特性而异。作者简介: 何秀英( 1974- ), 女, 硕士, 副研究员, E-mail : xyhe163 泰国在科研、 生产、 加工、 销售等各个环节对稻米12的品质都十分重视。 泰国米以米粒修长、 蒸煮后香味扑 占 2 号等, 并开始应用于生产合作中高档配方米的加鼻在世界稻米中独树一帜, 是目前最大的稻米出口国, 工。 至今, 素有“ 珠江粮食” 走廊之称的珠江三角洲已基赢得“ 世界米仓” 的桂冠。 泰国的水稻栽培已有 5 000 本达到水稻优质化。多年的历史, 但只有著名的 Khao Hawm 香稻品种被认2 米质评价指标为是泰国的民族骄傲, 泰国各个地区农民几乎都种植1 5-166 目前, 国内外评价稻米品质的指标基本相同 ,Khao Hawm 供自己消费 。 在品种选育上泰国始终把一般包括碾磨品质、 外观品质、 蒸煮和食用品质、 营养品质改良作为育种的优先目标。 目前, 泰国水稻主推品品质。 在美国等一些国家, 还要进一步测定米粉的粘滞种都是常规籼稻品种, 水稻育种科研重点是水稻品种性( RVA 谱)、 米饭质地等指标。 米质指标的测定以理质量、 产量和抗性, 选育米质优, 需肥少、 需药少, 抗病、7 化分析法为主。 如国内外的稻米品质分析实验室多数抗虫性强的品种 。 泰国的优质香稻品种 KDML105好采用经国际水稻研究所改进的简易淀粉? 碘蓝比色茉莉于 1959 年推出, 至今已种植近 40多年, 但仍属法来测定直链淀粉含量, 该方法需 100 mg 以上的大样泰国香稻主要当家品种, 在全国种植面积很大, 是加工1 78 本 。 随着对直链淀粉研究的深入, 小样本或单粒直链出口米的主要原料 。淀粉测定方法被先后提出, 并应用于遗传和积累动态据统计, 绝大多数稻米生产国主要为自销, 进入国1 8研究上 。 近红外光谱技术是近年来兴起的一种物理际市场的仅占总产 6%左右。 澳大利亚的稻米产量仅测试技术, 具有不需对样品进行前处理、 检测快速无损占世界的 , 却占世界稻米贸易的 , 这意味着澳0.2% 3%1 9的特点 。 长期以来, 国内外都将直链淀粉作为衡量稻大利亚稻米总产的 85%用于出口。 澳大利亚农科人员米品质的一个重要指标, 但近年研究发现直链淀粉含根据国内外市场的需要, 培育出一批水稻良种, 如用于20量相近的品种之间米饭质地表现出明显的差异 。 目出口日本市场的 Koshihikari 、 Millin 以及可与泰国香米9前用比色法测定的直链淀粉含量实际上包括了直链淀竞争的 Kyeema 等 。粉和支链淀粉的长链 B, 因此又称表观直链淀粉含量1.2 国内现状( )。 有关研究认为, 直链淀粉分子量大小和淀粉分在我国, 过去相当长的时间为了解决温饱问题, 水 AAC稻生产和研究片面强调高产, 对品质有所忽视。 直到 子结构对食味有影响, 支链淀粉的长链 B 是影响米饭21质地主要因素 。 AAC 相似而米饭质地相去甚远的现20世纪 80年代中期, 我国才较为系统地开展稻米品1 0象, 主要是由于 AAC 2 种成分含量的比例不同而造成质研究 。 经过 5个“ 五年计划” 的育种攻关, 我国优质的, 这就要求引入新的指标对稻米食用品质进行综合水稻新品种选育和稻米品质的研究取得了一定的成评价。 RVA 谱能较好地区分 AAC 相似品种的食味,绩。 为了应对加入 WTO 后面临的国际市场挑战和从谱与稻米食味、 米饭质地以及其他与米饭食味相育种角度提高稻米品质, 年 月 日我国开始实 RVA2000 4 122-231 1关的理化指标均密切相关 。 淀粉粘度特性是估计稻施国家优质稻谷新标准( 简称国标) 。 该标准与农业1 2米食用品质的一个重要指标, 美国、 日本等发达国家已部 1986年颁布的优质食用稻米标准( 简称部标) 和各1 3经将其广泛应用在水稻品质育种中, 我国近年才开始地的省标如广东省稻米外观品质标准 相比, 对稻米应用。品质有了更高的要求, 增加了食味品质指标, 更强调其商品性。 因此, 优质稻育种, 尤其是米质达国标优质的3 品质形成的生理机制水稻新品种选育, 成为了我国水稻育种攻关的热点。稻米品质的形成是遗传和栽培条件综合作用的结广东省水稻品质育种研究在全国起步较早, 优质1 4果, 其中品种的基因型是主要的决定因子, 环境条件对稻育种一直走在全国的前列 。 早在 20世纪 70年, 当稻米品质的影响是通过影响谷粒胚乳细胞发育及内部水稻育种仍以产量为目标时, 广东省就开始进行优质24生理生化过程等发挥作用的 。 稻米品质的形成过程稻育种研究, 选育了一批适合商品化的优质稻品种, 如可以描述为: 在遗传特性和环境条件的作用下, 通过籽双竹占是 80 90 年代我国南方稻区生产出口优质米的粒灌浆动态变化来决定其品质表现, 而在灌浆过程中主要品种。“ 十五” 至“ 十一五” 期间, 广东省加强了品种水稻淀粉合成酶、 淀粉分支酶( Q 酶)、 灌浆速率也有其理化指标的选育, 国标优质稻育种获得很大进展, 育成25固有的遗传表现 。 淀粉品质的形成涉及到籽粒灌浆了一批米质达国标的优质水稻新品种, 如粤秀占、 粤晶过程中“ 源、 库、 流” 3 个方面的协调作用, 实质上是米丝苗 2 号、 齐粒丝苗、 丰美占、 矮籼占、 华航丝苗、 美香132 6质形成过程中碳、 氮及脂肪代谢的过程 。 胚乳中的淀 法, ADPG 焦磷酸化酶、 可溶性淀粉合成酶、 束缚态淀4 2 2 7 4 3粉是源器官制造的光合同化物以蔗糖形式运输至籽粒 粉合成酶活性测定有陈冬兰 、 Nakamura 、 程方民2 7-28后, 在一系列酶促作用下形成的 。 在胚乳发育中有 等研究的方法。2 9关碳代谢涉及到的酶有 33种 , 被认为起关键性作用环境和淀粉结构对米质的影响4的有蔗糖合成酶、 焦磷酸化酶、 酶、 淀粉分支ADPG Q环境生态条件中温度和光照是影响稻米品质的重酶和淀粉去支酶等。 其中, 淀粉合成酶按其形态分为游3 0-要因素。 温度对稻米最终品质的影响, 主要取决于水稻离态淀粉合成酶( SSS ) 和束缚态淀粉合成酶( GBSS )31齐穗后 20 d 内的气温状况。 一般认为, 有利于形成最, 束缚态淀粉合成酶是促进直链淀粉合成的主要酶;佳品质的日平均温度籼稻为 22.0 25.3 、 粳稻为蔗糖合成酶主要负责降解卸载到籽粒中的蔗糖, 从而4 421.0 24.1 。 结实期的高温极不利于整精米率的提为淀粉合成提供原料; ADPG 焦磷酸化酶是籽粒发育过程中控制淀粉含量的酶, 其主要作用是催化 磷酸 高, 高温加速了籽粒灌浆, 从而影响光合产物的积累、1-3 2代谢酶活性及细胞分裂, 促使垩白率提高。 直链淀粉与葡萄糖( GIP ) 和 ATP 反应生成 ADP- 葡萄糖 ; 淀粉分出穗后 30 d 内的平均气温呈显著负相关, 平均气温越支酶是支链淀粉合成的主要酶, 这种酶的变化直接影2 6高, 直链淀粉的含量越低, 施肥等栽培方法对直链淀粉响到胚乳中淀粉的组成, 从而影响稻米的食用品质 。5 含量的影响不大 。 据研究, 灌浆结实期的温度对淀粉水稻籽粒灌浆充实过程主要是胚乳中淀粉粒的合合成代谢有一定的影响, 不同温度处理下籽粒中直链成与积累过程, 是与稻米品质形成最密切的生理过程。3 3朱庆森等 应用 方程对不同水稻品种籽粒灌 淀粉占总淀粉的比率间差异与束缚态淀粉合成酶之间Richards的活性变化关系最为密切, 与蔗糖合成酶、 可溶性淀粉浆进行生理分析,依据强、 弱势粒的粒重增长速率曲线4 5合成酶的关系不甚明显 。 在华南地区, 早籼品种普遍认为: 库限制型品种表现为同步灌浆, 而源限制型品种3 4品质差, 主要是由于水稻灌浆期处于高温、 高光强条件表现为异步灌浆。 王国忠等 对源、 库限制型的水稻品下, 光抑制、 光氧化现象普遍存在, 高光强造成光合产种籽粒灌浆生理研究表明: 2个类型品种强、 弱势粒的物下降, 胚乳细胞不易充实, 再加上灌浆梯度过大米质淀粉合成酶、 淀粉磷酸化酶和呼吸速率的变化与淀粉下降。积累速率曲线基本吻合。 由于穗上颖花分化存在先后淀粉粒的大小和形状也能反映籽粒品质的优劣。顺序, 通常强势粒灌浆启动快, 弱势粒灌浆启动慢, 因品质好的水稻品种, 籽粒中淀粉粒较小, 呈明显的多面此强、 弱势粒间灌浆的差异也应与品质差异的形成有3 5 3 6体晶形, 棱角明显且清晰可见, 排列整齐紧密, 粒间隙关 。 杨建昌等 研究认为, 水稻籽粒中 3个与淀粉合极小; 而品质较差的籽粒中及垩白部位的淀粉粒, 颗粒成有关的酶活性变化与籽粒灌浆动态相关联, 淀粉酶4 6-47较大且多面体的棱角不明显,个别近圆形, 粒间疏松 。活性出现的时间稍前或同步于最大灌浆速率时间,焦磷酸化酶活性峰值的时间在籽粒达最大重量 此外, 胚乳细胞的分裂生长状况和籽粒发育对稻米品ADPG质有一定的影响, 小穗结构与稻米品质差异形成有关,前的 3 6 d , Q 酶对籽粒灌浆起着重要的调控作用。 潘3 7有关研究表明, 强势粒小穗中的维管束数量、 维管束面晓华等 研究认为, 蔗糖合成酶、 ADPG 焦磷酸化酶、4 8-49积及其占有韧皮部面积都大于弱势粒 。可溶态淀粉合成酶、 Q 酶活性的变化与灌浆速率曲线十分吻合。 稻米垩白的形成与籽粒灌浆动态有密切的5 品质性状的遗传和基因定位关系, 平缓线型灌浆品种其垩白往往较小, 而灌浆大起3 8品质性状的遗传研究是水稻品质育种的基础。 稻大落型材料的垩白较大 。 Q 酶与籽粒垩白的形成有3 9 4 0米品质性状的遗传, 远比株高、 穗长等植株性状复杂,关 。 何秀英等 研究认为, 淀粉的形成积累动态, 随存在三倍体胚乳效应、 母体效应、 上位效应、 细胞质效着籽粒的发育直链淀粉的积累是一个缓慢增长的动态应, 同时环境和栽培条件对其也有较大的影响。 研究表过程, 其速度低于支链淀粉和总淀粉, 花后 3 12 d 是明, 稻米的一些形态性状, 如粒长、 粒宽、 粒厚、 粒重等直链淀粉、 支链淀粉和总淀粉的快速增长期。 关于酶活的遗传表达, 主要是受母本植株基因控制, 在 米粒F性的分析方法, 目前主要是通过生化试验进行, 对试验 2上, 这些性状均相对整齐, 没有明显的分离现象。 另一条件和样品的处理有较高的要求, 例如活性的测定要方面, 一些理化指标如直链淀粉、 胶稠度、 糊化温度等,求在低温( 4 ) 的平台上进行等。 酶活性测定较常用的3 9 4 1在 F 米粒间均有显著分离, 主要是由三倍体胚乳的基2方法如 Q 酶活性测定有李太贵 、 沈波 等研究的方145 0 5 9因型决定的 。 随着分子生物技术的发展, 一些与品质 等 将来自明恢 63的 Wx 基因转移到珍汕 97中,很大性状相关的基因或 QTL已被定位。 作为编码直链淀粉 程度上改良了杂交稻的食味品质。 此外, 转基因技术可合成酶的 Wx 基因是研究最深入的, 其位于水稻第 6 以将水稻基因库中不具备的基因转入水稻, 从而实现a b 6 0染色体上, Wx 基因存在 Wx 和 Wx 2种类型, 其中 水稻种质创新, 如 Ye 等 利用农杆菌介导法将维生素a b主要存在于籼稻中, 主要存在于粳稻中, 前体 胡萝卜素合成途径的 个关键酶同时转入Wx Wx Wx A - 35 1 5 2的表达在胚乳中存在剂量效应 。 何平等 在水稻第 6 水稻中, 创造了自然界没有的黄金稻。染色体糯性基因附近找到 1个控制直链淀粉含量的主7 展望效基因 ac-6 , 在第 5染色体上检测到 1个微效基因位5 37.1 品质育种已成为水稻育种发展的主要方向点 ac-5 。 黄祖六等 利用 RFLP 连锁图检测到 6个与随着全球经济一体化和消费者对稻米品质的要胶稠度有关的基因位点, 其中 2个主效 QTL分别位于求, 不少国家视优质稻米的选育为水稻育种的下一轮第 3染色体 R2170左右两侧, 其余 3个 QTL分别位于5 4挑战。 在我国, 尽管目前水稻生产的主要目标仍为高1、 4、 6染色体上。 Bao 等 用一个 DH群体对 9个品质产, 如“ 中国超级稻育种计划” 预期到 2010年水稻每性状 QTL定位, 共找到 17个 QTL, 每个性状至少有 12667 m 产量可实现 900 kg 。 但随着粮食生产力的提3个 QTL位点。 在水稻籽粒充实过程中, 许多基因参与5 5高, 全国粮食供需矛盾已经向供大于求方面转变, 我了种子里淀粉、 贮藏蛋白等的生物合成。 Duan 等 研国稻米质量问题显得越来越突出, 稻米品质差已成为究表明, 在生长的水稻籽粒中有 个基因参与了淀44粉、 贮藏蛋白和赖氨酸的合成, 这些基因的协调表达方 水稻生产发展的主要障碍。 通过比较分析, 加入 WTO5 6后大米是粮食作物中唯一受益的产品。 由于受品质的式有 3种。 Wang 等 发现 Wx 基因位点也影响稻米的影响, 我国大米目前还无法问鼎世界优质米市场, 只碱消值, 控制碱消值的 Alk 基因对胶稠度和粘滞谱参能在中低质大米市场上占有并不算大的份额, 大米出数有一些促进的作用, 在其他染色体上的 QTL也有类口的目的国还是以不发达国家和地区为主。 此外, 我似现象。国经济发达区对大米的品质要求比较高, 世纪20 90新技术在品质研究中的应用6年代以来泰国米凭借品质优势在香港和我国东部沿随着科技的进步, 越来越多的新技术用于品质的 海城市的稻米市场占有很大的份额。 因此, 以优质为研究, 如近红外反射( 透射) 光谱分析( NIRS) 技术、 主要目标、 全面提升稻米品质是增强我国稻米国际市RVA 谱仪、 米饭质地测定仪、 X 射线衍射、 扫描电镜、 场竞争力、 满足国内市场消费水平及提高种粮效益的高效液相色谱及核磁共振影象/光谱分析仪( NMR ) 等, 需要。为稻米品质研究的不断深入提供了保证。 近红外分析 品质评价从外观指标向理化和食味指标转变7.2仪( NIRS) 根据不同物质对近红外辐射的特征吸收光 在相当长的时间内, 我国稻米品质的评价以外观谱与该物质分子结构和浓度的对应关系, 可对表观直 指标为主, 如整精米率、 粒型、 透明度和垩白等, 主要参链淀粉含量、 蛋白质含量进行活体和单粒分析。 米饭质 照 1986年农业部颁布的部标和各省的地方标准, 从而地分析法, 通过对米饭进行“ 压-静止-拉” 的循环, 测定 对稻米的优质化起到了重要的作用, 期间也育成了一米饭作用力参数, 判定米饭的物理咀嚼性。 X 射线衍射 批外观品质优良的水稻品种如七山占、 粤香占等。 2000法利用晶体物质对 射线衍射的原理测定淀粉中结 年我国开始实施国家优质稻谷新标准, 除外观品质外,X晶淀粉的比例。 DGX-4 型软 X 射线机, 是借助软 X 射 增加了直链淀粉、 胶稠度和米饭食味等指标。 品质育种线来观察整个稻穗不同粒位间颖果生长速度, 可对活 从以外观品质为主, 向外观品质和理化指标相结合转体子房的伸长和充实进行定量测定与观察, 对研究籽 变, 育成品种尤其是华南早籼品种很好地解决了直链5 7粒灌浆、 发育具有不可替代的优势 。 随着越来越多品 淀粉含量偏高、 胶稠度偏短的问题, 如齐粒丝苗、 丰美质相关基因的定位和发现, 分子标记辅助选择技术已 占等。 但是, 在目前育成的国标优质品种中, 食味品质成为育种研究的热点, 并获得了很大的进展。 如刘巧泉 优良的不多, 直链淀粉和胶稠度尽管适中, 但米饭往往5 8等 利用分子标记辅助选择,经回交转育向籼稻品种特 偏淡、 食味较差, 因此在米质达国优的基础上, 米饭食青导入来自中等直链淀粉含量优质籼稻的 Wx 基因, 味仍有待进一步改进。选育出保持特青主要农艺性状的 3个优质品系。 Zhou 7.3 品质研究朝着米质形成机理、 相关性状基因定位15和克隆等方向发展 点。 例如, 泰国 1998 年已着手将分子标记辅助选择技以往稻米品质的研究多停留在表面现象的阐述层 术与常规育种技术紧密结合, 实施高技术香稻育种计8面上, 静态研究较多, 动态形成研究较少, 有关淀粉、 蛋 划 。 我国科学家正在研究利用 Wx 基因分子标记辅助白质及脂类的研究多局限在量上, 对形成不同米质的 选择及反义 RNA 技术改良稻米食味品质。 总之, 水稻本质原因的差别还未找到。 许多报道都只是对稻米最 品质育种应在传统的常规育种的基础上, 尽可能多地终品质指标的进行分析, 而对品质形成过程及其机理 结合各种育种途径和技术, 努力提高鉴定效率, 快速有的研究相对较少, 尤其是对籽粒灌浆过程与稻米品质 效地达到品质改良目标。形成之间的关系目前还缺乏深入的认识。 近年来, 稻米参考文献:品质的研究在经历了最终品质的测定与评价的初级阶1 胡培松,唐绍清,罗炬,等.美国光身稻品种的利用与超高产品段后, 开始朝着米质形成的动态变化、 米粒内部结构与种的选育 作物学报J ,1999,251:32-38.品质的相关性, 以及米质性状相关基因位点的定位及2 钟秉强,杨正林,冉启良,等.美国水稻品种农艺性状和品质性克隆等方向发展。 要提高稻米淀粉品质改良的效率, 就状的温度钝感特性研究J .中国农学通报,2005,212: 118-必须深入研究控制稻米淀粉品质的遗传规律和遗传改 121.3 罗利军,应存山,梅捍卫,等.14份美国水稻品种的研究与评良的途径, 把遗传学、 分子生物学、 生理学等多学科知价J .中国水稻科学,1993,73:179-182.识结合起来, 从基因定位、 基因结构及生物学功能等进4 饭田修一.日本水稻育种目标J .北方水稻,2008,383:179-行综合分析, 并最终应用于品质育种实践。180.7.4 优异种质的发掘、 创建和利用是水稻品质进一步5 冯卫东,杨生龙,张俊杰,等.日本水稻品质研究的理论与实践改良的基础综述? 关于米的食味J .宁夏农林科技,20054:54-56.历史上, 水稻育种的每次飞跃都离不开新材料、 新谢黎虹段斌伍孙成效6 S Sarkarung, B Somrith, S Chitrakorn. , ,种质的发掘和利用。 我国是水稻的起源地之一, 拥有丰译.泰国的香稻J .中国稻米,20034:40-41.富的水稻资源, 在野生稻和农家种里有不少优质、 抗病7 李克勤.泰国稻米产业情况考察J .中国稻米,20074:4-6.虫、 抗旱等优异基因, 在育种实践中, 育种家们应随时 8 谢建平,凌高.泰国香稻研究、 育种概况及启示J .种子世界,200612:13-14.注意对这些优良材料加以改良和利用。 此外,