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植物学 Botany形态解剖部分第三章种子植物的营养器官第三讲种子植物的叶 文山学院生化系沐建华 制作 讲授 Email ynwsszshx012 Tel 8886228第三章种子植物的营养器官第三讲种子植物的叶 一 叶的生理功能和经济利用二 叶的形态三 叶的发育及结构四 叶的生态五 叶的变态 是高等植物制造有机养料的重要器官 也是光合作用进行的主要场所 一 叶的生理功能和经济利用 一 叶的生理功能光合作用和蒸腾作用 有些植物的叶还有吸收 营养繁殖的功能 光合作用 绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动 利用太阳光能 把二氧化碳和水合成有机物 并将光能转变为化学能而贮存起来 同时释放氧气的过程 蒸腾作用 植物体以水蒸气状态向外界大气蒸散水分的过程 蒸腾作用对植物的生命活动有重大意义 蒸腾作用可以促进根对水和无机盐的吸收 运转 降温 吸收作用 如根外施肥 喷洒农药都是通过叶表面吸收的 繁殖作用 如秋海棠 在适宜的条件下 向地面形成不定根 背地面形成不定芽 并由此发育成一棵完整的植株 二 叶的经济利用食用 如青菜 卷心菜 菠菜 芹菜 韭药用 如毛地黄 颠茄工业用 提取香精 香叶天竺葵和留兰香的叶 饮料 养蚕 制绳 制扇观赏用 观叶植物 朱蕉 百合科 虎尾兰 百合科 九重葛 叶子花或三角花紫茉莉科 猪笼草 猪笼草科 具瓶状扑虫叶 黄花马蹄莲 天南星科 变叶木 大戟科 一品红 大戟科 棕竹 棕榈科 散尾葵 棕榈科 吊竹梅 鸭趾草科 天鹅绒 菊科 网纹草 爵床科 金脉爵床 爵床科 冷水花 荨麻科 橡皮树 桑科 二 叶的形态 植物叶的组成完全叶不完全叶 叶片 叶柄 托叶 大马蓼 叶片的形态 1 叶片的形状2 叶尖的形状3 叶基4 叶缘 针形 线形 披针形 椭圆形 卵形 菱形 心形 肾形 圆形 扇形 三角形 剑形 叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例 即长阔比 和最阔处的位置来决定的 就长阔比而言 圆形为1 1 广椭圆形为1 5 1 长椭圆形为3 1 线形为10 1 带形或剑形为6 1 以上长阔比皆为大概数字 因具体植物的叶片可略有上下 披针形叶 椭圆形叶 银杏 扇形叶 2 叶尖的形状渐尖 急尖 钝形 截形 具短尖具骤尖 微缺 倒心形 1 渐尖叶尖较长 或逐渐尖锐 如菩提树的叶 2 急尖叶尖较短而尖锐 如荞麦的叶 3 钝形叶尖钝而不尖 或近圆形 如厚朴的叶 4 截形叶尖如横切成平边状 如鹅掌楸 马褂木 蚕豆的叶 5 短尖叶尖具有突然生出的小尖 如树锦鸡儿 锥花小檗的叶 6 具骤尖叶尖尖而硬 如虎杖 吴茱萸的叶 7 微缺 叶尖具浅凹缺 如苋 苜蓿的叶 8 倒心形叶尖具较深的尖形凹缺 而叶两侧稍内缩 如酢浆草的叶 3 叶基耳形 箭形 戟形 匙形 偏斜形 4 叶缘全缘 波状 皱缩状 齿状 缺刻 禾本科植物叶的形态 禾本科植物的叶是单叶 由叶片和叶鞘两部分组成 叶片呈线形或狭带状 具平行脉序 叶的基部扩大成叶鞘包围着茎杆 起着保护幼芽 居间生长以及加强茎的支持作用 叶片和叶鞘相接处腹面有一膜质向上突出的片状结构 叫叶舌 可以防止害虫 水分 病菌孢子等进入叶鞘处 也能使叶片向外伸展 借以多受光照 叶舌两侧有由叶片基部边缘处伸出的突出物 叫叶耳 叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构 叫叶环 叶舌 叶耳的有无 形状 大小 色泽等 可以作为鉴定禾本科植物种类或品种的依据 如水稻叶舌 叶耳明显 而稗草没有 小麦 大麦叶耳明显 而燕麦无叶耳 稗草和稻以及燕麦和小麦 大麦的幼苗很难区分 就可以依此区分 较为容易 叶舌 叶鞘 叶枕 植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分即为叶枕 如含羞草复叶的总叶柄 初级羽片 小叶基部的膨大部分 三 脉序 叶脉是贯穿于叶肉内的维管束和其它有关组织组成的 是叶内的输导和支持结构 叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连 在叶片上呈现出各种脉纹的分布 形成各种脉序 平行脉 各叶脉平行排列 多见于单子叶植物 网状脉 具明显主脉 叶脉错综分枝连成网状 见于多数双子叶植物 叉状脉 叶脉为二叉分枝式的 较原始 见于银杏 蕨类植物 每一种脉序又分为若干种类型 四 单叶和复叶 单叶 一个叶柄上只生一张叶片 复叶 一个叶柄上生许多小叶 羽状复叶 掌状复叶 三出复叶单身复叶 一个叶轴上只具有一个叶片 G三出掌状复叶 二回羽状复叶 单叶和复叶的区别 叶轴与小枝的区别 1 叶轴的顶端没有顶芽 小枝常具顶芽 2 小叶的叶腋没有腋芽 小枝的叶腋有腋芽 3 复叶脱落时 先小叶脱落 最后叶轴脱落 小枝上只有叶脱落 4 叶轴上的小叶与叶轴成一平面 小枝上的叶与小枝成一定角度 五 叶序和叶镶嵌 叶序 叶在茎上的排列方式叶镶嵌 叶在茎上的排列 相邻两节的叶 总是不相重叠而成镶嵌状态 这种同一枝上的叶 以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象 对生互生轮生 互生叶序类型 1 2型 1 3型 2 5型 3 8型 六 异形叶性 异形叶性 同一植株上具有不同叶形的现象 异形叶性的发生有两种情况 枝的老幼不同 具有不同的叶形 如金钟柏 外界环境不同 具有不同的叶形 如慈姑 三 叶的发育 1 外起源顶端生长边缘生长靠居间生长一般来说 叶的生长期是有限的 这和根 茎是不同的 叶在短期内生长达一定大小后 生长即停止 叶的发育 叶原基 叶轴 叶片 叶 顶端生长 边缘生长 居间生长 叶柄 托叶 基部生长 基部分化 叶原基 幼叶 1 叶原基的发生与生长叶由叶原基发育形成 叶原基的发生 外起源 叶原基的生长 长 宽 厚三个方向生长 但厚度的生长 开始与停止的时间均较早 使叶原基早期即成为扁平形 从突起到厚度生长停止 整体仍由分生组织组成 外形上尚无叶片 叶柄 托叶的分化 仍称为叶原基 叶原基的形成和生长定义 茎顶端分生组织的一定部位 产生许多侧生突起 为叶分化的最早期 称叶原基 一般起源于原套表层下的1 几层细胞 叶的生长和发育过程 顶端生长使叶原基迅速引长 接着进行的边缘生长形成叶的雏形 分化出叶片 叶柄和托叶几个部分 除早期外 叶以后的伸长就靠居间生长 生长特点 和其他器官一样 叶的生长也有细胞分裂和细胞生长两个方面 与根茎不同 它属于有限生长 达到一定大小后便停止生长 但某些单子叶植物的基部保留着居间分生组织 可以进行较长时间的居间生长 如韭菜和大葱 叶幼叶叶原基茎的生长锥从叶原基到幼叶经过3种不等速生长 顶端生长 边缘生长和居间生长 而且生长是有限的 叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成叶原基下部分化出托叶 上部分化出叶柄和叶片 2 叶的发育叶原基形成后 下部发育为托叶 上部发育为叶片与叶柄 叶片由叶原基的上部经顶端生长 边缘生长和居间生长形成 叶原基上部通过顶端生长而伸长 不久 在其两侧的细胞开始分裂 进行边缘生长 形成具有背腹分化的扁平状雏形叶片 边缘生长进行一段时间后 顶端生长停止 当幼叶逐渐由芽内伸出 展开时 边缘生长停止 整个叶片进行近似平均的表面生长 又称为居间生长 居间生长伴随着叶片内部组织的分化成熟 与发育成的叶柄 托叶共同构成成熟叶 叶原基形成后 接着下部发育为托叶 上部发育为叶片与叶柄 叶片由叶原基上部经顶端生长 边缘生长和居间生长形成 叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端 通过顶端生长使这部分伸长 不久 在其两侧的细胞开始分裂 进行边缘生长 形成具有背腹性的扁平雏形的叶片 如果是复叶 则通过边缘生长形成多数小叶片 边缘生长进行一段时间后 顶端生长停止 当幼叶逐渐由芽内伸出 展开时 边缘生长停止 整个叶片进行近似平均的表面生长 又称为居间生长 居间生长伴随着内部组织的分化成熟 和叶柄 托叶的形成而成为成熟叶 叶的发生与生长叶的发育开始于茎尖生长锥周围的叶原基 它由原套 原体的一层或几层细胞重复分裂形成的 叶原基顶端细胞中的一部分继续分裂 使叶原基迅速伸长成锥放形 从而形成叶轴 然后进行边缘生长 形成叶的雏形 分化曾叶片 叶柄 托叶几部分 其中托叶分化最早 叶片分化次之 叶柄分化最晚 当叶各部分形成之后 细胞仍继续分裂和长大 居间生长 直到叶片成熟 叶原基边缘生长 叶原基顶端生长 叶原基 叶原基的生长 水稻叶的发生 A D 叶原基出现至幼叶形成过程的外形图 E H A D相应发育阶段的纵切面图 完全叶形成过程的图解 A B 叶原基的形成 C 叶原基分化为上下两部分 D F 托叶原基与幼叶形成 A F 在芽中 G 成熟的完全叶 烟草叶的发育 A B 芽内的顶端生长与边缘生长 C D 芽外的居间生长 方格是添加标记 示近似平均的生长 叶脉的发育 叶脉来源于原形成层 中脉向顶发育 侧脉由中脉向边缘发育 平行脉同时向顶发育 维管组织的发育 以双子叶植物为例 主脉维管组织的分化 双子叶植物叶维管组织的发育 是从未来中脉处原形成层的分化开始 这时叶小如钉状小突起 其原形成层的分化与叶迹原形成层是连续的 侧脉维管组织的分化 各级侧脉是从边缘分生组织的衍生细胞中发生的 较大侧脉的发生比小侧脉开始得早 据观察表明 在居间生长的整个时期 都能不断地形成新维管束 分化特征 双子叶植物叶脉的纵向分化是向顶的 由基部向顶部分化 叶的较小支脉 都是在较大的脉间发育 往往是最先在近叶尖的部位 然后连续地逐步向下发育 2 叶的分化表皮和叶肉的分化 叶原基细胞的分裂 和分化 产生了叶肉 叶肉的层数是一定种类植物叶的特征 叶片细胞层数的发育 在由叶原基向幼叶发育过程中 平周分裂 指与叶面平行的分裂方向 使叶片达到一定的细胞层数 叶片面积的扩大 在上述基础上 主要进行垂周分裂 沿横向增加细胞数目 包括表皮细胞和叶肉细胞的增加 叶肉与上表皮相连的1 几层细胞分化为长形 并与表皮垂直 分化为栅栏细胞 与下表皮相连的细胞分化为近等径的不规则细胞 为海绵细胞 因为表皮细胞先于叶肉细胞停止分裂 且表皮细胞横向生长程度很大 使得每个表皮细胞与几个叶肉细胞相连 并使了叶肉细胞间隙较大 叶片细胞层数在幼叶中已确定 叶片细胞层数在幼叶中已确定 从幼叶到成熟叶各层细胞只进行垂周分裂 同时等面生长 远轴面垂周分裂停止早 故胞间隙大 不论是等面叶或异面叶 叶片的结构都是由三个基本部分组成 即 表皮叶肉叶脉 四 叶的结构 叶片的结构 叶柄的结构和幼茎的结构 茎的初生结构 相似 托叶为叶状的 其结构与叶片相同 一般植物的叶片有上 下面的区别 上面就是腹面或近轴面 下面就是背面或远轴面 一 等面叶和异面叶 栅栏组织海绵组织 一 双子叶植物叶片的结构 异面叶的结构 1 表皮表皮为初生保护组织 有上下表皮之分 一般为一层细胞组成 也有多层的 复表皮 表皮细胞占的份量最大 其外壁角化 并形成角质层 气孔器由一对肾形保卫细胞组成 各种植物的气孔数目 形态结构和分布是不同的 双子叶植物的气孔有4种类型 气孔的类型在中药鉴定上有价值 表皮层 气孔 排水器 表皮毛 气孔器 双子叶植物的气孔由两个肾形的细胞围合而成 这两个细胞称保卫细胞 其间的间隙称气孔 有些植物在保卫细胞之外 还有较整齐的副卫细胞 如甘薯 双子叶植物的排水器 由水孔和通水组织构成 水孔与气孔相似 但它没有自动调节开闭的功能 通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群细胞 吐水作用 由于蒸腾作用微弱 根部吸入的水分 从排水器溢出 集成液滴 出现在叶尖或叶缘处 这种现象为吐水作用 一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下 叶尖和叶缘上有水滴出现 可作为根系正常活动的一种标志 表皮毛 为表皮的附属物 形态各异 功能不同 蜜腺 腺鳞 腺毛均为表皮毛的结构 但它们又具有分泌功能 因此又称其为分泌结构 分泌结构按分泌物是否排到体外可分为外分泌结构和内分泌结构两类 外分泌结构包括蜜腺 腺毛 腺鳞 盐腺等 内分泌结构包括分泌腔 分泌道 分泌细胞 有节乳汁管 很多细胞端壁消失后形成的 如蒲公英 和无节乳汁管 一个细胞发育的 桑科 大戟科植物中存在 2 叶肉 上下表皮之间即是叶肉组织 由含大量叶绿体的薄壁细胞组成 是叶进行光合作用的主要部分 在异面叶中叶肉组织明显地分化为栅栏组织和海绵组织 栅栏组织靠近上表皮 细胞呈长柱形 含叶绿体多 排列整齐紧密 并且细胞长轴与叶表面垂直 呈栅栏状 一般一层 也有两到多层的 海绵组织靠近下表皮 细胞形状不规则 含叶绿体少 排列疏松不整齐 胞间隙大 呈海绵状 在气孔下方形成较大的孔下室 叶肉细胞 栅栏组织海绵组织 栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件 特别是光照条件 强光下 叶绿体移动而贴近细胞的侧壁 减少受光面积 避免过度发热 弱光下 它们分散在细胞质内 充分利用散射的光能 栅栏组织 上表皮 下表皮 气孔 3 叶脉 由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成 起支持和输导作用 在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉 或中脉 其分支称侧脉 侧脉的分支称细脉 细脉的末梢称脉梢 叶脉愈细 其结构愈简单 主脉的结构含有一个或几个维管束 通常由木质部 韧皮部 维管束鞘以及相伴随的机械组织组成 木质部和韧皮部之间可以有形成层 但活动有限 机械组织在下方更为发达 因此叶片的下面常有显著的凸出 木质部近叶的上表皮 韧皮部近下表皮 叶片内的维管束与茎中的维管束是相连的 在茎中木质部在内方 侧向地进入叶片后 木质部自然就在上方了 叶脉越分越细 结构也越来越简单 形成层消失机械组织减少至消失木质部 韧皮部组成成分简化 有时叶脉末梢仅为一个螺纹管胞 叶脉 vein 通常为网状 大小叶脉错综分枝主脉和较大的侧脉 由维管束和薄壁组织 厚角 厚壁组织等组成 维管束 木质部 腹面 韧皮部 背面 微弱的形成层 禾本科植物叶的结构 叶 叶片 叶鞘 叶枕 叶颈 表皮 长细胞 短细胞 栓细胞和硅细胞 表皮毛 气孔器 叶肉 细胞长形 球形 不规则形 叶脉 平行叶脉 纤维束 二 单子叶植物叶片的结构 等面叶的结构 以禾本科植物的叶为例 也分为表皮 叶肉 叶脉三部分 各部分有不同的特点 上 下表皮的组成稍有不同 上表皮由长细胞 短细胞 泡状细胞和气孔器有规律地排列而成 下表皮没有泡状细胞 长细胞排成纵列 侧壁弯曲 外壁角化并硅化 短细胞 硅细胞和栓细胞 分布在长细胞之间 泡状细胞是一些大型的薄壁细胞 成组分布于两条叶脉之间的上表皮 其功能与叶片的内卷和展开有关 气孔器也分布在长细胞之间 由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成 上 下表皮的气孔器数目相差不大 表皮 单子叶植物的气孔器 由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成 保卫细胞为哑铃状 两端膨大 壁薄 中部胞壁特别增厚 保卫细胞吸水膨胀时 薄壁的两端膨大 互相撑开 于是气孔开放 缺水时 两端萎软 气孔就闭合 泡状细胞 运动细胞 位于相邻两叶脉之间的上表皮 为几个大型的薄壁细胞 其长轴与叶脉平行 在叶片横切面上排列成扇形 在叶片过多失水时 泡状细胞发生萎蔫 叶片内卷成筒状以减少蒸腾 天气湿润 水分充足时 它们吸水膨胀 叶片平展 故泡状细胞又称运动细胞 叶肉 没有栅栏组织和海绵组织之分化 由同形的细胞组成 属于等面叶 叶肉细胞形状不规则 胞间隙较小 在气孔的内方有较大的胞间隙 即孔下室 孔下室 3 叶脉 禾本科植物的叶具平行脉 叶脉维管束为有限外韧维管束 其结构由韧皮部 木质部和维管束鞘组成 维管束鞘由一层薄壁细胞 C4植物 或两层细胞 C3植物 外层为薄壁细胞 内层为厚壁细胞组成 较大的叶脉 其维管束上 下方常有厚壁组织与表皮相连 叶脉内的维管束为有限外韧维管束 但其维管束鞘有两种类型 玉米 高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞 细胞较大 排列整齐 含叶绿体 在显微结构上 这些叶绿体比叶肉细胞所含的为大 没有或仅有少量基粒 但其积累淀粉的能力却超过叶肉细胞中的叶绿体 玉米等植物叶片维管束鞘与外侧紧密眦连的一圈叶肉细胞 组成了 花环形 结构 它是四碳植物的特征 小麦 水稻等植物的叶片中 没有这种花环结构 且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少 这是三碳植物的特征 碳四植物叶的结构 玉米叶 碳四植物的光合作用的途径是碳四途径 其光合作用效能高 产量高 碳三植物的光合作用途径是碳三途径 其光合作用效能较低 产量也较低 碳三植物叶的结构 三 裸子植物叶的结构 松针的结构 1 针叶 单根或多根一束2 旱生状态3 以马尾松为例 表皮细胞壁厚 角质层发达 有下皮 气孔下陷 叶肉细胞壁向内褶叠 具树脂道 叶肉内方有明显的内皮层 维管束排列在叶的中心部分 这些都是适应干旱环境的形态结构特征 松叶横切 五 叶的生态类型 植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生 中生 湿生和水生植物 根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物和阴地植物 各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应 一 旱生植物和水生植物的叶 二 阳地植物和阴地植物的叶 叶的形态结构因环境条件 光 水等 改变而变异 反映出形态结构与生态环境相适应的特点 旱生植物 减少叶面积和蒸腾 陆生植物中生植物 一般叶 湿生植物 弱光植物水生植物植物阳地植物 倾向于旱生植物叶 难以获得氧气和光 耐荫植物 之间阴地植物 倾向于湿生植物叶水稻是水生植物又是阳生植物 叶的生态类型 由于各类植物的生活环境不同 叶的形态结构随生态环境的不同而发生变异 形成适应其生活环境的各种类型 根据植物和水分的生态关系 可划分为旱生植物 中生植物 湿生植物和水生植物4个生态类型 相应的也有4种生态类型的叶 1旱生植物 适应在干旱环境中生长 能忍受较长时间干旱 在形态和生理上有适应干旱环境的特征 一般讲 植株矮小 根系发达 叶小而厚 或多茸毛 这是就外形而言 在结构上 叶的表皮细胞壁厚 角质层发达 有些种类 表皮常是由多层细胞组成 气孔下陷或限生于局部区域 如夹竹桃叶和铁树叶 2湿生植物 生长在过度潮湿环境中的植物 由于适应阳光直接照射和大气湿度较低的环境 其叶片上常有防止蒸腾的角质层 输导组织也较发达 3中生植物 不能忍受严重干旱或长期水涝 只能在水分条件适中的环境中生活 陆地上绝大部分植物皆属此类 叶片上通常有角质层 栅栏组织排列较整齐 根系和输导组织都比湿生植物的发达 能抗御短期的干旱 叶片中有细胞间隙 没有完整的通气系统 不能长期在水涝环境中生活 腊层和毛状物无 水生植物 它们的叶 特别是沉水叶不怕缺水 而问题在于如何获得它所需要的气体和光量 因为水中的气体和光量是不足的 沉水叶和旱生植物的叶 在结构上迥然不同 表现出植物界中叶的另一极端的类型 沉水叶的这些结构特征 就能很好地适应水中的生活 这是因为 1 表皮细胞壁薄 既然在水中 就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类 水中光线一般较弱 水愈深 光线愈弱 表皮细胞含叶绿体 对于光的吸收和利用是极有利的 因此 沉水叶的表皮不仅是保护组织 也是吸收组织和同化组织 光合组织 2 沉水叶的叶肉不发达 这是由于透入水中的光线较弱 结构内组织的层数少 就便于光的透入组织 有利于植物的生理活动 表皮细胞可向四周吸水 又进行光合作用 组织层数少 在这样的情况下 水和养分的运输就不成重要的问题 同时 随水漂荡 所需的支持力也小 因此 维管组织和机械组织就很不发达 3 气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题 一般沉水植物 具发达的胞间隙所形成的通气组织 就是适应这种需要的结构 通气组织内 贮藏着气体可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要 弥补吸收的不足 概念 一 旱生植物和水生植物的叶1 旱生植物的叶2 水生植物的叶1 阳地植物 二 阳地植物和阴地植物2 阴地植物 概念 陆生植物 适应于陆生环境在陆生环境中生活的植物 包括旱生植物 中生植物和湿生植物三类 旱生植物 生长在干旱环境下 有极强抗旱能力的植物 湿生植物 抗旱能力弱 只能生活于潮湿环境中的植物 中生植物 介于上述二者之间的植物 水生植物 生长在水中的植物 生活于于一定环境中的植物 在长期的适应中演化出适应其生长环境的特殊的形态和结构特点 旱生植物和水生植物的叶 1 旱生植物叶片植株特征 植株矮小 根系发达 叶小而厚 或多茸毛 叶片结构特点 一类是得水和保水适应 表皮细胞壁厚 角质层发达 有的植物具复表皮 气孔下陷 栅栏组织多层细胞 海绵组织和胞间隙不发达 机械组织多 这些特征使其蒸腾量小或蒸腾作用进行迟滞 加之原生质体的少水性及细胞液的高渗透压 使旱生植物具有高度的抗旱力 如夹竹桃 一类是储水适应 肉质植物 另一类特殊的旱生植物 其特征为茎或叶肥厚多汁 茎或叶内有发达的薄壁组织 贮存大量水分 如仙人掌类植物 其叶多退化 常见的芦荟 景天 马齿苋 龙舌兰等都是肉质植物 朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方向发展 降低蒸腾作用表现在 减少叶的蒸腾面积 表皮高度角化 有很厚的角质层 表皮毛和蜡被比较发达 有些旱生植物 气孔陷入表皮平面之下 也有位于特殊气孔窝内 如夹竹桃 的 贮藏水分 表现在叶为肉质多汁 常有贮藏水分和粘液的组织 如剑麻等 旱生植物叶的结构 表皮细胞壁厚 角质膜发达 有些种类为复表皮 表皮 表皮毛和蜡被比较发达 有些旱生植物 气孔下陷也有位于特殊气孔窝内 如夹竹桃 的 具厚的叶肉组织 并且栅栏组织比海绵组织更为发达 海绵组织和胞间隙不发达 机械组织发达 如松针具有厚壁组织组成的下皮 旱生植物类型1 1 表皮细胞壁角质膜较厚 或有蜡层 有大量的表皮毛 2 气孔下陷 形成气孔窝 气孔频率高 3 多具有下皮 下皮中有少数或没有叶绿体 4 小叶脉紧密网状 厚壁组织发达 可以降低萎蔫时的损伤 5 栅栏组织比海绵组织更发育或只有栅栏组织 胞间隙小 6 叶形小 紧密 如夹竹桃等 类型2 叶片肥厚 有发达的贮水组织 细胞液浓度多 保水能力强 如 马齿苋 龙舌兰等 夹竹桃叶片的结构 1 角质层 2 上表皮 复表皮 3 栅栏组织 4 海绵组织 5 下表皮 复表皮 6 气孔窝 7 气孔 芦荟叶横剖面 2 水生植物的叶水生植物生长的环境特点 不缺水 缺乏空气和光照 尤其是沉水叶 叶的结构特点 是与旱生植物叶相反的另一个极端 形态特征 叶小而薄 甚至呈丝状 以增加与水的接触和气体的吸收面表皮 细胞壁薄 无角化或程度极小 具叶绿体 无气孔 叶肉 不发达 亦无栅栏组织与海绵组织的分化 维管组织和机械组织 极端衰退 胞间隙特别发达 形成通气组织 保护组织的衰退 如表皮上的角质层很薄 有吸收作用 叶片较厚 一般无栅栏组织 通气组织发达 叶脉很少 其中的输导组织和机械组织非常衰退 睡莲属 Nymphaea 一种水生的双子叶植物 的飘浮叶 气隙长在和水面接触的一边 水生植物 1 表皮无角质层 腊质 无气孔 2 保护组织 维管束 机械组织退化 3 叶肉细胞层数少 没有栅栏组织 海绵组织分化 4 通气组织发达 水生植物 叶片小而薄 有的沉水叶裂成丝状 这样可以增加与水的接触面积和气体的吸收量 其结构特点有 表皮细胞绝对一层 壁薄 无角质层或角质层很薄 有吸收作用 表皮细胞具叶绿体 叶上无气孔 叶肉组织不发达 一般无栅栏组织 通气组织发达 叶脉很少 其中的输导组织和机械组织非常衰退 1 阳地植物的叶阳地植物 在阳光完全直射的环境下才能生长良好的植物 多生长于旷野 路边 如农作物 草原植物和沙漠植物以及先叶开花的植物 环境特点 受热和受光较强 空气较干燥 风的影响也较大 因此蒸腾作用强结构特点 因上述环境特点 阳地植物的叶倾向于旱生形态 阳地植物和阴地植物 阳地植物 在充足的阳光下才能生长好 不能忍受荫蔽环境 如 松树 桦木 杨树 桃树 苹果等 1 表皮有角质化和角质层 蜡层 2 叶肉较厚 栅栏组织发达 3 维管束发达 这类植物适应于强烈的阳光而不能忍受荫蔽 阳叶的结构倾向于旱生结构的特点 在向阳和荫蔽条件下的栎树叶片解剖结构 A 阳叶 B 阴叶 阳叶 指阳地植物的叶 这类植物适应于强烈的阳光而不能忍受荫蔽 阳叶的结构倾向于旱生结构的特点 阳地植物虽然倾向于旱生形态 但并不等于旱生植物 阳地植物和旱生植物的大气环境类似 但土壤环境不同 如水稻既是阳地植物又是水生植物 2 阴地植物的叶阴地植物 指在较弱光照条件 荫蔽环境 下能生长良好的植物 但并非光照越弱越好 当光照强度达不到其光补偿点时 不能正常生长 环境特点 阴地植物生长在潮湿背阴之处 或生于密林草丛内 结构特点 倾向于湿生长植物形态 一种植物从其原适应环境到另一环境时 其结构特点也会发生变化 并与其在原环境中的结构产生差别 这类植物适应于在较弱的光照下生活 强光下不易生长 其叶的形态结构倾向于湿生结构 阴地植物 林下生活 不能忍受强烈阳光照射 1 叶肉薄 2 海绵组织发达 栅栏组织退化或消失 湿生植物 生活在潮湿多水的环境下 抗旱能力低 1 叶片大而薄 2 表皮角质层薄或无 腊层和毛状物无 3 海绵组织发达 胞间隙大 4 维管束和机械组织不发达 5 气孔数目多 常有泌水组织 水孔 阳地植物和阴地植物的叶 同一种植物在不同环境条件下 也会出现不同程度的变化 同一株树上的叶片 由于着生部位和受光的不同 形态构造上也有不同 树冠顶部叶趋向于旱生结构 下部叶趋向于湿生结构 阴叶 指阴地植物的叶 这类植物适应于在较弱的光照下生活 强光下不易生长 叶的结构倾向于湿生形态 即和水生植物叶的结构特点相似 六 叶的生活期和落叶 叶有一定的生活期 寿命 生活期的长短 各植物不同 一般是几个月 也有能生活一年或多年的 如松针能活3 5年 叶枯死后或残留在植株上不脱落 如水稻 小麦 豌豆 蚕豆等草本植物 或随即脱落 这种叶子自枝上自动分离 而枝不受损伤的现象就叫落叶 大多数植物是有落叶的 就木本植物而言 落叶有两种情况 一种是每当寒冷或干旱季节 冬季 到来时 全株的叶子同时枯死脱落 仅存枝干 这种植物称为落叶植物 如桃 柳等 另一种是在春夏时 新叶发生后 老叶才逐渐枯落 因此落叶有先后 而不是集中在一个时期内 就全株来看终年常绿 好象不落叶似的 这种植物叫常绿植物 如茶樟树 松树等 其实落叶植物和常绿植物的叶都是要脱落的 只是落叶的情况不同而已 1 叶的生活周期叶的生活期 寿命 不同植物叶的生活期长短不同 一般植物叶的生活期仅一个生长季 如草本植物 叶随植物的死亡而死亡 植物的叶有一定的寿命 枯死后残留在植株上或随即脱落 落叶 落叶有2种情形 相应的树落叶树 多年生木本植物 有的秋季落叶 次年春天再生新叶 有的则旱季落叶 均称落叶树 如杨 柳等 即叶子随着生长季节的结束而全部脱落的树称为落叶树 常绿树 某些植物的叶不是同时脱落 而是次第脱落 保持常绿状态 即称为常绿树 如松 柏樟等 常绿树常绿的原因 其一 叶的寿命长 其二 叶的次第脱 注意 落叶树 常绿树均会落叶 只是脱落方式不同 落叶和离层 落叶的原因 为什么落 内因 生理代谢产物 特别是矿物质的积累引起细胞功能衰退 生长抑制剂 脱落酸ABA 增加 促进离层产生等 外因 干 冷 热等不良条件 根吸收困难 蒸腾部件 促进落叶 落叶的机制 怎么落 由于落叶的内因和外因的存在促使叶柄基部产生离区导致落叶 离区 包括离层和保护层 落叶的生物学意义 落叶是植物在长期进化中形成的一种生理习性 自然选择又选择切巩固了这一习性 可遗传 是植物减少蒸腾 保持植物体内水分 以度过寒冷和干旱等不良季节的适应形现象 2 落叶的原因生理原因 不良季节到来之际 叶内发生一系列的变化 秋天来临 气温明显下降 叶绿体内的叶绿素被破坏分解 不再重新形成 光合作用停止 此时叶片不能为植物体提供营养物质 也不能满足自己的生理需要 此时叶的存在对植物体的生存反而不利 落叶前的叶色 落叶前叶绿素先于类葫萝卜素类分解 叶绿素分解后 因叶黄素和胡萝卜素不易破坏 就显出这两种色素的颜色 有些植物在落叶前还产生花青素 就出现了红叶 解剖学原因 离区 随着生理变化的进行 叶柄基部有一层横向排列的小型薄壁细胞 经几次分裂形成数层薄壁细胞 构成一个离区 离层及落叶 不久 离区细胞中的一些胞间层粘液化并分解 细胞间便相互分离 只有维管束部分还连在一起 叶片已开始枯萎 稍受外力 风 雨等 或重力作用 叶就从离区处脱落 出现落叶现象 叶柄上这种发生分离的部位称为离层 落叶后 在离层以内的细胞壁和细胞间隙中均有木栓质形成 构成和周皮一样的保护层覆盖整个叶柄的断痕 起保护伤口的作用 3 落叶的进化意义 是植物减少蒸腾 渡过寒冷或干旱季节的适应 离区 木本双子叶植物及裸子植物落叶前 叶柄或叶基部所形成离区的部分细胞层 离区是横隔于叶柄或叶基部的若干薄壁细胞层 其中与叶柄相邻接的两层或数层迭生在一起的细胞层 叫做离层 而与茎干相接的细胞层则为保护层 离层细胞的细胞壁若发生变化 如在中层发生粘液化 就会引起细胞互相分离 因叶片本身的重力和其他机械作用 在离层处断裂 造成落叶 落叶后保护层有周皮发生 保护断裂的表面 形成叶痕 花梗 果枝上也常有离层发生 造成落花 落果 多数植物有落叶现象 落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象 落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层 叶落前后离区 A 和离层 保护层 B 的形成 离层和落叶 离区 木本落叶植物在落叶之前 靠近叶柄基部分裂出数层较为扁小的薄壁细胞 它们横隔于叶柄基部 称为离区离层 在离区形成后 在其范围内 一部分薄壁细胞的胞间层发生粘液化而分解或初生壁解体 形成离层 保护层 离层形成后 叶受重力或外力作用时 叶便从离层处脱落 在离层的下方发育出木栓细胞 逐渐覆盖整个断痕 并与茎部的木栓层相连 这个由木栓细胞所形成的覆盖层称为保护层 离层 新产生的细胞游离 支持力变弱保护层 细胞分泌栓质沉积在细胞表面 离区 叶离层 1 苞片和总苞2 鳞叶3 叶卷须4 叶刺5 叶状柄6 捕虫叶 变态叶 几种变态叶 A 豌豆的叶卷须 B 小檗的叶刺 C 洋槐的托叶刺 D 茅膏菜的植株及捕虫叶E 猪笼草的捕虫囊 叶柄的变态 F 叶状柄 金合欢属 五 叶状柄phyllode 相思树 六 叶刺leafspine 刺槐的托叶刺 小檗长枝上的叶变为刺 1 苞片和总苞苞片 花基部的变态叶 花是从苞片腋内长出的 花芽是苞片的腋芽 广义的讲 花基部的叶 无论是否变态 均称苞片 特点 苞片较小 绿色 但也有较大 呈各种颜色的 总苞 花序基部聚生的苞片称总苞 每一片称总苞片 每个总苞的总苞片数可多可少 少的只有一片 总苞片也可以不是变态叶 苞片和总苞有保护花芽或果实的作用 有些植物的总苞很有特色 如具总苞的头状花序为菊科的识别特征 三白草科的三片白色总苞片 珙桐 中国鸽子树 的白色花瓣状的总苞片 四照花的四枚花瓣状的白色总苞片 芽鳞 叶的变态 芽鳞 二 鳞叶scalyleaf 三 叶卷须leaftendrils 百合 豌豆 三颗针 百合鳞茎 大蒜鳞茎 鳞叶鳞芽鳞茎盘 2 鳞叶 叶功能特化或退化成鳞片状 称鳞叶 有两种情况 芽鳞 木本植物鳞芽外的鳞叶 褐色 具茸毛 有保护芽的作用 鳞叶 地下茎上的变态叶 有肉质的 如百合科的一些植物 有干膜质的如根状茎 球茎上的变态叶 3 叶卷须 见 茎卷须 不要以是否分枝来区别两种卷

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