第二章+多细胞动物的胚胎发育.ppt

第二章多细胞动物的胚胎发育 1动物发育的一般规律2脊椎动物的个体发育 引言 发育 development 生物体在生命周期中 结构和功能从简单到复杂的变化过程 发育的实质以机体的遗传信息为基础进行的自我构建与自我组织 除了无性繁殖以外 动物的发育过程都是从受精 fertilization 开始 经历胚胎期 幼体期和成体期几个阶段 高等动物的个体发育分为 胚胎发育 embryonicdevelopment 在卵膜内或母体内 由一个受精卵发育成为能单独生活的胎儿的过程 胚后发育 post embryonicdevelopment 从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿 经过幼年期 性成熟的青春期 直到成年期和老年期 胚前发育 pre embryonicdevelopment 雌雄配子的分化与成熟过程 即生殖细胞经过增殖 生长和成熟三个阶段 成为具有受精能力的精子或卵子 引言 胚前发育 多细胞动物的个体发育 对有性生殖来说 起点为受精卵或合子 但在个体发育前 首先是雌雄生殖细胞或配子的发生和成熟 精子发生Spermatogenesis 精子发生的全过程称为精子发生 精原细胞经过多次有丝分裂 数量不断增加 增殖期 生长期体积增大 成为初级精母细胞 成熟期经过减数分裂成为精细胞 再形成成熟的精子 精原细胞 有丝分裂 卵子发生Oogenesis 卵子发生的全过程 称为卵子发生 同样要经过增殖期 生长期和成熟期 成熟卵子 卵原细胞 卵细胞 总结 一个初级精母细胞经过二次成熟分裂形成四个精细胞 精细胞再经进一步的发育成为精子 而一个初级卵母细胞则形成一个成熟的卵细胞和三个极体 受精受精是新生命的起点 指精子 卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件 在通常的情况下 受精过程包括精卵相遇 精子穿入卵子 引发卵子发生一系列变化 最终是二者原核的融合 形成二倍体的合子 1 精卵的接近 动物的精卵相遇的物理因素 是大多数动物的精子能自由活动 每次排出的精子数量是相当大 卵子的体积较大 更重要的是 动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质 使同种的精子与卵子相互识别 精卵识别 recognitionofeggandsperm 的分子基础精卵识别分为距离识别 接触识别 1 1 距离识别见于体外受精的水生生物 向化因子已在许多动物 刺胞动物 软体动物 棘皮动物 尾索动物 中发现 卵母细胞在完成2nd减数分裂后 可以分泌具物种特异性的向化因子 构成卵周特有的微环境 不仅有利于控制精子类型 而且可以使精子适时完成受精 1 2 接触识别受精过程中 精子与滤泡细胞 透明带 卵质膜在3个独立的水平上准确地相互作用 配子间特异性膜融合暗示有特殊的分子参与膜融合与膜间识别的调控 精子的获能 哺乳动物的精子虽有运动能力 却无穿过卵子周围滤泡细胞 透明带的能力 精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力 这种作用称为精子的获能 原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白 精子在子宫和输卵管中运行过程中 该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解 从而获得受精能力 获能 capacitation 2 精卵接触时引起的变化 2 1顶体反应 2 2卵子的激活 2 3雌雄原核的形成和融合 2 1顶体反应 精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应 acrosomalreaction 海胆受精过程 1 顶体破开 释放水解酶 2 精子前端与受体结合 3 入卵 卵黄膜膨胀 2 2卵子的激活 activation 未受精的卵RNA转录 蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态 精子一旦与卵子接触卵子本身就开始发生一系深刻的变化 这就是卵子的激活 精子诱导卵激活机制 2 3雌雄原核的形成和融合 精子进入卵细胞后 核膜破裂 染色质变得松散 破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集 形成雄原核 malepronucleus 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后 形成的细胞核即雌原核 在中心粒的微丝作用下 雄原核向雌原核方向迁移 雌雄原核相遇之后 核膜互融 形成共同的核膜 融合后的受精卵称为合子 融合成的核即为合子的细胞核 受精过程到此结束 紧接着第一次卵裂开始 动物的发育 有性生殖动物的发育是从受精开始的 受精 是指雌雄配子相遇 两者质膜互相融合 随之两个原核融合或联合而成为1个新的合子 合子 卵裂 囊胚期 原肠期 神经胚 器官形成 胚胎发育 幼体阶段 变态 幼年期 成年期 老年期 死亡 胚后发育 生殖产生下一代 第一节动物发育的一般规律一 卵细胞的极性 卵裂的形式 1卵细胞的极性卵细胞的内部结构是非均向的 一般具有极性结构 表现在细胞核的位置和细胞质成分的分布上 极体释放的位点称为动物极 相对的一极为植物极 卵裂的概念 特点 精卵融合后 受精卵仍然是单个细胞 受精卵经过多次分裂 形成很多分裂球的过程 称为卵裂 卵裂形成的细胞 称为分裂球 blastomere 卵裂与一般细胞分裂不同 是一系列迅速的细胞分裂 每次分裂之后 分裂球未及长大 又开始新的分裂 分裂的结果 细胞数目越来越多 分裂球越来越小 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的 卵质中卵黄的含量及其分布情况 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择 卵黄的量 分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小 不同动物卵内的卵黄物质含量与分布不同 均黄卵 isolecithal 文昌鱼 中黄卵 centro 昆虫 端黄卵 telolethal 如鸟类 上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同 A完全卵裂卵子分裂为完全分离的单个细胞 1 等裂 分裂的子细胞形状大小相同 如海胆 文昌鱼 2卵裂的形式 卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类 一 卵细胞的极性 卵裂的形成和体腔 2 不等裂 由于卵细胞内卵黄分布不均 卵黄少的动物极一端形成的胚细胞较小 卵黄多的植物极一端形成的胚细胞较大 如软体动物或蛙类 一 卵细胞的极性 卵裂的形式和体腔 B不完全卵裂卵子分裂不彻底 即子细胞不完全分离 这一现象只发生在发育的初期阶段 1 盘裂 分裂仅限于卵的一端 如乌贼 鸡等 一 卵细胞的极性 卵裂的形式和体腔 2 表面卵裂 表裂 分裂区只限于卵表面 如昆虫的卵裂 这是由于大量的卵黄集中在卵的中央造成的 一 卵细胞的极性 卵裂的形式和体腔 卵裂的方式 经裂纬裂分裂面始于动物极 止于植物极 沿经线卵裂 第三次卵裂在赤道方向进行 纬裂 卵裂过程前两次卵裂沿着经线方向 始于动物极 止于植物极 称为经裂 使胚胎进入4细胞期 第三次卵裂在赤道方向上进行 称作纬裂 使胚胎进入8细胞期 依次通过16 32 64和128细胞期 到最后胚胎细胞重新排列成一层外壁 里面是一个充满液体的腔 胚胎进入囊胚期 卵裂就此结束 一 卵细胞的极性 卵裂的形式和体腔 一卵细胞的极性 卵裂的形式和体腔 完全卵裂按卵裂的取向可分为两种模式 辐射型卵裂每一层分裂球都整齐地排在下一层的上面 一 卵细胞的极性 卵裂的形式和体腔 螺旋型卵裂如果第3次分裂时 分裂轴不与赤道面垂直 而是形成45度角倾斜 结果动物极分裂球便在两个分裂球之间 以后的分裂也是这样 辐射卵裂 螺旋型卵裂 1 卵子的形成 2 受精卵的形成 3 前三次卵裂 4 囊胚的形成 卵裂过程图解 二 动物发育阶段的划分 1囊胚 卵裂的后期 胚泡排列形成一个中空的球形 这个发育阶段称为囊胚 囊胚的大小仍然与受精卵时相似 囊胚的类型 1腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂 形成皮球状的囊胚 中间有较大的囊胚腔 凡全裂或等裂的类型 几乎都形成腔囊胚 2实心囊胚 有些全裂卵 由于分裂球排列紧密 中间没有腔 或分裂初期尚有裂隙存在 以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体 水螅 水母或某些环节动物 因为卵子类型不同 分裂的类型不同 所以 形成的囊胚形态也各不相同 概括起来 可以分为4种 3表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂 到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面 没有囊胚腔 如昆虫的囊胚 4盘状囊胚 硬骨鱼类 爬行类和鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂 形成盘状的囊胚 盖于卵黄上 从动物的进化的角度来看 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型 在海绵动物 腔肠动物 扁形动物和一些低等的环形动物中出现 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物 两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚 由于卵黄的集中 从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚 2原肠胚 继囊胚期之后 胚胎开始形成原肠腔 gastrocoel 将来的消化腔 原肠胚约含有1000个细胞 一般而言 原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息 标志着在分子水平上出现了个体特征 也标志着胚胎决定已经无法回复 自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去 这一阶段的胚胎称为原肠胚 胚胎发育期为原肠期 此时胚胎有内 外两胚层和原肠腔 二动物发育阶段的划分 原肠的形成方式原肠胚的细胞移动过程 称为原肠形成 gastrulation 或原肠作用 原肠形成的方式各类动物不同 主要的方式有 1 内陷囊胚的植物极细胞向内陷入 结果胚胎细胞分为两层 内胚层和外胚层 凹陷形成的腔为原肠 原肠与外界相通的位置为原口 胚孔 原肠的形成方式 2 外包 动物极一端的细胞卵黄少 生长较快 逐渐向下 将卵黄多 不能内陷的植物极细胞包围 这种方式也形成外胚层和内胚层 该方式形成的原肠腔不显著 内胚层外露的地方即是胚孔 原肠的形成方式 3 内转 通过盘裂形成的囊胚 分裂的细胞从下面边缘折入 向内延伸 形成内胚层 原肠的形成方式 4 分层 囊胚细胞分裂时 细胞沿切线方向分裂 向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层 留在表面的1层为外胚层 腔囊胚向内分出内胚层 某些水母属的水母 实心囊胚向外分出外胚层 某些水螅水母 原肠的形成方式 5 内移 囊胚的一部分细胞移入内部形成内胚层 初移入时细胞充满整个囊胚腔 接着排列成一层内胚层 有的移入时就形成内胚层 内移法形成的原肠胚没有原口 以后在胚体的一端开孔 形成原口 对大多数动物而言 胚胎原肠的形成往往是这些基本模式综合发生的 比较常见的是内陷与外包同时进行 分层与内移同时发生 原肠腔的开口称为胚孔 blastopore 根据胚胎发育中胚孔的形成与发展 可以人为地将三胚层的多细胞动物分为2大类 二动物发育阶段的划分 原口动物Protostomia胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口 如扁形动物 纽形动物线形动物 环节动物 软体动物 节肢动物等 后口动物Deuterostomia胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门 或封闭 成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成 如棘皮动物 半索动物 脊索动物 原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段 原肠胚时期 细胞分裂变慢 细胞开始生长 细胞核内的RNA转录作用开始明显 新的蛋白质开始合成 囊胚期以前 胚胎的构造和生理作用都很简单 构成囊胚的细胞结构基本类似 或仅有少许差别 代谢作用也很单纯 从原肠胚开始 细胞的分布及其形态结构均发生了变化 构造方面是胚层的分化 特别是中胚层出现 各种细胞初步特化 为以后复杂的组织和器官打下基础 在生理方面随着细胞构造的特化 新的蛋白质的合成 细胞的功能也有了分工 二动物发育阶段的划分 3中胚层和体腔形成 原肠形成之后 胚胎有了内外两个胚层 胚胎继续发育并形成中胚层 成为三胚层动物 中胚层具有多能性 肌肉 结缔组织 血管 肾脏和其他从事内分泌和渗透调节的器官 骨骼等均由中胚层形成 体腔囊法coelesacmethod在原肠背部两侧 内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊 体腔囊和内胚层脱离后在内外胚层之间逐渐扩展成为中胚层 由中胚层包围的空腔称为体腔因为体腔囊来源于原肠背部两侧 所以又称为肠体腔 因此也叫肠腔法enterocoelousmethod后口动物以此法形成中胚层和体腔 裂腔法schizocoelousmethod在胚孔两侧 内外胚层交界处各有1个细胞分裂成很多细胞 形成索状 伸入内外胚层之间 即为中胚层细胞 在这些细胞之间裂开形成空腔 即为真体腔 也叫端细胞法telocellsmethod 原口动物均以此法形成中胚层和体腔 高等脊索动物也是由这一方式来形成中胚层和体腔的 但具体过程更复杂 二动物发育阶段的划分 中胚层及体腔形成方式裂体腔法体腔囊法 体腔的类型 3三胚层多细胞动物的体腔在三胚层多细胞动物中 根据体腔的有无和形式 可人为地将其分为 三胚层无体腔动物三胚层假体腔动物三胚层有体腔动物三胚层真体腔动物 一 卵细胞的极性 卵裂的形成和体腔 三胚层无体腔动物体壁与消化道之间充满了中胚层起源的细胞与细胞间质构成的实质 实质在体内负责物质的贮存及进行缓慢的物质传递 包括扁形动物 纽形动物和颚胃动物 三胚层多细胞动物的体腔 假体腔动物假体腔是动物界最先出现的体腔形式 中胚层只形成了体壁的肌肉层 而动物的肠壁没有中胚层形成的肌肉层 假体腔是一种初级的原始体腔形式 是胚胎时期的囊胚腔持续到成体形成的 具有这种体腔的动物称为假体腔动物 尽管假体腔是原始的体腔形式 原体腔 但它的出现仍为动物体内器官系统的发展提供了条件 假体腔内体液对物质运输及循环更为有效 同时对没有骨骼的蠕虫动物的形状起到了流体静力骨骼的作用 也为营养物质的贮存 积累及生殖细胞的形成提供了空间 线虫动物 线形动物 腹毛动物 棘头动物等 假体腔形成的意义 真体腔是由中胚层包围的空腔 真体腔动物具有体壁肌肉层 也有肠壁肌肉层 并具有中胚层形成的体腔上皮 体腔膜 真体腔动物 一 卵细胞的极性 卵裂的形成和体腔 真体腔形成的意义 次生体腔的出现 是动物结构上的一个重要发展 消化管壁有了肌肉层 增强了蠕动 提高了消化机能 消化管壁与体壁被次生体腔隔开后 促进了循环 排泄等器官的发生 使动物体的结构进一步复杂 各种机能更趋完善 二动物发育阶段的划分 4神经胚原肠胚形成后 胚胎背部沿中线的外胚层下陷 形成神经板 其两侧的外胚层细胞形成1对纵褶 逐渐靠拢并在背面愈合 形成中空的神经管 在神经管形成过程中 逐渐进入胚胎内部并与表面分离 这时的发育阶段称为神经胚 在神经管上方 外胚层重新愈合 以后神经管前端扩展形成脑 后端延伸形成脊髓 同时原肠背面向上隆起 形成脊索中胚层 原肠两侧出现成对体腔囊 体腔囊壁即为中胚层 二 动物发育阶段的划分 文昌鱼的胚胎发育 二 动物发育阶段的划分 5胚层的分化和器官的形成动物的不同胚层最终奠定了组织和器官的基础 胚胎发育中3个胚层的变化以内胚层最为简单 中胚层最为复杂 而外胚层最为特异 中胚层分为上节 中节和下节上节包括生肌节 生骨节和生皮节中节又称生肾节下节又称为侧板 又分为脏壁层和体壁层 二 动物发育阶段的划分 胚层分化 外胚层 表皮和表皮衍生物 如皮肤腺 羽毛 毛 角 爪等 神经系统和感觉器官 消化道的前后两端 二 动物发育阶段的划分 胚层分化 中胚层 动物的真皮及其衍生物 结缔组织 包括骨骼 血液等 肌肉组织 生殖系统与排泄器官的大部分和进行分泌与渗透调节的器官 二 动物发育阶段的划分 胚层分化 内胚层 消化道中肠的上皮 原肠的突出物 如消化道衍生物肝脏 胰腺 鳔 肺 甲状腺 甲状旁腺 胸腺 膀胱等 呼吸道和尿道的上皮 囊胚 外胚层 原肠胚 中胚层 内胚层 表皮及其附属结构神经系统感觉器官 脊索 真皮 骨骼 肌肉内脏器官的外膜排泄系统生殖系统循环系统 消化道上皮呼吸道上皮腺体 肝和胰 细胞的分化开始于原肠胚的早期 两栖类的胚胎发育 蛙受精卵的特点 动物半球 卵黄少 比重小 颜色深植物半球 卵黄多 比重大 颜色浅 囊胚特点 含有囊胚腔 原肠胚特点 原肠腔 三个胚层 胚孔 胚的发育 受精卵经细胞分裂 组织分化 器官形成 形成幼体的过程 胚后发育 幼体从卵膜里孵化出来或从母体里生出来 并发育成成体 性成熟的个体 的过程 下一页 继续 Next 受精卵 模式图 动物半球 植物半球 动物极 植物极 受精卵的特点 动物半球 卵黄少 比重小 颜色深植物半球 卵黄多 比重大 颜色浅 卵轴 一 胚胎发育 蛙的受精卵分裂的过程 卵裂 卵裂 卵裂 卵裂 下一页 继续 返回 上一页 卵裂 卵裂 纵裂 纵裂 横裂 从受精卵发育到囊胚阶段的早期的细胞分裂 在前两次的分裂过程中 细胞没有大小之分 八胞胚的特点 动物半球的4个细胞小 植物半球的4个细胞大 囊胚纵剖图 囊胚腔 出现内腔 囊胚腔动物极细胞多 体积小植物极细胞少 体积大 特点 囊胚 模式图 受精卵 八胞胚 囊胚 卵裂的过程 卵裂过程中 细胞数量 DNA总量 每个细胞体积 所有细胞体积之和即胚胎的体积 细胞核的总质量与细胞质的总质量之比 增加 上升 减小 几乎不变 增大 囊胚 外包 内陷 卷入 动物半球 植物半球 原肠胚后面观 模式图 卵黄栓 胚孔 囊胚腔 原肠腔 内胚层 胚孔 上一页 下一页 返回 变态发育 高等动物个体发育总结 受精卵 卵裂 动物半球细胞分裂快 细胞小 细胞多 囊胚 具囊胚腔 原肠胚 动物半球细胞外包植物半球细胞内陷 幼体 组织 器官分化系统形成 从卵膜中孵化或母体生出 成体 温度等外界因素 胚的发育 胚后发育 上一页 继续 返回 具原肠腔 三个胚层 胚孔 变态发育 课堂练习 1 下列不属于胚后发育的是 A 鱼的受精卵发育成鱼苗B 蝌蚪从卵膜里孵化出来后发育成青蛙C 家蚕发育成蚕蛾D 小鸡破壳而出后发育成鸡 A 2 青蛙由于下列哪个胚层的发育而具有感受刺激并发生反应的功能 A 内胚层B 中胚层C 外胚层D 外胚层和内胚层 C 3 蛙受精卵的特点是 A 动物半球颜色深 卵黄多 朝上B 植物半球颜色浅 卵黄少 朝下C 动物半球颜色深 卵黄少 朝上D 植物半球颜色浅 卵黄多 朝上 C 3 动物体的基本结构 1 对称类型非对称型 无法将动物体切割得到相似的两部分 如一些海绵和蜗牛 辐射对称型 通过身体纵轴多个平面都能将动物体切成相似的两部分 如海葵 两侧对称型 通过身体纵轴只有一个平面将动物体切成两个相似的部分 绝大多数动物均属此类 3 动物体的基本结构 对称类型 一 无对称型 asymmetry 二 球形对称型 sphericalsymmetry 通过机体中心的任何平面都可将身体分成相等的两部分 三 辐射对称型 radialsymmetry 通过身体的中轴 有许多切面可将身体分成两个相等的部分 四 两辐对称型 biradialsymmetry 通过身体的中轴 只有两个切面可将身体分为相等的两个部分 五 两侧对称型 bilateralsymmetry 通过身体的中轴 只有一个切面可将身体分为两相等的部分 3 动物体的基本结构 2 体腔类型多细胞动物根据体腔的有无和形成方式 分为无体腔动物 假体腔动物和真体腔动物三类 无体腔动物体壁与消化道之间没有空隙 如腔肠动物 有时体壁与消化道之间充满中胚层起源的细胞和细胞间质构成的实质 实质在体内负责物质的贮存及进行缓慢的物质传递 如扁形动物 3 动物体的基本结构 假体腔是最先出现的一种原始体腔形式 它是囊胚腔持续到成体而形成的空腔 只不过体壁有了中胚层形成的肌肉层 而肠壁没有肌肉层 仍然是单层细胞 假体腔内的体腔液对物质输送及循环更有效 同时为没有骨骼的蠕虫动物形状起到了流体静力骨骼的作用 假体腔为营养物质的贮存 积累以及生殖细胞的形成提供了空间 如线虫动物 3 动物体的基本结构 真体腔是由中胚层包围所形成的空腔 既有体壁肌肉层 也有了肠壁肌肉层 由于有了肠壁肌肉层 就可以使肠道自主蠕动 增加了动物的消化能力 真体腔还有中胚层形成的一层单细胞体腔膜 体腔膜包围在体腔内面及器官系统表面 可形成系膜 以固定器官系统在体内的位置 无脊椎动物中的软体动物 环节动物 节肢动物以及所有的脊索动物都是真体腔动物 3 动物体的基本结构 3 分节真体腔动物中胚层出现的同时 也在肠管背面两侧形成了一系列体腔囊 体壁的肌肉和内部器官也出现了重复排列 这样身体就出现了分节 分节是指胚胎及成体由一系列成线形排列的体节构成 动物身体的分节现象有利于身体的运动 分节现象只出现在较为高等的动物种类 即原口动物的环节动物门 节肢动物门以及后口动物中的脊索动物门 3 动物体的基本结构 根据各个体节相似与否 可将分节方式分为同律分节和异律分节两大类 各个体节相似的分节方式称为同律分节 环节动物的身体就是同律分节的 各个体节不相似的分节方式称为异律分节 节肢动物和脊索动物的身体是异律分节的 分区 动物在异律分节基础上 相邻体节还可以形成一定的体区 甚至愈合 这种现象叫分区 例如在节肢动物中 不同的体节就形成头部 胸部及腹部3个区 分节 3 动物体的基本结构 4 骨骼化骨骼化是生物结构复杂化的基础 骨骼最初是作为防卫的器官 以后逐渐成为动物身体必须的支持 运动和防