此时遗传学发展的进程-biaoti.ppt

此时遗传学发展的进程 1910Morgan的性连锁遗传为 遗传的染色体学说 提供支持1916年 Bridges证实了Morgan的性连锁遗传 并于1932年证明果蝇性别决定规律此时 遗传的染色体学说 被普遍接受 此时该学说含以 基因在染色体上 基因传递规律是染色体行为决定的 多个基因在同一条染色体上等位基因 Mendel分离规律非等位基因 非同源染色体上基因 自由组合同一染色体上基因 连锁与交换基因全部在染色体上 连锁群 染色体数目相对应染色体上基因间的空间关系 连锁图 线性排列 仅一个DNA分子 第一节连锁和交换 连锁现象发现与误解完全连锁和不完全连锁交换及其间接细胞学证据连锁群与染色体 A 连锁现象发现与误解实验一 Bateson和Punnett香碗豆花色和花粉形状的遗传 P紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PPLL ppllF1紫花 长花粉粒PpLl F2紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总数 48313903931338 6952 P L P llppL ppll预计 3910 51303 51303 5434 5 6952 9 3 3 1 实验二 改变杂交模式 是否配子形成同亲本有关 P紫花 圆花粉粒 红花 长花粉粒PPll ppLLF1紫花 长花粉粒PpLl F2紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总数 22695971 419 P L P llppL ppll预计 235 878 578 526 2 419 9 3 3 1 Mendel双因子遗传的例外 相引 和 相斥 现象 结果分析 花色 P p 紫色对红色是显性 分离比3 1遗传传递符合Mendel分离规律花粉形态 L l 长对园显性 分离比3 1遗传传递符合Mendel分离规律配子 植株生活力等正常 满足Mendel遗传要求花色与花粉形态 P L 不符合自由组合规律 ppll个体在第一组杂交中严重偏多 在第二组严重偏少 是不是F1产生配子有问题 为什么没有测交 1 测交是检查配子类型的2 测交 1 PL和pl配子类型为主 测交 2 Pl和pL配子类型为主3 测交 1 F1的PL和pl基因分别来自同一个母本和父本 测交 2 F1的Pl和pL基因分别来源于同一个母本和父本4 PL pl 倾向于一起进入同一配子 Pl pL 倾向于进入同一配子5 为什么 测交 2 F1来源于实验二紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PpLl ppllF2紫 长 紫 圆 红 长 红 圆P L P llppL ppll 5 9644 0444 045 96 测交 1 F1来源于实验一紫花 长花粉粒 红花 圆花粉粒PpLl ppllF2紫 长 紫 圆 红 长 红 圆P L P llppL ppll 44 355 655 6544 35 相引 和 相斥 理论及其缺陷 相引 两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的这种情况称为 相引 如实验一中的P与L相斥 一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较大比例的倾向称为 相斥 如试验中P l及p L结构和功能 你相信一个遗传现象有两种解释 可惜 离遗传的染色体学说很近了 多个基因在同一条染色体上 1905年Bateson和Punnett研究了香碗豆的两对性状花色和花粉的形状的遗传时发现异常的传递规律1902年Boveri和Sutton提出遗传的染色体学说1903年deVires和Sutton认识到多个基因在一条染色体上 是非独立分离的 并给出了生物学意义 1904年Boveri也提出了类似的观点1910年Morgan的性连锁遗传 用 遗传的染色体学说 解释 相引 和 相斥 实验一F1试验二F1 B 完全连锁和不完全连锁现象 1 1415 92 88 405 果蝇测交实验1的解释 雄果蝇形成配子时没有交换 1 1 果蝇测交实验2的解释 雌果蝇形成配子时发生交换 F1雌性果蝇配子的形成模式 交换是个相互的过程 产生bC一定产生Bc重组试验结果都是一对一对的 重组子与重组率 重组率的概念P63 F1杂种灰身长翅雌蝇不完全连锁 重组率 92 88 415 92 88 405 18 重组配子 全部配子 重组型数目 亲组组型数目 重组型数目 注意 1 测交性状 表型 比例和F1灰长雌蝇产生的配子比例2 已知两基因间重组率 a 则它重组配子比例就是a 不完全连锁的普遍性 不完全连锁遗传普遍存在完全连锁遗传则较为少见 果蝇 家蚕 玉米糊粉层颜色和籽粒形状的遗传显现P63 课堂练习P60页Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算 C 交换及其间接细胞学证据P64 1 交换的概念 指减数分裂过程中 同源染色体联会 配对 时 同源染色体非姐妹染色单体互相调换相应 同源 的片段 交换 产生染色体交叉现象 显微镜观测 导致重组 1 交换率 交换值 指发生交换的染色体数占总染色体数的百分率 2 重组率 重组值 是指重组型配子数占总配子数的百分率 3 重组与交换的关系 通过交换可导致基因间的重组 重组率 交换率 一般将重组率视为交换率 重组值 交换值 重组值 交换值 2 交换及其细胞学证据 1 交换的间接细胞学证据1909年Jansens提出交叉学说 交叉是交换的结果 交换导致重组 2 交换的直接细胞学证据 1913年Stern发现在果蝇中发现一个X染色体易位 这样就可以在显微镜下面追踪到这个X染色体 位于该染色体上的基因C 从而为交换提供细胞学支持 C 红眼c 肉色眼B 棒眼b 非棒眼 椭圆 c 交换的细胞学证据 预计红色棒眼可以检测到易位的X 染色体表明C b间发生了交换产生了C B配子 3 交换图示 作业P42 12 P 白狗 褐狗 真实遗传 F1白狗 自交F2118白狗 32黑狗 10棕狗 白色显性 F1 双因子自由组合 F2分离 B 黑 bb 棕 W 白P 白狗WWbb 褐狗wwBB 黑狗 F1 WwBb 白狗 W显性时B没表型 自交F29W B 3W bb 3wwB 1wwbb 白狗黑狗棕狗 W显性时B没表型 生物学解释 显性上位 作业P42 12 解释见右图B YW W棕色 化合物B显绿色 作业P42 12 P 白狗 黑狗 真实遗传 F1白狗 自交F2118白狗 32黑狗 10棕狗 白色显性 F1 双因子自由组合 F2分离 B 黑 bb 棕 W 白P 白狗WWbb 黑狗wwBB F1 WwBb 白狗 W显性时B没表型 自交F29W B 3W bb 3wwB 1wwbb 12白狗3黑狗1棕狗 W显性时B没表型 生物学解释 抑制作用 解释 看不到W的表型 b保留了很低的B的活力 作业P42 14 P 白花AAaa 白花aaBB F1花色 基因型 自交F295紫花 75白花 F2表型分离判断是双因子自由组合 F1的基因型AaBbP 白花AAaa 白花aaBB F1AaBb 紫色 自交F29A B 3A bb 3aaB 1aabb 9紫花 7 3白花 3白花 1白花 AB同时显性是紫色表型必需的 解释 AB AB x y 紫色 y 紫色 作业P42 13 b F2 9紫 3红 3蓝 1白9红 蓝 3红 3蓝 1无色素黄 B E 黄 B 缺蓝 E 缺 红 黄 缺3种色素黄 B E 黄 B ee E 缺 红 黄 ee aa D C R cc D R A B E A B ee aa E aa ee F1 BB DD C R 9A E 3A ee 3aaE 1aaeeF1 BBDDAaEe C R F1 BBccAaEe D R A B E A B ee aa E aa ee F1 BB cc D R C B E C B ee cc E cc ee F1 BB aa dd 9C E 3C ee 3ccE 1cceeF1 aaddBBCcEe 作业P42 13 d F2 9紫 3红 3绿 1黄9红 蓝 3红 3绿 1黄黄 B E 黄 B 缺蓝 E 黄 缺红 黄 缺 红 蓝 黄 B E 黄 B ee E 黄 bb A eebb C D R aabbeeddC A B E A B ee A bbE A eebb C D R F1 AA 9B E 3B ee3bbE 1bbeeF1 AABbEe C D R C B E C B ee C bbE C bbee F1 CCddaa 9B E 3B ee3bbE 1bbeeF1 aaddCCBbEe 作业P42 13 a F2 9紫 3绿 4蓝9红 蓝 3黄 蓝 3蓝 1蓝黄 B E 黄 蓝 缺红 蓝 缺 红 黄 蓝 缺 红 黄 黄 B E 黄 bb E E 缺黄 E 缺黄 F1 EE aaD C R aacc D R 1 ddC B ddC bb ddcc ddcc F1 ddaa 9C B 3C bb 3ccB 1ccbbF1 EEaaddCcBb2 A B A bb aa aa F1 DD C R 9A B 3A bb 3aaB 1aabbF1 EEDDAaBb C R 作业P42 13 c F2 13紫 3蓝9X Y 3X yy 3xxY 1xxyy9紫 3紫 3蓝 1紫黄 B E 黄 B E E 缺 红 黄 黄 B E F1 EE 9黄 B E 3黄 B E 3E 缺黄 B R 1黄 B E F1 BB A和 C D 两条途径合成黄色 xxyy双隐性可合成黄色 仅aadd C 9A D 3A dd 3aaD 1aadd判断C位点 C R C R C R C F1 CC F1 EEBBCCAaDd D 连锁群和染色体 连锁群与染色体对应的关系 连锁群的概念 对多种生物的很多基因进行连锁测验 发现如A B基因连锁 B C基因连锁 则A C基因连锁 如A B基因连锁 B C基因不连锁 则A C基因也不连锁 这些相互连锁基因形成的集合叫连锁群果蝇由于雄性完全连锁 连锁群测定稳定可靠 摩尔根在1914年已发现果蝇只有4个连锁群 到1942年为止 在果蝇中至少测定了494个基因 分别属于这4个连锁群之一 由于 遗传的染色体学说 结合连锁测验的数据积累逐渐形成位于同一条染色体上的基因相连锁 共同构成一个连锁群 第二 连锁群和同源染色体的对数一致 连锁群数目 同源染色体对数 配子中染色体的数目 n 第二节基因在染色体上线性排列 一 两点测验和三点测验二 干涉和并发系数三 基因在染色体上线性排列四 连锁图 遗传图与基因定位 一 两点测验和三点测验 两点测验 1 在研究多个基因间的关系时 每次以两对基因为研究对象 通过多次测交或杂交来推断彼此之间的交换率 重组率 并据此确定基因间的遗传关系 自由组合 连锁 连锁的紧密程度 叫两点测验 2 由于基因在染色体上是线性排列的 连锁基因间的交换率 连锁的紧密程度 代表了基因间的空间距离 因此可以确定彼此之间的位置关系 3 选取多个已知基因 通过多次两点测验确定新基因与已知基因的相对位置从而对新基因进行定位 图距P68 基因在染色体上的距离的数量单位 基因在染色体上是线性排列的 相距近的基因间的交换率小 远的交换率大 因此用交换率可以间接的表示基因间的距离 通常以1 的交换率作为一个图距单位 mu 为纪念Morgan就记作1cM centimorgan 1 用两点测验确定玉米第9染色体上C Sh Wx基因间的遗传关系 自由组合 连锁 连锁程度 相互位置关系 1 基因与性状C 胚乳有色 Sh 种子饱满 Wx 非糯质胚乳2 基因间的关系 C Sh Wx Sh C Wx 测定C Sh的交换值重组率 3 6 交换值 3 6 图距 3 6cM 测定Wx Sh的交换值 测定C Wx的交换值 C Sh Wx遗传关系 1 连锁 连锁程度 排列顺序 2 20cM 3 6cM 22cM 2 三点测验 1 在研究多个基因间的关系时 每次以三对基因为研究对象 通过多次测交或杂交来推断彼此之间的交换率 重组率 并据此确定基因间的遗传关系 自由组合 连锁 连锁的紧密程度 叫三点测验 2 由于基因在染色体上是线性排列的 连锁基因间的交换率 连锁的紧密程度 代表了基因间的空间距离 因此可以确定彼此之间的位置关系 3 选取多个已知基因 通过多次三点测验确定新基因与已知基因的相对位置从而对新基因进行定位 三点测验 玉米三对基因三点测验的结果 C Sh Wx遗传关系 4 36cM 22 07cM 24 52cM 双交换与交换率 图距的校正 要产生C sh Wx和c Sh wx配子C Wx之间必须发生两次交换 但对C Wx之间的重组率没有贡献 所以在用重组率近似表示交换率时图距偏小 可以通过C Wx之间的重组率加上2倍的双交换值即可 双交换与交换率 图距校正后的结果 2 单交换与双交换 双交换具有两个重要的特点 1 如果两次同时发生的交换互不干扰 按乘法定理 双交换值 单交换值I 单交换值II 表明双交换值小于任何一个单交换值 2 双交换的结果 三个基因中 位于中间的这个基因位置发生变动 而两边两个基因位置不变 A C的交换值 A B的交换值 B C的交换值 A C重组值 2双交换值 果蝇中的三点测验 1 按两点测验整理数据2 计算两点间的重组值3 初步判定基因间的关系 确定双交换数据 计算双交换率4 校对数据确定任两点间的交换率 图距并画出连锁图 ec ct间的重组率 1 1 ec ct RF 273 265 217 223 5318 18 4 ec cv间的重组率 1 2 ec cv RF 273 265 5 3 5318 10 26 ct cv间的重组率 1 3 ct cv RF 217 223 5 3 5318 8 4 3 初步判定基因间的关系 确定双交换数据 计算双交换率 1 1 ec ct RF 273 265 217 223 5318 18 4 1 2 ec cv RF 273 265 5 3 5318 10 26 1 3 ct cv RF 217 223 5 3 5318 8 4 双交换 5 3 5318 0 1 4 校对数据确定任两点间的交换率 图距并画出连锁图 ec ct RF 18 4 交换率 18 6 图距 18 6cMec cv RF 10 26 交换率 10 26 图距 10 26cMct cv RF 8 4 交换率 8 4 图距 8 4cM双交换 0 1 课堂练习果蝇的三点测验 二 干涉和并发系数 I II位点交换如是独立事件 理论双交换值 单交换值I 单交换值II RF C Sh RF Sh Wx C Wx交换值 交换值I 交换值II观测双交换值 理论双交换值干涉 I 1 并发系数一个区段的交换抑制或干扰了邻近区段的交换并发系数 符合系数 C 观测双交换值 理论双交换值并发系数表示I交换和邻近II交换同时发生的概率 介于0 1之间 大表明同时发生的机会大 小表明同时发生的机会小 干涉描述I交换对邻近II交换影响程度 并发系数的计算 三 基因在染色体上线性排列 1 Sturtevant在1911第一次提出基因在染色体的组织方式 并给出了历史上第一副遗传图 果蝇遗传图解释基因在染色体上的组织模式即一维的线性的 不分叉 如分叉 连锁测验会是什么样子 奠定了构建连锁图的理论基础构建连锁图 遗传图成为遗传学发展中大事件为基因定位提供理论支持 三 基因在染色体上线性排列 2 连锁图 基因连锁图 遗传图 遗传学图 根据基因间连锁的紧密程度 按照交换值绘制的基因相对位置的线性示意图 表明了基因的组织形式 3 连锁图是累积图 位点间的图距大于50cM并不表明重组率就是大于50 但图距大于50cM的基因间的遗传规律表现为自由组合ACEABCBCFABCDEFG0240120150123456WXYZABWXYZABCDEFG012345012345678910YIZWXYIZABCDEFG01201234567891011 四 遗传图与基因定位 基因定位 确定新基因在已构建遗传图中的位置 基因定位也丰富着遗传图 使遗传图又多一个参考位点 遗传学基础理论 1910年 Morgan的性连锁遗传为 遗传的染色体学说 提供支持1916年 Bridges证实了Morgan的性连锁遗传 并于1932年证明果蝇性别决定规律此时 遗传的染色体学说 被普遍接受 此时该学说含以 基因在染色体上 基因传递规律是染色体行为决定的 多个基因在同一条染色体上等位基因 Mendel分离规律非等位基因 非同源染色体上基因 自由组合同一染色体上基因 连锁与交换 连锁群基因全部在染色体上 连锁群 染色体数目相对应染色体上基因间的空间关系 连锁图 线性排列 仅一个DNA分子 作业总结 1 没有白色素W基因合成白色素W基因控制白色性状 表型 2 名称与内容互补 上位等 仅仅名份 要有具体生物学解释遗传学传递规律决定表型分离比9 3 3 1基因行使功能时相互间发生作用改变了表型分离比所以有13 3 生物学上的解释3 读懂代谢图A基因 控制 转变成合成A基因产物 A酶 作业总结 4 d 9紫 3红 3绿 1黄F2 蓝 非蓝 3 1 E基因突变错 错 错F2代E e基因 位点 分离 F1 Ee红 非红 3 1 F2代B b基因 位点 分离 F1 Bb全部后代都具备合成黄色产物的能力 黄色性状不分离 D位点隐性纯合 dd 不能说D基因突变错 错 错 C基因可使中间产物3转变成黄色 A 可以 合成黄色有A基因和CD基因控制的两条途径F1 AADD C 或cc 或者ddCCc 13紫 3蓝 13红 3非红 13黄 3非黄单独控制黄色合成3 1共同控制黄色合成 F2dd 15 1共同控制黄色合成F2 D d分离 13 3 课堂练习P94 5题 1 雌株 mf mf 雄株 M F 雌雄同株 Mf f 2 雌株 mf mf 雄株 M F 配子 mf 测交 雌株 雄株 1 1 紧密联锁 mf mfmf MF 测交检测配子类型雄株MF mf雌株 mf mf 性比维持 紧密连锁 雄株杂合 雌株双隐性这样的测交控制的交换 连锁紧密 Mf mf mF mf 课堂练习P94 5题 1 雌株 mf mf M 雄性正常 f 雌性正常2 雄株 M F 或MF M F M 雄性正常 f 雌性正常3 雌雄同株 Mf f M 雄性正常 f 雌性正常4 P 雌株 mf mf 雄株 M F 配子 mf 测交 F1 雌株 雄株 1 1mf mfmf MFP雄株产生mf配子 F1雌株必须从P雄株获得mf配子P雄株产生MF配子 F1雄株从P雌株株获得mf配子 要表现为雄株必须从P雄株获得MF配子P雄株配子绝大多数是mf MF F1雌雄株 1 1且很少出现雌雄同株 mf Mf P是个测交 F1表型即P雄株配子类型a 雄株MF mf b 雌株 mf mf c MF位点紧密连锁 雄株杂合 雌株双隐性的测交产生后代的性比就是雄株产生MF和mf配子比例决定的 d 交换 连锁紧密 Mf mf mF mf 课堂练习P95 9题 1 3杂合雌蝇 野生表型 野生雄蝇雌蝇都是野生型 野生型都是雌蝇 只雄蝇表型分离 2 雌蝇 雄蝇 1010 1000 测验证明1 1分离 群体正常 3 常染色体遗传 aB Ab XX AB AB XYaBX AbX abX ABX ABX ABYaB ABXX aB ABXY 全部野生表型X染色体连锁遗传 X aB X Ab X AB YX aB X Ab X ab X AB X AB Y雌蝇都是野生型 雄蝇表型分离 1 13 X 连锁遗传4 利用雄蝇群体计算 可 x z 32 27 1 0 1000 6 x y 39 32 30 27 1000 12 8 z y 39 30 1 0 1000 7 x z y双交换 1 1000 0 5 课堂练习P96 10题 1 A B 10cM 交换率10 没双交换 重组率10 AB ab或aB Ab个体交配时有10 配子是重组型 2 Spock PAR par 地球女性 par par 地球女性配子类 parSpock配子类型 PAR par Par pAR PAr paR PaR pArRF PA Par pAR PaR pAr 15 RF AR PAr paR PaR pAr 20 RF PR Par pAR PAr paR 35 2 15 20 Spock配子 PAR par Par pAR PAr paR PaR pAr68 12 17 3 34 34 6 6 8 5 8 5 1 5 1 5 课堂练习P96 13题 L H 16cM 1 F1 LH lh LH lh Lh lH84 16 42 42 8 8 2 F1 Lh lH Lh lH LH lh84 16 42 42 8 8 3 llhh 42 8 33 6 Llhh Lh lh 42 42 8 8 18 28 粗糙脉孢菌的遗传分 粗糙脉孢菌的生活史顺序四分子的优越性着丝粒作图粗糙脉孢菌多点作图 一 粗糙脉孢菌的生活史 二 粗糙脉孢菌作为遗传材料的优越性 是单倍体 没有显隐现象 表型即反映基因型易繁殖 体积小 子代数量多子囊孢子是顺序四分子 记录了减数分裂过程 记录了着丝粒的行为 可行有性生殖 具有2倍体生物生殖特征一个孢子囊内的孢子是一个减数分裂的产物可检验出极地频率的基因改变 10E8 可检验染色单体交换行为 三 着丝粒作图 三 着丝粒作图 着丝点作图 有时候不分 着丝粒的行为是完成同源染色体 姊妹染色单体的分离 它的行为决定了和它连锁的基因的行为 顺序四分子记录了这个过程 如果给定一个顺序四分子 着丝粒在形成这个顺序四分子时行为是确定的 着丝粒作为染色体上的位点和其他基因 如lys 间也有遗传关系 自由组合 连锁 交换 这种关系只能通过参照基因的传递行为来显示 如lys 杂交产生的顺序四分子 同源染色体无交换时产生孢子的情景 同源染色体交换时产生孢子的情景 lys 杂交6种类型的子囊孢子 非交换型 交换型 MI 第一次分裂分离MII 第二次分裂分离 着丝粒的行为决定了黑色孢子和灰色孢子排列次序 黑色孢子和灰色孢子排列次序记录了着丝粒的行为 交换型孢子的多少显示了着丝粒和lys的距离远近 基因与着丝粒重组率的计算推导 重组率的定义 基因与着丝粒重组率的计算 thi chol 硫胺素 野生型品系 thi 与不能合成硫胺素的突变型品系 thi 杂交B类维生素复合物 野生型品系 chol 与不能合成硫胺素的突变型品系 chol 杂交 四 脉孢菌双位点对着丝粒作图表3 8nic ad得到不同子囊型的后代 1 2 3 4 5 6 7 ad ad ad ad adnicadnic nicadnicadnic nicadnic ad adnic nicadnicadnic nic nicadnic M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2 PD NPD T T PD NPD T 80819059015 分析方法相同 先算出nic位点和着丝点的重组百分率为 ade和着丝点的重组百分率为 不连锁 自由组合 n a位点重组率计算 RF n a 重组子囊孢子 全部子囊孢子 100 T 2 NPD 4 PD T NPD 4 100 T 2 NPD PD T NPD 100 PD NPD T T PD NPD T 80819059015 因此连锁顺序应该是 注意 9 30 5 05 4 25 这种差异我们在三点测验时也曾看到 这是因为某些二价体中存在一次以上重组的缘故 校正P83 P85 图3 10 四 链孢霉双位点对着丝粒作图链孢霉Ab aB杂交子代子囊类型 亲二型 parentalditype PD 四型 tetratype T 非亲二型 noparentalditype NPD 1 A位点作图 重组率 RF 128 5 3 10 2 888 1 126 128 5 3 10 146 2 1161 6 288 2 B位点作图 重组率 RF 126 5 3 10 2 888 1 126 128 5 3 10 144 2 1161 6 201 A 6 288 3 A B位点作图 重组率 RF 1 3 126 128 10 2 1161 11 714 B 6 201 A 6 288 4 数据的校正 重组率A B 11 714 B 6 201 A 6 288 5 A B 有双交换 6 201 6 288 12 489 11 714 计算重组率时有效的染色体数 A B A B2 400 4 3 2024 2205 0 4 226 4227 2 2 22 5 校正结果 AB间低估的重组值 5 4 10 2 1161 4 0 861 交换值 AB 11 714 0 861 12 575 重组值 AB 11 714 交换值 B 重组值 4 1161 4 6 201 0 086 6 287 交换值 A 重组值 6 288 交换值 B 交换值 A 6 287 6 288 12 575 交换值 AB 第八节人类染色体作图 人类染色体作图 1 哺乳动物多数情况不能像果蝇和豌豆一样进行杂交 交配 婚配 2 子代数量有限 用经典统计方法处理后代困难鉴于以上情况发展了以人类为代表的基因定位的方法 其理论基础仍然是 基因杂染色体上 同一条染色体的基因行使功能时有平行的关系 在人类遗传分析中常用的方法 家系分析法性染色体连锁遗传常染色体连锁分析体细胞遗传学同线性测定 克隆分布板 畸变染色体 染色体分带与原位杂交分子标记与家系 体细胞遗传联用 一 家系分析法 1 Y染色体连锁遗传缺陷 2 X染色体连锁遗传与外祖父分析法 外祖父分析法 色盲A和蚕豆病G 母亲是双重杂合子 由外祖父来判断 英雄母亲x 连