冬季淹水对柳树生长及恢复生长的影响.pdf

南方农业学报J O U R N A LO FS O U T H E R NA G R I C U L T U R E I S S N2 0 9 5 11 9 1 C O D E NN N X A A B h t t p w w w n f n y c b e o n l D O I 1 0 3 9 6 9 j is s n 2 0 9 5 1 1 9 1 2 0 1 3 2 2 7 5 冬季淹水对柳树生长及恢复生长的影响 钟彦 刘正学 秦洪文 熊瑛 向丽霞 刘锐 杨艳 马睿 重庆三峡学院生命科学与工程学院 重庆万州区4 0 4 1 0 0 摘要 目的 研究冬季淹水对柳树生长及恢复生长的影响 为进一步探讨柳树在消落带中的适应机理奠定基础 方法 模拟三峡水库水位运行方案 在冬季对岸生植物柳树进行6 0d 全淹和半淹处理 然后出水恢复3 0d 分析水淹 和恢复结束时植株形态特征 生物量和非结构性碳水合物含量变化 结果 柳树在全淹条件下 没有叶片 新枝及不 定根生长 出水后迅速生长 经3 0d 恢复 其形态特征和生物量与对照无显著差异 但根系可溶性糖含量显著高于不 作淹水处理的对照 半淹对柳树形态特征和生物量影响不显著 但叶片可溶性糖含量显著高于对照 出水3 0d 后 其 形态特征 生物量和非结构性碳水化合物含量与对照均无显著差异 结论 柳树在全淹条件下生长被限制 出水后迅 速恢复生长 半淹对柳树生长及恢复生长均无明显抑制作用 关键词 柳树 全淹 半淹 形态特征 非结构性碳水化合物 三峡库区 中图分类号 7 9 2 1 2文献标志码 A文章编号 2 0 9 5 1 1 9 1 2 0 1 3 0 2 0 2 7 5 0 5 E f f e c t so fw in t e rs u b m e r g e n c ea n dw a t e r l o g g in go ng r o w t ha n d r e c o v e r yg r o w t ho fS a l ixb a b y l o n ic a Z H O N GY a n L I UZ h e n g x u e Q I NH o n g w e n X I O N GY in g X I A N GL i x ia L I UR u i Y A N GY a n M AR u i C o l l e g eo f L if eS c ie n c ea n dE n g in e e r in g C h o n g q in gT h r e eG o r g e sU n iv e r s it y C h o n g q in g4 0 4 1 0 0 C h in a A b s t r a c t O b j e c t iv e T h ec u r r e n te x p e r im e n tw a sc o n d u c t e dt os t u d yt h ee f f e c t so fw in t e rw a t e r l o g g in gong r o w t ha n d r e c o v e r yg r o w t ho fS a l ixb a b y l o n ic at op r o v id er e f e r e n c e sf o rf u r t h e rr e s e a r c ho na d a p t iv em e c h a n is mo fS a j ixb a b f l o n ic ain t h eh y d r o f l u c t u a t io nb e l t M e t h o d A c c o r d in gt ot h eo p e r a t io ns c h e m eo fT h r e eG o r g e sR e s e r v o ir inw in t e r t h et r e e so f S a l ixb a b y l o n ic aw e r es u b m e r g e da n dw a t e r l o g g e df o r6 0do rs e m i e m e r g e df o r3 0dinl a b t h e ng o to u to fw a t e rt or e coverf o r3 0d T h em o r p h o l o g ic a lc h a r a c t e r is t ic s b io m a s sa n dn o n s t m c t u r a l c a r b o h y d r a t ec o n t e n to fp l a n t sw e r ea n a l y z e d ind if f e r e n tt r e a t m e n t s R e s u l t T h er e s u l t ss h o w e dt h a t 1 u n d e rs u b m e r g e n c ec o n d it io n n on e wl e a v e s b r a n c h e sa n d a d v e n t it io u sr o o t sg r e w A f t e re m e r g e n c e t h eq u ic kr e g r o w t ho c c u r r e d A f t e r3 0d t h e r ew a sn os ig n if ic a n td if f e r e n c ein m o r p h o l o g ic a lc h a r a c t e r is t ica n db io m a s s c o m p a r e dw it hc o n t r 0 1 b u tI h es o l u b l es u g a rc o n t e n to fr o o t sw a sh ig h e rt h a n c o n t r 0 1 2 A f t e rw a t e r l o g g in g t h e r ew e r en os ig n if ic a n te f f e c t so nm o r p h o l o g ic a lc h a r a c t e r is t ica n db io m a s s b u ts o l u b l e s u g a rc o n t e n to fl e a v e sw a ss ig n if ic a n t l yh ig h e rt h a nc o n t r 0 1 A f t e rr e c o v e r yf o r3 0d t h e r ew a sn os ig n if ic a n td if f e r e n c ein m o r p h o l o g ic a lc h a r a c t e r is t ic b io m a s sa n dn o n s t r u c t u r a lc a r b o h y d r a t ec o n t e n t c o m p a r e dw it hc o n t r 0 1 C o n c l u s io n U n d e r s u b m e r g e n c ec o n d it io n t h eg r o w t ho fS a l ixb a b y l o n ic aw a sr e s t r ic t e d b u tt h eg r o w t hr e c o v e r e dq u ic k l yw h e nitw a so u to f t h ew a t e r A f t e rw a t e r l o g g in g t h e r ew a snoo b v io u sin h ib it io no ng r o w t ha n dr e g r o w t ho fS a l ixb a b y l o n ic a K e yw o r d s S a l ixb a b y l o n ic a s u b m e r g e n c e w a t e r l o g g in g m o r p h o l o g ic a lc h a r a c t e r is t ic n o n s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e T h r e eG o r g e sR e s e r v o irA r e a 0引舌 研究意义 三峡水库采用 蓄清排洪 的调度原 则及 冬蓄夏泄 的年水位调度方式 水位在冬季1 7 5m 与夏季1 4 5m 之间周期性消涨 库岸形成淹没与成陆 交替的带状区域 消落带 其中0 3 0m 的淹没深 度 持续约6 个月 因高程而异 的淹没时间和1 0 月下 旬 翌年4 月下旬反季节性淹没等极性条件 导致该 区域光照 压力 含量氧等环境参数剧变 A r n l s t r o n g 1 9 7 9 H o l m e sa n dK l e in 1 9 8 7 S a n d 1 9 8 9 绝大多数 物种会因适生性选择而消亡 从而造成库岸水土流失 收稿日期 2 0 1 2 0 9 2 8 基金项目 国家自然科学基金项目 3 1 2 7 0 4 5 1 国务院三峡工程建设委员会资助项目 S X 2 0 0 8 一0 0 5 作者简介 8 为通讯作者 刘正学 1 9 6 5 一 教授 主要从事植被生态研究工作 E m a il z x l iu 9 9 y a h o o c o m c n 钟彦 1 9 8 3 一 主要 从事植物生理生态研究工作 E m a il s p e r c k l s e n 1 2 6 c o r n 2 7 6 南方农业学报 以及景观质量下降等一系列问题 耐淹的陆生植物可 通过地上部快速生长 V o e s e n e ke ta 1 2 0 0 4 增加不 定根数量 秦洪文等 2 0 0 9 和减少碳水化合物消耗 P e ia F r o n t e r a se ta 1 2 0 0 9 等多种方式来适应水淹 逆境 柳树 s a 舨b a b y l o n ic a 系杨柳科柳属落叶乔木 具有耐淹性质 前人研究进展 杨斌和刘淑明 2 0 0 7 通过对洮河滩地柳树护岸林营造与防护效应进行研 究 发现柳树生长速度快 成活率高 生物产量高 绿 化效果好 根系发达 董德友 2 0 0 8 对长江防浪林特 点与树种密度效应的调查 发现柳树具有良好的景 观 水土保持和环境保护功能 本研究切入点 本课 题组在野外考察中发现 三峡水库蓄水期间 生长在 消落带的柳树能忍耐较长时间全淹和半淹 并在水退 之后能够进行恢复生长 但这在前人研究中尚未报 道 值得对其形态特征 生物量等进行测量和分析 拟解决的关键问题 模拟三峡水库运行周期进行试 验 研究柳树在冬季全淹和半淹条件下的生长及恢复 状况 旨在为探索其在消落带中的适应机理和在消落 带进行植被重建与修复奠定基础 1 材料与方法 1 1 试验材料 选择生长良好的1 2 年生柳树枝条 剪成约1 5c m 的插穗 去除所有叶片 扦插在装有土壤 河沙混合基 质 1 1 口径1 5c m 的实验盆中 每盆3 株 1 2 试验方法 水淹试验在规格为1 2 0c m x 4 0c m x 6 0c m 的玻璃 容器中进行 3 个不同处理分别为正常控水 对照 C K 水位超过土壤表面5c m 半淹 和水位超过植株顶部 2 0c m 全淹 试验周期均为6 0d 水淹试验结束后 分别将半淹组和全淹组植株全 部出水 置于实验室自然恢复3 0d 期间正常控水 1 3 调查项目及方法 形态特征测定 水淹试验及恢复试验结束后 分 别统计各处理植株新枝数和叶片数 用直尺 精度为 1m m l l l 定株高和新枝长 每处理各取3 株 小心将植 株和栽培土从实验盆中取出 轻柔洗净土壤 分离植株 根 茎 叶 用自来水洗净表面杂质 统计一级侧根数量 并测量总根长 用排水法测量根系体积 蔺海明等 2 0 1 0 和P h o t o s h o p 像素法测量叶面积 肖强等 2 0 0 5 生物量测定 分别在水淹试验及恢复试验结束 后 每处理各取3 株 将叶 茎 根在1 2 0 C 下杀青1 5m in 8 0 C 烘干至恒重 即为生物量 非结构性碳水化合物 N s c 含量测定 用万分之一 天平准确称取根和叶的粉碎干样 加5m L 蒸馏水 8 0 C 水浴提取3 0m in 完全静止沉淀后取上清液 残渣加5 m L 蒸馏水按上述方法再提取1 次 将两次提取的上清液 定容至2 5m L 张艳红等 2 0 0 6 吸取1m L 用蒽酮比色 法测定样品中可溶性糖含量 Y e m ma n dW il l is 1 9 5 4 残渣加1m o l LH 2 S 0 45m L 8 0 0 C 水浴4 0m in 同样方 法提取两次 上清液定容至2 5m L 张艳红等 2 0 0 6 吸 取1m L 用蒽酮比色法测定样品中淀粉含量 M c C r e a d y e ta 1 1 9 5 0 重复3 次 1 4 统计分析 用S P S S13 0 分析软件进行数据处理和分析 采用 单因素方差分析不同水淹处理对柳树生长及恢复生 长的影响 用D u n c a n s 多重比较判断不同处理间的差 异显著性 2 结果与分析 2 1 水淹对柳树生长的影响 2 1 1水淹对柳树形态特征的影响不同水淹处理 对柳树的形态生长产生不同影响 植株在半淹条件下 能良好生长 经过6 0d 水淹处理 地上部分株高 新枝 数 新枝长 叶片数和叶面积 以及地下部分根数 根 长和根体积 均与对照无显著差异 P 0 0 5 下同 而 全淹条件下的植株无叶片 新枝以及不定根 表1 表l水淹对柳树地上部及树根生长的影响 T a b 1E f f e c t so ff l o o d in gt r e a t m e n t so nt h es h o o t l e a v e sa n d r o o tg r o w t ho fS a l ixb a b y l o n ic a 同行数据后不同小写字母表示差异显著 P 0 0 5 下同 D if f e r e n tl o w e r c a s el e t t e r sint h es a n l er o wr e p r e s e n ts ig n if ic a n td if f e r e n c e P 0 0 5 T h es a m ea p p l ie sb e l o w 2 1 2 水淹对柳树生物量积累的影响不同水淹处 理对柳树各部分器官生物量积累产生的影响较小 除 茎生物量外 其余均不显著 经过6 0d 水淹处理 半淹 条件下柳树叶 根和总生物量分别为0 0 8 1 9 0 0 2 6 2 和 1 3 8 8 4g 与对照 0 0 6 3 9 0 0 1 9 0 和1 2 0 0 4g 及全淹处 理 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 和1 4 1 4 8g 相比 均无显著差异 表2 钟彦等 冬季淹水对柳树生长及恢复生长的影响 2 7 7 2 1 3 水淹对柳树非结构性碳水化合物含量的影 响半淹对柳树叶片非结构性碳水化合物含量影响 较显著 对根系影响不显著 表3 经过6 0d 半淹处理 叶片可溶性糖含量显著高于对照 P 0 0 5 而根系可 溶性糖含量低于对照 但无显著差异 叶片和根系淀 粉含量与对照相近 无显著差异 叶片非结构性碳水 合物总量显著高于对照 而根系非结构性碳水合物总 量与对照无显著差异 全淹处理条件下叶片和根系均 无非结构性碳水化合物产生 表2水淹对柳树生物量积累的影响 T a b 2E f f e c t so ff l o o d in gt r e a t m e n t so nb io m a s sa c c u m u l a t io n o fS a l ixb a b y l o n ic a 表3水淹对柳树叶和根非结构性碳水化合物含量的影响 T a b 3E f f e c t so ff l o o d in gt r e a t m e n t so nN S Cc o n t e n tinl e a v e sa n dr o o to fS a l ixb a b y l o n ic a 2 2 水淹对柳树恢复生长的影响 2 2 1水淹对柳树形态恢复的影响 不同水淹处理 对柳树地上部形态特征恢复产生的影响不显著 但对 根系生长产生显著影响 表4 出水后 全淹处理的植 株迅速恢复形态生长 3 0d 后 其株高 新枝长 新枝 数 叶片数 叶面积和根体积 与半淹和对照植株均无 显著性差异 但全淹组植株产生的根数 根长却显著 低于半淹和对照植株 表4 水淹对柳树地上部及树根形态恢复的影响 T a b 4E f f e c t so ff l o o d in gt r e a t m e n t so nt h es h o o t l e a v e sa n d r o o tr e g r o w t ho fS a l ixb a b y l o n ic a 2 2 2 水淹对柳树生物量恢复的影响不同水淹处 理对柳树各器官生物量恢复产生的影响不显著 表 7 全淹处理植株出水后 经过3 0d 恢复生长 其叶 茎 根及总生物量分别与半淹及对照植株小 但无显 著性差异 表5 水淹对柳树生物量恢复的影响 T a b 5E f f e c t so ff l o o d in gt r e a t m e n t so nb io m a s sr e a c c u m u l a t io no fs a l iXb a b y l o n ic a 2 2 3 水淹对柳树非结构性碳水化合物含量恢复的 影响半淹处理植株出水恢复3 0d 后叶片和根系的 可溶性糖 淀粉和非结构性碳水化合物含量与对照不 显著 表6 全淹处理植株出水3 0d 后 叶片可溶性 糖 淀粉和非结构性碳水合物总量与半淹及对照植株 也无显著差异 但根系可溶性糖 淀粉和非结构性碳 水合物含量显著高于半淹和对照植株 3 讨论 3 1不同水淹处理对柳树形态特征生长及恢复的影响 水淹对植物带来的不利影响主要是水下0 缺乏 和光强减弱等因素 陆生植物在遭受水淹逆境时 往往 会通过改变其形态结构 如地上部分陕速生长 V o e s e n e k e ta 1 2 0 0 4 增加茎叶与地面的夹角 C o xe ta 1 2 0 0 3 以及产生大量不定根 秦洪文等 2 0 0 9 潘澜等 2 0 11 等方式 以改善O 和C O 的供应水平 但在本研究中 柳树经过6 0d 的全淹处理 未能产生叶片 新枝和不 定根 而在半淹条件下 柳树能进行良好的生长 所产 生新枝数 新枝长 叶片数 叶面积 根数 根长及根体 2 7 8 南方农业学报 表6 水淹后柳树叶和根非结构性碳水化合物恢复的影响 T a b 6E f f e c t sa f t e rf l o o d in gt r e a t m e n t so nN S Cr e c o v e r yinl e a v e sa n dr o o to fS a l ixb a b y l o n ic a 处理 T r e a t m e n t 可溶性糖含量 m g g S o l u b l es u g a rc o n t e n t 淀粉含量 m g g S t a r c hc o n t e n t 非结构性碳水化合物含量 m g g N S Cc o n t e n t 吐堡丛塑坠 吐堕丛堡垦Q 吐坠丛握垦Q 对照C K 5 2 8 5 4 5 22 5 4 1 0 8 4 b3 9 2 2 53 23 8 3 8 1 0 0 a9 2 0 7 9 5 66 3 8 0 0 2 4 b 半淹W a t e r l o g g in g5 1 1 0 0 6 33 4 6 1 3 5 6 b4 1 7 8 2 2 73 8 9 3 0 6 1 a9 2 8 9 2 5 87 3 5 4 3 9 9 b 全淹S u b m e r g e n c e 4 8 3 2 1 9 28 6 5 3 1 8 8 4 a3 6 1 5 4 3 23 0 8 0 1 3 7 b8 4 4 7 6 2 3 11 7 3 3 1 8 1 6 a 积均与对照无显著差异 这可能是因为柳树在全淹条 件下难以维系有氧呼吸 而进行无氧呼吸需消耗大量 储存物质 G u g l ie l m in e t t i e ta 1 1 9 9 7 为顺利度过逆 境 植株通过降低代谢强度以减少对能量的需求 从 而限制不定根 新枝和叶片生长 在半淹条件下 柳树 产生大量不定根 增强了与水体进行气体交换的能 力 使有氧呼吸强度增加 P e a r s h k i 2 0 0 1 地上部枝 叶得以良好生长 植物对水淹的耐受能力不仅表现在水下存活 还 需要适应出水后能进行恢复生长 M o m m e re ta 1 2 0 0 6 全淹和半淹处理的柳树 出水后 经3 0d 自然恢 复 其地上部形态特征株高 新枝数 新枝长 叶片数 和叶面积与对照无显著差异 全淹组植株虽然根长和 根数显著低于对照和半淹 但根体积却与对照和半淹 无显著差异 李娅等 2 0 0 8 研究发现 植物在逆境解 除后 为弥补逆境对其造成的伤害 会出现一个相对 快速的补偿性生长 因此 柳树在出水后经过1 个月恢 复生长后 其形态特性与对照无显著差异 3 2 不同水淹处理对柳树生物量和非结构性碳水化 合物积累的影响 植物体内的非结构性碳水合物是能量储存的主 要形式 而可溶性糖是植物体内碳水化合物运输和利 用的主要形式 直接参与生命活动 淀粉则是主要的 能量储备物质 因此 可溶性糖含量在一定程度上代 表了植株的能耗水平 淀粉含量则表明了可供植株利 用的能源量 本研究中 柳树在半淹条件下 叶片可溶 性糖含量显著高于对照 而淀粉含量则与对照无显著 性差异 根部可溶性糖和淀粉含量均与对照无显著差 异 同时发现半淹和对照植株根部的可溶性糖和淀 粉含量均显著高于叶片 一方面可能是因为柳树在半 淹条件下 运输到根部的光合产物减少 G r a v a t ta n d K ir b y 1 9 9 8 影响可溶性糖在叶片积累 另一方面 无 论是对照还是半淹 6 0d 的处理时间正值根系快速生 长期 能量代谢旺盛 高耗能水平需要高含量的可溶 性糖来直接提供能量 从而使根部可溶性糖含量显著 高于叶片 出水后 半淹和对照植株将更多的光合产物用于 参与形态建成的结构性碳水化合物 经3 0d 恢复生长 后 虽然叶片和根系生物量远高于出水时的水平 但 叶片可溶性糖 淀粉及非结构性碳水化合物总量无显 著增高 而根可溶性糖和非结构性碳水化合物总量则 显著升高 但对于全淹植株而言 为满足植株各项生 命活动对水分和矿质的需求 根系在出水后必须快速 生长 从而使根部可溶性糖和非结构性碳水化合物总 量显著高于半淹和对照植株 4 结论 本研究结果表明 柳树在全淹条件下生长被限 制 出水后迅速恢复生长 半淹对柳树生长及恢复生 长均无明显抑制作用 参考文献 董德友 2 0 0 8 浅析长江防浪林特点与树种密度效应 J 防护 林科技 1 5 3 5 4 D o n gDY 2 0 0 8 A n a l y s iso ft h e c h a r a c t e r is t ic sa n ds p e c ie s d e n s it ye f f e c t o fY a n g t z eR iv e rR e a c h e s l JJ P r o t e c t io nF o r e s tS c ie n c ea n dT e c h n o l o g y 1 5 3 5 4 李娅 曾波 叶小齐 乔普 王海锋 罗芳丽 2 0 0 8 水淹对三峡 库区岸生植物秋华柳 5 a 版v a r ie g a t eF r a n c h 存活和恢复 生长的影响 J 生态学报 2 8 5 1 9 2 3 1 9 3 0 L i Y Z e n gB Y eXQ Q ia oP W a n gHF L u oFL 2 0 0 8 T h e e f f e c t so ff l o o d in gO f fs u r v iv a la n dr e c o v e r yg r o w t ho ft h er i p a r ia np l a n tS a l ixv a r ie g a t aF r a n c h inT h r e eG o r g e sR e s e r v o irR e g io n J A c t aE c o l o g ic aS in ic a 2 8 5 1 9 2 3 1 9 3 0 蔺海明 纪瑛 王斌 杜彦斌 2 0 1 0 生荒地氮磷配施对苦参 苗生长和苦参总碱含量的影 向E J3 草业学报 1 9 3 1 0 2 1 0 9 L inHM J i Y W a n gB D uYB 2 0 1 0 E f f e c t so fn it r o g e na n d p h o s p h o r u so ns e e d l in gg r o w t ha n dt o t a la l k a l o id so fS o p h o r af l a v e s c e n s J A c t aP r a t a c u h u r a eS in ic a 1 9 3 1 0 2 一1 0 9 潘澜 薛晔 薛立 2 0 1 1 植物淹水胁迫形态学研究进展 J 中国农学通报 2 7 7 1 1 1 5 P a nL X u eY X u eL 2 0 11 A d v a n c einr e s p o n s eo fm o r p h o l o g y o fp l a n tw a t e r l o g g in gs t r e s s J C h in e s eA g r ic u l t u r a lS c ie n c e B u l l e t in 2 7 7 1 1 1 5 秦洪文 刘云峰 王德炉 石雷 张会金 姜闯道 2 0 0 9 水 淹对水芹生长的影响 J 山地农业生物学报 2 8 3 1 9 3 1 9 7 Q inHW L iuYF W a n gDL S h iL Z h a n gHJ J ia n gCD 2 0 0 9 E f f e c t so ff l o o d a g eo nt h eg r o w t ho ft h eO e n a n t h ej a v a n ic a lJj J o u r n a lo fM o u n t a inA g r ic u l t u r ea n dB io l o g y 2 8 3 1 9 3 1 9 7 王勇 吴金清 黄宏文 刘松柏 2 0 0 4 三峡库区消涨带植物 钟彦等 冬季淹水对柳树生长及恢复生长的影响 2 7 9 群落的数量分析 J 武汉植物学研究 2 2 4 3 0 7 31 4 W a n gY W uJQ H u a n gHW L iuSB 2 0 0 4 Q u a n t it a t iv e a n a l y s iso fp l a n tc o m m u n it ie sinw a t e r l e v e l f l u c t u a t io n z o n ew it h inT h r e eG o r g e sR e s e r v o irA r e ao fC h a n g j ia n gR i v e r lJ j J o u r n a lo fW u h a nB o t a n ic a lR e s e a r c h 2 2 4 3 0 7 31 4 肖强 叶文景 朱珠 陈瑶 郑海雷 2 0 0 5 利用数码相机和 P h o t o s h o p 软件非破坏性测定叶面积的简便方法 J 生 态学杂志 2 4 6 7 11 7 1 4 X ia oQ Y eWJ Z h uZ C h e nY Z h e n gHL 2 0 0 5 As im p l e n o n d e s t r u c t iv em e t h o dt om e a s u r el e a fa r e au s in gd ig it a l c a m e r aa n dp h o t o s h o ps o f t w a r elJ C h in e s eJ o u r n a lo fE c o l o g y 2 4 6 7 11 7 1 4 杨斌 刘淑明 2 0 0 7 洮河滩地柳树护岸林营造与防护效应 J 西北林学院学报 2 2 6 4 8 5 0 Y a n gB L iuSM 2 0 0 7 P r o t e c t iv ee f f e c to fw il l o wf o r e s t sa l o n g t h eb e a c ho f t h eT a o h eR iv e r J J o u r n a lo f N o r t h w e s tF o r e s t r y U n iv e r s it y 2 2 6 4 8 5 0 张艳红 曾波 付天飞 叶小齐 2 0 0 6 长期水淹对秋华柳 S a l ixv a r ie g a t aF r a n c h 根部非结构性碳水化合物含量的 影响 J 西南师范大学学报 自然科学版 3 l 3 1 5 3 一 1 5 6 Z h a n gYH Z e n gB F uTF Y eXQ 2 0 0 6 E f f e c t so f l o n g t e r mf l o o d in go nn o n s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e sc o n t e n tin r o o t so fS a ixv a r ie g a t aF r a n c h 1Jj J o u r n a lo fS o u t h w e s t C h in aN o r m a lU n iv e r s it y N a t u r a lS c ie n c eE d it io n 3l 3 1 5 3 一1 5 6 A r m s t r o n gW 19 7 9 A e r a t io ninh ig h e rp l a n t s C W o o l h o u s eH W A d v a n c e sinB o t a n ic a lR e s e a r c h 7 L o n d o n A c a d e m ic P r e s s 6 2 2 6 3 2 8 C o xMCH M il l e n a a rFF v a nB e r k e lYE P e e t e r sAJM V o e s e n e kLACJ 2 0 0 3 P l a n tm o v e m e n t S u b m e r g e n c e in d u c ep e t io l ee l o n g a t io ninR u m e xp a l u s t r isd e p e n d so n h y p o n a s t icg r o w t h J j P l a n tP h y s io l o g y 1 3 2 1 2 8 2 2 9 1 G r a v a tDA K ir b yCJ 19 9 8 P a t t e r n so fp h o t o s y n t h e s isa n d s t a r c ha l l o c a t io nins e e d l in g so ff o u rb o t t o m l a n dh a r d w o o d t r e es p e c ie ss u b j e c t e dt of l o o d in g Jj T r e eP h y s io l o g y 18 6 4 1 1 1 4 1 7 G u g l ie l m in e t t iL W uY B o s c h iE Y a m a g u c h iJ F a v a t iA V e r g a r a lM P e r a t a lP A l p ilA 1 9 9 7 E f f e c t so fa n o x ia o ns u c r o s ed e g r a d in ge n z y m e sinc e r e a ls e e d s J J o u r n a lo f P l a n tP h y s io l o g y 1 5 0 3 2 5 1 2 5 8 H o l m e sMG K l e inWH 1 9 8 7 T h el ig h ta n dt e m p e r a t u r ee n v ir o n m e n t s Cj C r a w f o r dRMM P l a n tL if einA q u a t ica n d A m p h ib io u sH a b it a t s O x f o r d B l a c k w e l lS c ie n t if icP u b l is h e r s 3 2 2 M c C r e a d yRM G u g g o l iJ S il v ie r aV O w e n sHS 1 9 5 0 D e t e r m in a t io no fs t a r c ha n da m y l a s einv e g e t a b l e s J A n a l y t ic a lC h e m is