生理学讲义2-2.ppt

第二章细胞的基本功能 第二节细胞的生物电现象及其产生机制活的细胞或组织不论安静时还是活动时 都具有电的变化 称为生物电现象 如 心电图ECG 脑电图EEG等 一 细胞的生物电现象 细胞的生物电现象有两种 细胞的静息电位 restingpotential 可兴奋性细胞的动作电位 actionpotential 1 细胞的静息电位细胞在安静时 存在于细胞膜内外两侧的电位差 称为跨膜静息电位 简称静息膜电位或静息电位 通常以膜外电位为0 则静息电位常用负值来表示 现已证明 几乎所有的细胞都存在静息电位 一般在 10 100mV 在现代生理学文献中 将细胞在静息时膜外侧带正电 膜内侧带负电的状态称为极化状态 极化状态加大时 称为超极化 极化状态减小时 称为去极化 2 可兴奋性细胞的动作电位 一切活的细胞 组织都具有对刺激发生反应的特性 即兴奋性 其中 神经细胞 肌细胞 腺细胞 通常称为可兴奋性细胞 在受到刺激发生兴奋时 细胞膜在原静息电位的基础上发生一次迅速而短暂的电位波动 这种电位波动可向周围扩布 称为动作电位 肌细胞和腺细胞除产生动作电位外 还可出现肌细胞收缩和腺细胞分泌等反应 去极化 峰电位 复极化 0 静息电位 二 生物电现象的产生机制 关于细胞电现象的产生机制 应该追溯到1902年Bernstein提出的膜学说 他用细胞表面膜两侧带电离子的分布和运动来说明生物电现象 为理解生物电产生机制开创了正确的途径 但在当时和以后的一段时期 人们还不能直接测量单一细胞的电变化 因此膜学说长期未能得到实验证实 直到上世纪四十年代 Hodgkin等开始利用枪乌鲗的巨大神经轴突进行了一系列有意义的实验 不仅对经典膜学说关于静息电位产生机制的假说予以证实 而且对动作电位的产生提出了新的解释和论证 可以认为 目前关于静息电位和动作电位产生的最一般原理已得到阐明 即细胞各种生物电现象的表现 主要是由于某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布 以及膜在不同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的 1 静息电位和K 平衡电位Bernstein最初提出 细胞内外钾离子的不均衡分布和安静时细胞膜主要对K 有通透性 可能是细胞保持内负外正的极化状态的基础 主要离子跨膜浓度差及其平衡电位 枪乌鲗巨大神经纤维 神经细胞 K 的平衡电位 equilibriumpoten1ial K 平衡电位的大小是由原初膜两侧的浓度差所决定的 它的精确数值可根据物理化学上著名的Nernst公式算出 式中 EK K 平衡电位R 气体常数T 绝对温度Z 离子价F Faraday常数 K o 膜外K 浓度 K i 膜内K 浓度 室温 27 时间 胞外 胞内 低K 高K K K K 浓度梯度 电场梯度 EK 细胞膜仅对K 通透 细胞膜仅对Na 通透 胞外 胞内 高Na 低Na 静息状态 Na Na Na 细胞内高K 和安静时膜主要对K 有通透性 是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因 动作电位形成过程的示意图 胞外胞内 去极化 复极化 0 静息电位 Na K E E 去极化 复极化 2 峰电位和Na 平衡电位 锋电位或动作电位上升支 即去极相 的出现是由膜对Na 通透性突然增大引起的Na 内流所造成 而下降支 或复极相 则主要与随后出现的K 通透性的增大有关 可兴奋性细胞的动作电位 锋电位或动作电位上升支 即去极相 的出现是由膜对Na 通透性突然增大引起的Na 内流所造成 而下降支 或复极相 则主要与随后出现的K 通透性的增大有关 有人认为 锋电位以后出现的正后电位 就是由于生电性钠泵作用的结果 至于负后电位 则一般认为是在复极时迅速外流的K 蓄积在膜外附近 因而暂时阻碍了K 外流的结果 去极化 峰电位 复极化 0 静息电位 3 通透性改变的实质和离子通道的特性 通道蛋白质最重要的特性之一 是它们可以在一定的情况下 激活 又可在一定的情况下 失活 或 关闭 激活就是指通道蛋白质结构中出现了允许某种离子顺浓度移动的孔洞 相当于通道的开放 但失活的概念并不仅仅是指通道的关闭 它还包含了这时通道即便受到了适当剌激也不能再发生开放的含义 电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子 关于Na 通道的三种状态 备用 激活 失活 的物质基础 目前比较倾向于认为是由一些称为激活性微粒 构成m闸门 和失活性微粒 构成h闸门 控制了通道的开放和关闭 Na 通道是 m闸门关闭和h闸门开放为备用状态 两种闸门都开放时为激活状态 h闸门关闭为失活状态 Na 就是在m闸门己开放而h闸门尚未关闭的空隙时间内流 通道关闭 备用状态 通道打开 激活状态 通道失活 失活状态 激活 失活 复活 Na 通道的三种构象 状态 及转换 备用 电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子 所以 从两种闸门的状态来看 Na 通道是 m闸门关闭和h闸门开放为备用状态 两种闸门都开放时为激活状态 h闸门关闭为失活状态 对于这种状态 用使膜去极化的方法是无法使之开放的 电压依赖性K 通道的门 目前认为是由一种n微粒构成的闸门控制的 n闸门也是电压依赖性的 细胞膜内外的极化状态越大 膜对K 的通透性就越小 膜电位趋向去极化 膜对K 的通透