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第八章 植物生长调节物质 第一节植物激素 Planthormones 植物生长发育各过程常常被某些植物生长调节物所调控 植物生长调节物 包含内源生长调节物和外源生长调节物内源生长调节物 包括植物激素和内生调节物 植物激素 phytohormones 定义 是在植物体内的一定部位上产生的 而后输送到其它部位上起作用的物质 根据国际植物学会会议规定 植物激素是由植物产生的调节剂 它们在低浓度时调节植物的生理过程 激素在植物体内通常自产生的部位移动到作用部位 特征 内生的 能移动的 低浓度 具有调节的功能 普遍存在的 含量 甚微种类 生长素类 auxin IAA 赤霉素类 gibberellins GAs 细胞分裂素类 cytokinis CTKS 乙烯 ethylene Eth 脱落酸 abscisicacid ABA 一 生长素类 1 发现 1880 19641880 达尔文 草本植物胚芽鞘产生向光弯曲现象 单侧光 某物质上下运动 下部弯曲 1913 1919 后人 重复和发展达尔文的试验 证明上述影响是化学性质的 1928 Went 从燕麦胚芽鞘中分离出该物质的粗制品X 证明 光 X不均匀分布 弯曲 1934 K gl等 从人尿中分离出一种具有生理活性的物质 经鉴定是吲哚乙酸 1946 才进行了在高等植物中的首次鉴定报告 2 种类 植物体内的 IAA及其衍生物 例如吲哚乙酰衍生物 吲哚乙腈 吲哚丁酸等 人工合成的 IAA 萘乙酸 NAA 2 4 D等 与IAA作用类似 2 O 3 代谢和存在形式 合成与分解 IAA生物降解的两条途径 存在形式 游离态 自由的或以非共价键形式结合的 具有活性 结合态 以共价键形式结合的IAA 种类见图示 可能是贮存与运输的主要形式 束缚态 与细胞颗粒 受体蛋白 其它高分子化合物复合 4 合成部位和运输 主要合成部位 分生组织和正在生长的幼嫩部分 茎尖 芽 正在发育的种子 正在展开的叶 运输 茎极性运输 上 下 从茎基向根尖运输 是需能的主动过程 即使将竹子切段倒置 根也会从其形态学基部长出来 在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关 极性运输的机理 1 电极性假说 植物体内的电场使生长素重新分布 光与重力等物理因子引起电场 2 波动传递假说 体内IAA可产生电波 IAA的向下传输是波状运动 IAA向下运输时 改变膜的透性而形成电场 电场又进一步推动生长素向下运动 3 化学渗透模式 5 生理作用 特点 1 要求最适浓度 低浓度促进 中等浓度有抑制作用 高浓度具有毒害作用 2 对不同器官的影响最适浓度不同 不同器官对生长素的敏感性 功能 1 促进细胞和器官的伸长 降低细胞水势 增强细胞壁的可塑性 促进细胞壁物质的合成 2 促进细胞分裂 细胞分裂素 IAA 细胞分裂 促进分化 插条生根 低浓度促进根的生长 高浓度抑制根的生长 3 诱导少数植物的单性结实 促进植物多开雌花 促进乙烯的形成 4 控制顶端优势 生长的顶端对侧芽 侧枝有抑制作用 IAA是造成顶端优势的一个原因 5 生长素能延迟器官的脱落 6 影响植物的向心运动 向光性 向地性 6 作用机理 1 酸性生长假说 IAA活化膜上的H 泵 H 进入细胞壁衬质溶液吸水膨胀细胞壁松弛活化细胞壁松弛的酶细胞伸长 2 基因活化假说 IAA诱导RNA和蛋白质的合成 产生了多种新酶 而促进了细胞的伸长 也为细胞生长积累物质 酸生长理论 Acid growththeory Rayle Cleland 1970 7 生长素在生产实践中的应用 无性繁殖中 促进插条生根 诱导成花 增加座果率 促进某些植物雌花的形成 如黄瓜 秋海棠 油松的雌球花 组培中 促进根和茎的分化 IAA与CTK共同作用 对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应 利用这一特性 用IAA处理 可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实 8 生长素的测定 1 生物测定法 胚芽鞘切断伸长法 在一定范围内伸长的量与生长素浓度的对数成正比 2 物理化学法 GCHPLCMS3 免疫分析法 激素抗体抗体的抗体 标记 二 赤霉素类 GAS 1 发现1926年从水稻恶苗病的研究中发现 赤霉菌分泌一种促进茎叶伸长的物质 1938年则从水稻恶苗病菌中分离出这种物质 赤霉素 并得到结晶 1959年确定了化学结构 并发现高等植物中普遍存在 骨架 赤霉素烷 20C的双萜 根据其他位置上可以具有不同的取代基 羧基与羟基的多少及其位置可分为不同的种类 50年代发现了3种 1982年 72种 1991年报道86种 1994年底报道有95种 近年已达108种 大多是相互转化而来 控制植物生长发育的是几个关键成员 GA1 GA3 GA4 GA7等 2 结构与种类 类萜途径合成 甲羟戊酸 甲瓦龙酸 存在状态 游离态 结合态 GA G苷 GA G脂 束缚态 与蛋白质复合 生物活性很弱或失去 是贮藏和运输形式 3 代谢 部位 正在发育的种子 嫩叶 芽 茎尖和根尖 运输 合成部位 生长中心 非极性 含量 一种植物可以同时含有几种GA3 不同的器官 不同发育阶段种类不同 含量也不同 未成熟的种子中含量最高 一般种子和果实大于营养器官 4 合成部位和运输 1 细胞和茎的伸长 矮生型植株茎伸长作用 与生长素不同之处 2 细胞的分裂和单性结实 但同IAA的效力不同 3 增强顶端优势 因为GA IAA 加强了对侧芽的抑制 4 解除种子和芽的休眠 促进长日植物成花 5 诱导水解酶的生成 淀粉酶淀粉种子萌发时 GA增高 扩散到糊粉细胞 水解酶活性增强 消化淀粉 胚生成 5 生理作用 需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果 左 对照 不施GA 不冷处理 中 不进行冷处理 但每天施10 gGA3为期一周 右 六周冷处理 1 基因水平 GA可能诱导DNA的转录 促进DNA mRNA 蛋白质合成 如 淀粉酶 2 细胞水平 增加细胞分裂 促使细胞壁松弛 增加细胞渗透细胞渗透吸水 GA增加溶酶体膜的透性 使水解酶得以扩散 酶的活化 6 作用机理 7 生产中的应用 1 打破种子和芽的休眠 2 茎叶的生长 蔬菜 牧草 茶叶等植物的叶生长 3 改变果实品质 蕃茄 葡萄长大 提高产量 无核葡萄品质提高 有核葡萄 玫瑰蜜开花一周后喷施200 500ppm 无核率达60 90 果皮变薄 糖份增加 味道香甜 并可提前7 15天成熟 4 针叶树开花 用于种子园 GA3 7 萘乙酸 100 1 促进开花 结实 三细胞分裂素类 1 概况40年代 Skoog等 用烟草茎成熟的髓组织组培时发现细胞不能进行分裂 加入IAA之后 细胞只伸长 增大 不分裂 认为另有一种促进细胞分裂的物质 50年代 发现椰子乳等植物组织液能促使髓细胞发生分裂 Miller首次从动物体液中分离出一种能促使细胞分裂的物质 激动素 并且证实了其结构 是一种腺嘌呤衍生物 60年代 先后从植物体中分离出许多类似的腺嘌呤的衍生物 都能引起植物细胞的分裂 称为细胞分裂素类 目前已发现20多种 玉米素 玉米 玉米素核苷 椰子乳 玉米素核苷酸二氢玉米素 DHZr 异戊烯基腺苷 iPA 苄基腺嘌呤 人工合成的6 BA 天然CTK 游离态CTK 玉米素 玉米素核苷 二氢玉米素 异戊烯基腺嘌呤 iP 等 异戊烯基腺苷 iPA 甲硫基异戊烯基腺苷 甲硫基玉米素等 结合态CTK 结合在tRNA上 构成tRNA的组成成分 CTK均为腺嘌呤的衍生物 2 代谢1 合成 通过腺嘌呤合成的途径合成腺嘌呤 侧链来自类萜途径中所产生的甲瓦龙酸 关键酶 CK合成酶2 通过异戊稀基转移酶修饰tRNA中的特殊腺嘌呤产生细胞分裂素 3 合成部位和运输主要合成部位 根部的根尖 随木质部蒸腾流上升 嫩梢 果实和种子里含量虽多 但并没有证明能合成 运输 为非极性的 外施的CTK向周围运输不显著 4 生理作用 1 促进细胞分裂 IAA存在 低浓度CTK 诱导细胞分裂 效果更好 不同浓度 种类的CTK对不同器官作用是不同的 比如降低根的生长速度 2 促进芽的发生 愈伤组织 IAA CTK 生长 根 茎的分化 3 解除顶端优势 因为CTK促进顶芽和侧芽的生长 扫帚病 能产生CK的真菌感染 4 解除种子休眠 促进多种种子萌发 5 推迟衰老 是CTK的一个显著作用 因为 CTK可以促进RNA和蛋白质的合成 延缓了衰老的进程 促进不定根的产生 保持液泡膜的稳定性 6 促进子叶的扩大 特异作用 香脂冷杉上的众生枝 转ipt基因的烟草 5 作用机理促进RNA与蛋白质的合成 可能有以下几个方面的作用 1 CTK均含有A A DNA和RNA的合成 2 许多生物的RNA具有CTK的活性 3 有活性的CTK能以相当高的专一性束缚在高等植物的核糖体上 参与蛋白质的合成 四乙烯 1 发现煤气对落叶 乙烯对水平生长 煤气对一些肉质果具有催熟作用 后来发现植物体产生乙烯 1959年用气相色谱仪才确定乙烯为细胞的正常代谢产物 1969年才被确认为植物激素 在植物体普遍存在 分布在果实枝条等部位 由于气体使用不便 生产中常用乙烯利 ClCH2CH2PO3H2 OH H2O CH2CH2 Pi Cl pH 3时 稳定 2 生物合成几乎植物的各部位均能合成乙烯 根茎 叶 芽 花 果实 种子等 含量一般不超过1ppm 正在伸长和生长的组织 芽 幼叶的含量最高 植物受到伤害以后 会使乙烯的生产速率增加 伤害乙烯 植物体内高浓度的生长素将会诱导乙烯的产生 抑制生长 ABA CTK也具有同样的作用 GA不影响 但这种作用因种而异 3 乙烯的生理作用a果实催熟 一只苹果 全箱成熟 肉质果 b三重反应 引起幼苗横向生长 偏上性和茎加粗 乙烯引起维纤丝沉积的方向和防碍生长素的运输 抑制细胞伸长 使植株矮化 c诱导落叶 诱导菠萝开花 e刺激次生物质的排出 如橡胶 f化学杀雄 4 机理 1 可能是促进了纤维素酶的合成 抑制了生长素的极性运输 2 改变了原生质膜的透性 加速了呼吸 有利于果实成熟 3 乙烯的作用模式 五脱落酸 1 概况在研究棉铃脱落的原因时导致了ABA的发现和分离 1963年分离出 棉铃 抑制弯曲 生长 促进器官脱落的物质 称为脱落素 1964年假挪威槭叶 提取物 诱导芽的休眠 成为休眠素 1965年提出了证实共有的结构式 1967年正式采用脱落酸 ABA 标准名称 ABA在体内是右旋的 多为顺式结构 2 顺 ABA 反式结构活性很低 化学合成的则为外消旋混合物 2 代谢因为ABA为15C的倍半萜 所以是类萜途径的产物 主要是通过甲瓦龙酸的途径合成 图示产生部位 叶片 根冠 成熟的花 果实与种子 合成场所 质体 3 生理作用a 促进器官脱落 b 诱导休眠 c 抑制生长和加速衰老 d 调节气孔的开闭 e 调节和控制植物开花 ABA 引起气孔关闭 降低蒸腾作用 叶片入ABA溶液中 3 5min气孔可关闭 机理 ABA 原生质膜对K 透性 K 外流 细胞失水 气孔关闭 4 作用机理ABA可能控制核酸和蛋白质的合成 ABRE 反式作用因子 顺式作用因子 与GA的作用相反 抑制 淀粉酶的合成 抑制了RNA的合成 气孔关闭方面的作用是在膜水平上的 二 其他内源生长调节物质 1 茉莉酸及其甲酯2 油菜素内酯3 多胺4 水扬酸 三 人工合成的生长抑制剂 顶芽抑制剂和生长延缓剂 1 破坏顶芽类 能杀死顶芽或严重破坏顶端分生组织的机能 整形素破坏IAA的传导 使植株矮小 分枝增多 2 抑制节间伸长类 抑制亚顶区的细胞分裂和延长 而缩短节间长度 不伤害顶端的分生组织 CCC 矮壮素 影响GA的生物合成 3 削弱顶端优势类 诱导侧芽生长 削弱顶端优势而使植株矮化 BA 合成细胞分裂素 1 季胺盐类矮壮素 CCC 抗赤霉素 抗倒伏2 三碘苯甲酸 TIBA 抗生长素 抗倒伏3 B9 比久 水果上控制株形 前一年的处理可以影响来年新稍生长 花芽分化 果实的大小 4 多效唑 PP333 抑制赤霉素的合成 用于矮化植株 促进分枝 5 马来酰肼 MH 青鲜素 抑制分生组织的细胞分裂 诱发雄性不育 推迟开花 延长休眠 6 整形素能使植株变形 抑制IAA的运输 植物生长抑制剂 四 除草剂 除草剂的作用机理1 干扰植物体内正常的激素代谢 表现出各种畸型症状 高浓度时导致植物死亡 苯氧羧酸类 2 4 D 2 抑制呼吸作用电子传递链中电子的传递 Cytb Cytc 酰胺类和醚类化合物 3 抑制植物的光合作用 eg抑制PSII的电子传递 取代脲类DCMU 抑制希尔反应 均三氮苯类 西马津 扑草剂 4 抑制 淀粉酶的合成 杂草种子不能发芽 甲氨酸脂类 五 植物生长调节剂与农业生产 植物生长调节剂效应的复杂性 1 同一种生长调节剂能引起不同的生理效应 2 不同的植物生长调节剂有相近或相同的生理效应 3 不同生长调节剂之间有相互作用 4 同一生长调节剂 相同浓度对不同植物或同一植物的不同部位或不同生育期具有不同的生理效用 因此 要正确 合理的在浓业生产上应用植物生长调节剂须 1 清楚各种激素的生理功能 特性 作用机制 2 了解处理对象特性 3 丰富的实践经验 应用 1 休眠与萌发2 营养体生长 3 开花控制 4 果实的成熟与控制 5 保鲜 六 植物激素的调控作用与信号转导 激素的作用机制生长素的调控作用与信号转导脱落酸的调控作用与信号转导乙烯的调控作用与信号转导 1 名词解释植物激素植物生长调节剂极性运输酸生长理论激素受体三重反应结合蛋白植物生长延缓剂2 写出下列符号的中文名称AUXsIAANAAIBAGAsCTKsABAETHACCJAsCCCABP1 习题 3