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第十三章逆境生理 第一节抗性生理通论第二节植物的抗寒性第三节植物的抗旱性与抗涝性第四节植物的抗病性第五节植物抗盐性第六节植物抗热性 自然灾害30年 全球灾害2002报告国际红十字会 沙漠化的中国 第一节抗性生理通论 逆境 environmentalstress 对植物产生伤害的环境 又叫胁迫 逆境的种类 一 逆境与抗逆性 逆境的种类 抗逆性 stressresistance 植物对不良环境的适应性和抵抗力 抗性分为两种 避逆性和耐逆性避逆性 stressavoidance 植物通过各种方式 如生育期调整或发展出特殊的结构 避开或部分避开逆境的影响 形态解剖 耐逆性 stresstolerance 植物处于不良环境中 通过代谢的变化来阻止 降低 甚至修复由逆境造成的伤害 从而保证正常的生理活动 原生质特性 内部机理 二 逆境对植物生理代谢的影响1 细胞透性增大膜系统破坏 内含物外渗 膜结合酶活性紊乱 各种代谢无序 2 水分平衡丧失植物的吸水量降低 蒸腾量减少 但蒸腾仍大于吸水 植物萎蔫 3 光合速率下降气孔关闭 叶绿体受伤 光合酶失活或变性 4 呼吸速率变化呼吸下降 冻 热 盐 涝害呼吸先上升再下降 冷 旱害呼吸明显升高 病害 伤害5 物质代谢变化合成E活性下降 水解E活性增强 淀粉 蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖 肽及氨基酸等物质 三 植物对逆境的适应 一 生物膜与抗逆性在各种逆境发生时 质膜透性的增大 内膜系统可能膨胀 收缩或破损 膜脂相变 液相高温液晶相低温凝胶相膜脂相变会导致原生质流动停止 膜结合酶活性降低 膜透性增大 物质交换平衡破坏 代谢紊乱 有毒物质积累 细胞受损 试验证明 生物膜的组成与抗逆性密切相关 膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性 同时也直接影响膜结合酶的活性 膜脂碳链越短 不饱和脂肪酸越多 固化温度越低 抗冷性越强 饱和脂肪酸则和抗旱力有关实验表明小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时 叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多 磷脂与抗冻性有关 杨树 苹果等进入越冬期间 树皮抗冻性增强时 膜脂中磷脂 磷脂酰胆碱等 含量显著增高 糖脂与抗盐性有关糖脂 单半乳糖二甘油脂等 含量低 抗盐性增强 膜蛋白低温下 膜蛋白与磷脂结合能力下降 磷脂游离 膜解体 组织死亡 二 逆境蛋白与抗逆性在逆境条件下 植物的基因表达发生改变 关闭一些正常表达的基因 启动一些与逆境相适应的基因 诱导新蛋白质和酶的形成 这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白 1 热激蛋白 heatshockprotein HSP 在高于植物正常生长温度 10 15 刺激下诱导合成的蛋白质 HSP在抗热性中的作用 1 维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性 2 与一些酶结合成复合体 使酶的热失活温度明显提高 植物对热激反应非常迅速 热激处理3 5min就发现HSPmRNA含量增加 20min可检测到新合成的HSP 2 低温诱导蛋白或冷响应蛋白 coldresponsiveprotein 或称冷击蛋白 coldshockprotein 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质 如同工蛋白 抗冻蛋白等 这类蛋白多数是高度亲水的 其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用 减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等 3 渗透调节蛋白干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白 它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水 有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性 如淹水产生的厌氧蛋白 anaerobicprotein 渗压素 osmotin 厌氧多肽 anaeribucpolypeptide 厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶 能催化产生ATP供植物需要 调节碳代谢 避免酸中毒 干旱时产生的干旱逆境蛋白 droughtstressprotein 受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强 称为盐逆境蛋白 salt stressprotein 4 病程相关蛋白 pathogenesis relatedprotein PR 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质 PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关 5 其它逆境蛋白紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白 UV inducedprotein 施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白 chemical inducedprotein 逆境还能诱导植物产生同工蛋白 proteinisoform 或同工酶等 三 活性氧 activeoxygen 与抗逆性活性氧 指性质极为活泼 氧化能力很强的含氧物的总称 如超氧阴离子自由基 O2 羟基自由基 OH 过氧化氢 H2O2 脂过氧化物 ROO 和单线态 1O2 在正常情况下 细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态 自由基水平很低 不会伤害细胞 当植物受到逆境胁迫时 平衡被打破 自由基积累过多 伤害细胞 植物体内的抗氧化防御系统 1 保护酶体系A 超氧化物歧化酶 SOD 2O2 2H SODH2O2 O2线粒体内膜呼吸链是植物体内产生超氧阴离子自由基的重要来源 SOD有三种 Cu Zn SOD Fe SOD Mn SOD抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相对稳定 避免或减轻了活性氧引起的伤害 B 过氧化物E POD H2O2使卡尔文循环中的酶失活 高等植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物E Asb POD 经抗坏血酸循环分解来完成的 C 过氧化氢E CAT 主要存在于过氧化体中 负责过氧化体中H2O2的清除 保护酶体系的SOD CAT POD共同作用去除H2O2 称为Halliwell Asada途径 p284 2 抗氧化物质 非酶促体系 抗坏血酸 Asb 还原型谷胱甘肽 GSH 维生素E VE 类胡萝卜素 Car 巯基乙醇 MSH 甘露醇COA COQ Cytf等 四 渗透调节 osmoregulation或osmoticadjustment 与抗逆性渗透调节 胁迫条件下 细胞主动累积渗透调节物质 降低渗透势 提高细胞保水力 适应逆境胁迫的现象 正常时植物组织水势为0 2 0 8MPa 渗透调节物质的种类很多 大致可分为两大类 有如下共同特点 分子量小 容易溶解 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷 能被细胞膜保持住 引起酶结构变化的作用极小 在酶结构稍有变化时 能使酶构象稳定 而不至溶解 生成迅速 并能累积到足以引起调节渗透势的量 2 有机溶质A 脯氨酸 Proline 逆境下 脯氨酸主要累积在细胞质中 故称细胞质渗透调节物质 脯氨酸在抗逆中的作用 a 作为渗透物质 保持原生质与环境的渗透平衡 防止失水b Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用 可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀 保护生物大分子结构和功能的稳定 B 甜菜碱 N 甲基代氨基酸 甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用 C 可溶性糖和游离氨基酸可溶性糖主要有蔗糖 葡萄糖 果糖 半乳糖等 游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺 2 渗透调节的主要生理功能渗透调节是在细胞水平上进行的 通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等 维持部分气孔开放和一定的光合强度及保持细胞继续生长等 ABA在交叉适应中的作用交叉适应 植物经历了某种逆境后 能提高对另一些逆境的抵抗能力 这种对不良环境间的相互适应作用称为 交叉适应的作用物质 ABA 三 提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施 1 种子锻炼 播种前对种子进行相应的逆境处理 2 巧施肥水 控制土壤水分 少施N肥 多施P K肥 3 施用生长抑制物质 如CCC PP333 TIBA JA等 第二节植物的抗寒性 低温对植物的危害 按低温程度和受害情况可分为冻害和冷害 冻害 freezinginjury 零下低温对植物造成的伤害 冷害 chillinginjury 零上低温对植物造成的伤害 一 冷害的生理 一 冷害引起的生理生化变化1 光合作用减弱 Chl合成受阻 各种光合酶活性受抑 2 呼吸代谢失调 大起大落3 细胞膜系统受损 代谢失调4 根系吸水能力下降 根生长慢 呼吸弱 供能不足 失水大于吸水 植株干枯 5 物质代谢失调 分解大于合成 二 冷害的机制1 膜脂发生相变由液晶态变化凝胶态 引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解失去活性 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的 低温使二者结合脆弱 易于分离 相变温度随脂肪酸链的长度而增加 而随不饱和脂肪酸所占比例增加而降低 温带植物比热带植物耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高 膜不饱和脂肪酸指数 即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值 可成为衡量植物抗冷性的重要生理指标 2 膜的结构改变在缓慢降温条件下 由于膜脂的固化使得膜结构紧缩 降低了膜对水和溶质的透性 在寒流突然来临的情况下 由于膜体紧缩不匀而出现断裂 因而会造成膜的破损渗漏 胞内溶质外流 3 代谢紊乱低温使得生物膜结构发生显著变化 进而导致植物体内新陈代谢的有序性被打破 特别是光合与呼吸速率改变 植物处于饥饿状态 而且还积累有毒的中间物质 冷害 左 和冻害 右 的可能机理 三 影响冷害的内外条件和提高植物抗冷性的措施影响冷害的内外条件植物的种类和发育阶段生长状态降温速度和持续时间等 二 冻害的生理 一 冻害的类型 植物受冻害时 细胞失去膨压 组织柔软 叶色变褐 最终干枯死亡 冻害就是冰晶的伤害 主要是组织或细胞结冰引起的 可分为两种方式 胞外结冰胞内结冰 1 细胞间隙结冰伤害 温度缓慢下降胞间结冰对植物伤害的原因 1 原生质过度脱水 蛋白质分子破坏 原生质凝固变性 2 机械损伤 3 融冰伤害2 细胞内结冰伤害 温度迅速下降细胞内冰晶的形成会对生物膜 细胞器和基质的结构造成不可逆的机械伤害 代谢紊乱 细胞死亡 二 冻害的机制1 膜伤害假说结冰伤害后 膜选择性透性丧失 1 胞内的电解质和非电解质大量外渗 2 膜脂相变使得一部分与膜结合的E游离而失活 引起代谢紊乱 2 巯基假说 蛋白质被损伤 Levitt 1962 细胞质脱水结冰时 蛋白质分子相互靠近 相邻的 SH形成 S S 解冻时蛋白质吸水膨胀 氢键断裂 S S 保留 蛋白质天然结构破坏 引起细胞伤害和死亡 三 低温下植物的适应性变化以及提高植物抗冷性的措施 1 低温 抗寒 锻炼 植物在冬季来临之前 随着气温的降低 体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化 抗寒力逐渐加强 这种提高抗寒力的过程称为 很多植物如预先给予适当的低温锻炼 而后即可抗更低温度的影响 不致受害 经抗寒锻炼植物发生适应性变化 1 含水量降低 束缚水的相对含量增高 2 呼吸减弱 3 ABA含量增加 生长停止 进入休眠 4 保护物质积累淀粉转变为可溶性糖 G 蔗糖 降低冰点 脂肪 集中在细胞质表层 水分不易透过 代谢降低 细胞内不易结冰 也能防止细胞脱水 5 形成低温诱导蛋白低温锻炼可以诱发至少100种抗冻基因的表达 cor15 cor6 6BN28 BN15 产生保护膜结构的多肽或抗冻蛋白 2 化学诱导植物生长调节剂及其它化学试剂如细胞分裂素 脱落酸 PP333 2 4 D 抗坏血酸 油菜素内酯等可诱导植物抗冷性的提高 3 合理施肥调节氮磷钾肥的比例 增加磷 钾肥比重能明显提高植物抗冷性 第三节植物的抗旱性与抗涝性 一 抗旱性 一 旱害及其类型 土壤缺水或大气相对湿度过低对植物的危害 1 大气干旱 高温 强光 大气相对湿度过低2 土壤干旱 土壤缺乏可利用水3 生理干旱 土壤温度过低 溶液浓度过高 土壤缺氧 有毒物质存在 二 干旱对植物的伤害暂时萎蔫 temporarywilting 降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫 永久萎蔫 permanentwilting 土壤中无可利用的水 降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫 永久萎蔫造成原生质严重脱水 植物死亡 干旱对植物的伤害 1 细胞膜结构遭到破坏2 生长受抑3 光合作用减弱4 呼吸作用先升后降5 内源激素代谢失调 ABA ETH含量增加 CTK合成受抑6 氮代谢异常 蛋白质合成受阻 分解加强 脯氨酸增加 7 核酸代谢受到破坏8 植物体内水分重新分配9 酶系统的变化 合成酶类活性下降 水解酶类及某些氧化还原酶类活性增高10 细胞原生质损伤 三 抗旱性的机理及其提高途径1 植物的类型植物对水分的需求不同 水生植物中生植物旱生植物 2 旱生植物对干旱的适应和抵抗方式 1 逃旱性 通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节 沙漠短生植物 2 御旱性 利用形态结构上的特点 保持良好的水分内环境 酒瓶树 3 耐旱性 这类植物具有忍受脱水而不受永久性伤害的能力 3 抗旱植物的一般特征 1 形态特征根系发达 深扎 根冠比大 有效地吸收利用土壤深层水分 叶脉致密 单位面积气孔数目多 角质化程度高 有利于水分的贮存与供应 减少水分散失 2 生理特征细胞渗透势较低 吸水保水能力强原生质具较高的亲水性 黏性 弹性 抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤 缺水时正常代谢活动受到的影响小 4 提高作物抗旱性的途径 1 抗旱锻炼将植物处于一种致死量以下的干旱条件中 让植物经受干旱磨炼 改变了代谢方式 植株根系发达 保水能力强 叶绿素含量高 干物质积累多 可提高其对干旱的适应能力 蹲苗 搁苗 甘薯剪下的藤苗 饿苗 播前的种子锻炼可用 双芽法 反复干干湿湿 而后播种 2 化学诱导用化学试剂处理种子或植株 可产生诱导作用 提高植物抗旱性 如用0 25 CaCl2溶液浸种20小时 或用0 05 ZnSO4喷洒叶面都有提高抗旱性的效果 3 矿质营养合理施肥可使植物抗旱性提高 磷 钾肥能促进根系生长 提高保水力 小麦在水分临界期缺水 未施钾肥的植株含水量为65 9 而播前施钾的含水量可达73 2 氮素过多对作物抗旱不利 凡是枝叶徒长的作物 蒸腾失水增多 易受旱害 微量元素硼在提高作物的保水能力与增加糖分含量方面与钾类似 同时硼还可提高有机物的运输能力 使蔗糖迅速地流向结实器官 这对因干旱而引起运输停滞的情况有重要意义 铜能显著改善糖与蛋白质代谢 这在土壤缺水时效果更为明显 4 生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用脱落酸可使气孔关闭 减少蒸腾失水 矮壮素 B 等能增加细胞的保水能力 合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水 二 抗涝性 水分过多对植物的危害称涝害 floodinjury 植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性 floodresistance 一 湿害和涝害涝害一般有两层含义 即湿害和涝害 1 湿害指土壤过湿 水分处于饱和状态 土壤含水量超过了田间最大持水量 根系生长在沼泽化的泥浆中 这种涝害叫湿害 waterlogging 湿害虽不是典型的涝害 但本质与涝害大体相同 对作物生产有很大影响 2 涝害典型的涝害是指地面积水 淹没了作物的全部或一部分 在低湿 沼泽地带 河边以及在发生洪水或暴雨之后 常有涝害发生 涝害会使作物生长不良 甚至死亡 二 涝害对植物的影响 水分过多对植物的危害 核心问题是缺氧给植物的形态 生长和代谢带来一系列的不良影响 1 代谢紊乱水涝缺氧主要限制了有氧呼吸 促进了无氧呼吸 无氧呼吸还使根系缺乏能量 阻碍矿质的正常吸收 2 营养失调水涝缺氧使土壤中的好气性细菌 如氨化细菌 硝化细菌等 的正常生长活动受抑 影响矿质供应 使土壤厌气性细菌 如丁酸细菌等活跃 会增加土壤溶液的酸度 降低其氧化还原势 使土壤内形成大量有害的还原性物质 如H2S Fe2 Mn2 等 一些元素如Mn Zn Fe也易被还原流失 引起植株营养缺乏 在淹水条件下植物体内ETH含量增加 水分过多引起ETH增加的原因可能是 合成加强 向空气扩散量减少 土壤微生物合成的ETH增多 ETH的合成是个需氧过程 为什么涝害 缺O2 反而会促进ETH合成呢 布拉德福 Bradford 等 1981 证明 水涝时促使植物根系大量合成ETH的前体物质ACC上运到茎叶后接触空气即转变为ETH 3 生长受抑水涝缺氧可降低植物的生长量 玉米在淹水24小时后干物质生产降低57 受涝的植物生长矮小 叶黄化 根尖变黑 叶柄偏上生长 淹水对种子萌发的抑制作用尤为明显 水稻种子淹没水中使芽鞘伸长 不长根 叶片黄化 必须通气后根才出现 三 植物的抗涝性 1 不同作物抗涝能力有别 如旱生作物中 油菜比马铃薯 番茄抗涝 荞麦比胡萝卜 紫云英抗涝 沼泽作物中 水稻比藕更抗涝 水稻中 籼稻比糯稻抗涝 糯稻又比粳稻抗涝 2 同一作物不同生育期抗涝程度不同 在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害 其次是开花期 其它生育期受害较轻 3 作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力 1 发达的通气系统 2 提高代谢抗缺氧能力缺氧所引起的无氧呼吸使体内积累有毒物质 而耐缺氧的生化机理就是要消除有毒物质 或对有毒物质具忍耐力 某些植物 如甜茅属 淹水时刺激糖酵解途径 以后即以磷酸戊糖途径占优势 这样消除了有毒物质的积累 有的植物缺乏苹果酸酶 抑制由苹果酸形成丙酮酸 从而防止了乙醇的积累 有一些耐湿的植物则通过提高乙醇脱氢酶活性以减少乙醇的积累 有人发现 耐涝的大麦品种比不耐涝的大麦品种受涝后根内的乙醇脱氢酶的活性高 第四节植物的抗病性 一 病原物对植物的侵染病原物分为 死体营养型 活体营养型病原物的致病方式有 1 产生破坏寄主的降解E 2 产生破坏寄主细胞膜和正常代谢的毒素 3 产生阻塞寄主导管的物质 4 产生破坏寄主抗菌物质的E 5 利用寄主核酸和蛋白质合成系统 6 产生植物激素 破坏寄主原有激素平衡 造成寄主生长异常 7 将自己的一段DNA插入寄主基因组 迫使寄主为其提供营养物质 二 植物感病后的生理反应1 水分平衡破坏受到细菌侵染的根吸收能力大大下降 病原菌通过分泌水解酶和毒素使细胞透性增加 物质外漏增加 蒸腾失水加快 叶组织产生萎蔫现象 2 呼吸速率明显升高病原微生物侵染植株后细胞正常结构受破坏 酶与底物的直接接触 呼吸酶性增加 氧化磷酸化解联偶 呼吸途径发生变化 戊糖磷酸途径 PPP 增加 多酚氧化酶活性明显增加 3 光合作用下降原因是叶绿体结构受破坏 叶绿素含量减少 叶绿体还原活性下降 CO2同化速率下降 4 激素发生变化以IAA最为突出植株某些病害症状如形成肿瘤 偏上生长 生长速率增加等与植物激素含量的增多有关 5 同化物正常运输受阻植物感病后同化物较多运向病区 三 植物抗病机制1 植物形态结构屏障 蜡被 叶毛 角质层2 氧化E活性增强 呼吸作用加强旺盛的呼吸作用能加快分解病原菌产生的毒素 呼吸作用促进伤口附近形成木栓层从而促进伤口愈合 呼吸作用旺盛能抑制病原菌的水解酶活性 3 植物体内原有的抗病物质 1 植物凝聚素 能与多糖结合或使细胞凝聚的蛋白质 它能识别病原菌并以细胞凝聚杀死病原菌 2 酚类化合物健康植物体内含有大量的酚类化合物 对病原菌具一定的毒性 感病后氧化成毒性更强的醌类物质 4 寄主细胞壁的强化植物感病后 细胞壁木质化 PAL活性与抗病反应直接相关 富含羟脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝质的累积 5 侵染部位组织局部发生坏死感病组织的坏死能使病害局限于某个范围而不能发展 6 植保素的产生植保素局限在受侵染细胞周围累积 起屏障隔离作用 防止病菌进一步侵染 7 细胞壁水解E活性增强 几丁E 3葡聚糖E8 产生病程相关蛋白 降解病原菌的细胞壁 四提高植物抗病性的途径 培育抗病品种合理施肥开沟排渍以降低地下水位施用生长调节剂以诱导抗病相关基因的表达 第五节植物抗盐性 一盐害与抗盐性土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害 saltinjury 植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性 saltresistance 当土壤中盐类以碳酸钠 Na2CO3 和碳酸氢钠 NaHCO3 为主要成分时称碱土 alkalinesoil 若以氯化钠 NaCl 和硫酸钠 Na2SO4 等为主时 则称盐土 salinesoil 因盐土和碱土常混合在一起 盐土中常有一定量的碱 故习惯上称为盐碱土 salineandalkalinesoil 盐分过多使土壤水势下降 严重地阻碍植物生长发育 造成盐碱地区限制作物收成的重要因素 二盐害的机理 1 渗透胁迫和吸水困难由于高浓度的盐分降低了土壤水势 使植物不能吸水 甚至体内水分有外渗的危险 因而盐害的通常表现实际上是引起植物的生理干旱 2 离子失调与单盐毒害由于盐碱土中Na Cl Mg2 SO42 等含量过高 会引起K HPO42 或NO3 等元素的缺乏 Na 浓度过高时 植物对K 的吸收减少 同时也易发生磷和Ca2 的缺乏症 植物对离子的不平衡吸收 不仅使植物发生营养失调 抑制了生长 同时还可产生单盐毒害作用 3 膜透性改变盐浓度增高 会造成植物细胞膜渗漏的增加 由于膜透性的改变 从而引起植物代谢过程受到多方面的损伤 4 生理代谢紊乱盐分胁迫抑制植物的生长和发育 并引起一系列的代谢失调 光合作用受到抑制 呼吸作用改变 低盐时促进呼吸 高盐时抑制呼吸 蛋白质合成降低 分解增加 有毒物质积累 三植物抗盐性及其提高途径 避盐 saltavoidance 植物回避周围环境盐胁迫 它可通过被动拒盐 主动排盐和稀释盐分来达到避盐的结果 耐盐 salttolerance 是通过生理或代谢的适应 忍受已进入细胞内的盐分 植物耐盐能力常随生育时期的不同而异 且对盐分的抵抗力有一个适应锻炼过程 因此可以通过一定的措施提高抗盐性 种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀 然后再播种萌发 如用3 NaCL溶液预浸1h 可提高作物生育期的抗盐能力 用植物激素处理植株 如喷施IAA或IAA浸种 可促进作物生长和吸水 提高抗盐性 用ABA诱导气孔关闭 可减少蒸腾作用和盐的被动吸收 提高作物的抗盐能力 第六节植物抗热性 一热害与抗热性由高温引起植物伤害的现象称为热害 heatinjury 而植物对高温胁迫 hightemperaturestress 的适应则称为抗热性 heatresistance 根据不同植物对温度的反应 可分为 1 喜冷植物 如某些藻类 细菌和真菌 在零上低温 0 20 环境中生长发育 当温度在15 20 以上即受高温伤害 2 中生植物 如水生和阴生的高等植物 地衣和苔藓等 在中等温度10 30 环境下生长和发育 温度超过35 就会受伤 3 喜温植物 可能在30 100 中生长 其中有一些是在45 以上就受伤害 称为适度喜温植物 在65 100 才受害 称为极度喜温植物 二热害的机理 1 植物受高温伤害后会出现各种症状 树干 特别是向阳部分 干燥 裂开 叶片出现死班 叶色变褐 变黄 鲜果 如葡萄 番茄等 灼伤 后来受伤处与健康处之间形成木栓 有时甚至整个果实死亡 出现雄性不育 花序或子房脱落等异常现象 2 热害的种类 高温对植物的危害可分为直
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